45.7 : Biologie comportementale - Causes immédiates et ultimes du comportement
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Compétences à développer
- Comparez le comportement inné et le comportement appris
- Expliquez comment les comportements de mouvement et de migration sont le résultat de la sélection naturelle
- Discutez des différentes manières dont les membres d'une population communiquent entre eux
- Donnez des exemples de la façon dont les espèces utilisent l'énergie pour s'accoupler et autres comportements de parade nuptiale
- Différencier les différents systèmes d'accouplement
- Décrire les différentes manières dont les espèces apprennent
Le comportement est le changement d'activité d'un organisme en réponse à un stimulus. La biologie comportementale est l'étude des bases biologiques et évolutives de tels changements. L'idée selon laquelle les comportements ont évolué sous l'effet des pressions de la sélection naturelle n'est pas nouvelle. Le comportement animal est étudié depuis des décennies par des biologistes en éthologie, par des psychologues dans la science de la psychologie comparée et par des scientifiques de nombreuses disciplines dans l'étude de la neurobiologie. Bien qu'il existe des chevauchements entre ces disciplines, les scientifiques de ces domaines comportementaux adoptent des approches différentes. La psychologie comparée est une extension des travaux réalisés en psychologie humaine et comportementale. L'éthologie est une extension de la génétique, de l'évolution, de l'anatomie, de la physiologie et d'autres disciplines biologiques. Pourtant, on ne peut pas étudier la biologie comportementale sans aborder à la fois la psychologie comparée et l'éthologie.
L'un des objectifs de la biologie comportementale est de dissocier les comportements innés, qui ont une forte composante génétique et sont largement indépendants des influences environnementales, des comportements appris, qui résultent du conditionnement environnemental. Le comportement inné, ou instinct, est important car il n'y a aucun risque qu'un comportement incorrect soit appris. Ils sont « câblés » dans le système. D'autre part, les comportements acquis, bien que plus risqués, sont souples, dynamiques et peuvent être modifiés en fonction de l'évolution de l'environnement.
Comportements innés : mouvement et migration
Les comportements innés ou instinctifs dépendent de la réponse à des stimuli. L'exemple le plus simple en est une action réflexe, une réponse involontaire et rapide à un stimulus. Pour tester le réflexe « genouillère », un médecin tape le tendon rotulien sous la rotule à l'aide d'un marteau en caoutchouc. La stimulation des nerfs y conduit au réflexe d'extension de la jambe au niveau du genou. Cela ressemble à la réaction d'une personne qui touche un poêle chaud et lui retire instinctivement la main. Même les humains, dotés de notre grande capacité d'apprentissage, présentent encore une variété de comportements innés.
Kinesis et taxis
Une autre activité ou mouvement du comportement inné est la kinésie, ou le mouvement non dirigé en réponse à un stimulus. L'orthokinésie est l'augmentation ou la diminution de la vitesse de déplacement d'un organisme en réponse à un stimulus. Les cloportes, par exemple, augmentent leur vitesse de déplacement lorsqu'ils sont exposés à des températures élevées ou basses. Ce mouvement, bien que aléatoire, augmente la probabilité que l'insecte passe moins de temps dans un environnement défavorable. Un autre exemple est la klinocinèse, une augmentation des comportements de retournement. Il est présenté par des bactéries telles que E. coli qui, associées à l'orthokinèse, aident les organismes à trouver au hasard un environnement plus accueillant.
Une version similaire mais plus dirigée de la kinésie est la taxie, c'est-à-dire le mouvement dirigé vers ou loin d'un stimulus. Ce mouvement peut être dû à la lumière (phototaxie), à des signaux chimiques (chimiotaxie) ou à la gravité (géotaxie) et peut être dirigé vers (positif) ou éloigné (négatif) de la source du stimulus. Un exemple de chimiotaxie positive est présenté par le protozoaire unicellulaire Tetrahymena thermophila. Cet organisme nage à l'aide de ses cils, parfois en se déplaçant en ligne droite et parfois en faisant des virages. L'agent chimiotactique attirant modifie la fréquence de rotation lorsque l'organisme se déplace directement vers la source, suivant le gradient de concentration croissant.
Modèles d'action fixes
Un schéma d'action fixe est une série de mouvements provoqués par un stimulus de telle sorte que, même lorsque le stimulus est retiré, le schéma continue à s'achever. Un exemple de ce comportement se produit chez l'épinoche à trois épines, un petit poisson d'eau douce (Figure\(\PageIndex{1}\)). Les mâles de cette espèce ont le ventre rouge pendant la saison de reproduction et font preuve d'une agressivité instinctive envers les autres mâles pendant cette période. Lors d'expériences en laboratoire, des chercheurs ont exposé ces poissons à des objets qui ne ressemblent en rien à un poisson dans leur forme, mais dont la moitié inférieure était peinte en rouge. Les épinoches mâles réagissaient agressivement aux objets, comme s'il s'agissait de véritables épinoches mâles.
Migration
La migration est le mouvement saisonnier sur de longues distances des animaux. Il s'agit d'une réponse évoluée et adaptée à la variation de la disponibilité des ressources, et c'est un phénomène commun à tous les grands groupes d'animaux. Les oiseaux s'envolent vers le sud pour l'hiver afin d'atteindre des climats plus chauds avec suffisamment de nourriture, et les saumons migrent vers leurs frayères. Le documentaire populaire March of the Penguins de 2005 a suivi la migration de 62 miles de manchots empereurs à travers l'Antarctique pour apporter de la nourriture à leur site de reproduction et à leurs petits. Les gnous (Figure\(\PageIndex{2}\)) migrent sur plus de 1 800 miles chaque année à la recherche de nouvelles prairies.
Bien que la migration soit considérée comme un comportement inné, seules certaines espèces migratrices migrent toujours (migration obligatoire). Les animaux qui présentent une migration facultative peuvent choisir de migrer ou non. De plus, chez certains animaux, seule une partie de la population migre, alors que le reste ne migre pas (migration incomplète). Par exemple, les hiboux qui vivent dans la toundra peuvent migrer les années où leur source de nourriture, les petits rongeurs, est relativement rare, mais ne pas migrer pendant les années où les rongeurs sont abondants.
Recherche de nourriture
La recherche de nourriture consiste à rechercher et à exploiter des ressources alimentaires. Les comportements alimentaires qui maximisent le gain d'énergie et minimisent les dépenses énergétiques sont appelés comportements de recherche de nourriture optimaux, et ils sont favorisés par la section naturelle. La cigogne peinte, par exemple, utilise son long bec pour fouiller le fond d'un marais d'eau douce à la recherche de crabes et d'autres aliments (Figure\(\PageIndex{3}\)).
Comportements innés : vivre en groupe
Tous les animaux ne vivent pas en groupe, mais même ceux qui mènent une vie relativement solitaire, à l'exception de ceux qui peuvent se reproduire de manière asexuée, doivent s'accoupler. L'accouplement implique généralement qu'un animal en signale un autre afin de communiquer le désir de s'accoupler. Il existe plusieurs types de comportements ou de manifestations énergivores associés à l'accouplement, appelés rituels d'accouplement. D'autres comportements observés dans des populations vivant en groupe sont décrits en fonction des avantages qu'apporte ce comportement à l'animal. Dans un comportement égoïste, seul l'animal en question en bénéficie ; dans un comportement altruiste, les actions d'un animal profitent à un autre animal ; le comportement coopératif décrit les cas où les deux animaux en bénéficient. Tous ces comportements impliquent une sorte de communication entre les membres de la population.
Communication au sein d'une espèce
Les animaux communiquent entre eux à l'aide de stimuli appelés signaux. L'épinoche à trois épines en est un exemple : le signal visuel d'une zone rouge dans la partie inférieure du poisson indique aux mâles de devenir agressifs et aux femelles de s'accoupler. Les autres signaux sont chimiques (phéromones), auditifs (sons), visuels (parade nuptiale et manifestations agressives) ou tactiles (tactiles). Ces types de communication peuvent être instinctifs ou apprises, ou une combinaison des deux. Ce n'est pas la même chose que la communication que nous associons au langage, qui n'a été observée que chez l'homme et peut-être chez certaines espèces de primates et de cétacés.
Une phéromone est un signal chimique sécrété utilisé pour obtenir une réponse d'un autre individu de la même espèce. Le but des phéromones est de provoquer un comportement spécifique de la part de l'individu récepteur. Les phéromones sont particulièrement communes chez les insectes sociaux, mais elles sont utilisées par de nombreuses espèces pour attirer le sexe opposé, pour sonner l'alarme, pour marquer les traces de nourriture et pour susciter d'autres comportements plus complexes. On pense que même les humains réagissent à certaines phéromones appelées stéroïdes axillaires. Ces produits chimiques influencent la perception humaine des autres et, dans une étude, ils étaient responsables de la synchronisation de leurs cycles menstruels par un groupe de femmes. Le rôle des phéromones dans la communication interhumaine est encore quelque peu controversé et continue de faire l'objet de recherches.
Les chansons sont un exemple de signal sonore qui doit être entendu par le destinataire. Les plus connus d'entre eux sont peut-être les chants d'oiseaux, qui identifient les espèces et sont utilisés pour attirer des partenaires. D'autres chansons bien connues sont celles des baleines, dont la fréquence est si faible qu'elles peuvent parcourir de longues distances sous l'eau. Les dauphins communiquent entre eux à l'aide d'une grande variété de vocalisations. Les grillons mâles émettent des gazouillis à l'aide d'un organe spécialisé pour attirer un partenaire, repousser les autres mâles et annoncer un accouplement réussi.
Les étalages de parade nuptiale sont une série de comportements visuels ritualisés (signaux) conçus pour attirer et convaincre un membre du sexe opposé de s'accoupler. Ces expositions sont omniprésentes dans le règne animal. Ces affichages impliquent souvent une série d'étapes, y compris un affichage initial par un membre suivi d'une réponse de l'autre. Si, à tout moment, l'affichage n'est pas effectué correctement ou si aucune réponse appropriée n'est donnée, le rituel d'accouplement est abandonné et la tentative d'accouplement échouera. Le spectacle d'accouplement de la cigogne commune est illustré sur la figure\(\PageIndex{4}\).
Les démonstrations agressives sont également courantes dans le règne animal. Par exemple, lorsqu'un chien dévoile ses dents lorsqu'il veut qu'un autre chien recule. On peut supposer que ces affichages communiquent non seulement la volonté de l'animal de se battre, mais également sa capacité de combat. Bien que ces affichages signalent une agression de la part de l'expéditeur, on pense qu'ils constituent en fait un mécanisme visant à réduire le nombre de combats réels entre des membres d'une même espèce : ils permettent aux individus d'évaluer la capacité de combat de leur adversaire et ainsi de décider si cela « vaut le coup de se battre ». La vérification de certaines hypothèses à l'aide de la théorie des jeux a permis de conclure que certaines de ces démonstrations peuvent surestimer la capacité de combat réelle d'un animal et sont utilisées pour « bluffer » l'adversaire. Ce type d'interaction, même si elle est « malhonnête », serait favorisé par la sélection naturelle si elle est couronnée de succès le plus souvent.
Des spectacles de distraction sont visibles chez les oiseaux et certains poissons. Ils sont conçus pour attirer les prédateurs loin du nid où se trouvent leurs petits. Il s'agit d'un exemple de comportement altruiste : il profite davantage aux jeunes qu'à la personne qui présente l'exposition, qui se met ainsi en danger.
De nombreux animaux, en particulier les primates, communiquent avec les autres membres du groupe par le toucher. Des activités telles que le toilettage, le toucher de l'épaule ou de la racine de la queue, les étreintes, le contact des lèvres et les cérémonies de salutation ont toutes été observées chez le langur indien, un singe de l'Ancien Monde. Des comportements similaires se retrouvent chez d'autres primates, en particulier chez les grands singes.
Lien vers l'apprentissage
Dans cette vidéo prise à Boise, en Idaho, l'oiseau tueur distrait les prédateurs de ses œufs en simulant une aile cassée.
Comportements altruistes
Les comportements qui réduisent la forme physique de l'individu mais augmentent la forme physique d'un autre individu sont qualifiés d'altruistes. Des exemples de tels comportements sont largement répandus dans le règne animal. Les insectes sociaux tels que les abeilles ouvrières n'ont pas la capacité de se reproduire, mais ils entretiennent la reine afin qu'elle puisse peupler la ruche avec sa progéniture. Les suricates surveillent une sentinelle pour avertir le reste de la colonie de la présence d'intrus, même si la sentinelle se met en danger. Les loups et les chiens sauvages apportent de la viande aux membres de la meute absents lors de la chasse Les lémuriens s'occupent de bébés qui ne leur sont pas apparentés. Bien qu'à première vue, ces comportements semblent altruistes, ils ne sont peut-être pas si simples.
La raison pour laquelle les comportements altruistes existent a fait l'objet de nombreuses discussions. Ces comportements entraînent-ils des avantages évolutifs globaux pour leur espèce ? Est-ce qu'ils aident l'individu altruiste à transmettre ses propres gènes ? Et qu'en est-il de ces activités entre personnes non apparentées ? L'une des explications des comportements de type altruiste se trouve dans la génétique de la sélection naturelle. Dans le livre de 1976, The Selfish Gene, le scientifique Richard Dawkins a tenté d'expliquer de nombreux comportements apparemment altruistes du point de vue du gène lui-même. Bien qu'un gène ne puisse évidemment pas être égoïste au sens humain, il peut apparaître ainsi si le sacrifice d'un individu profite à des personnes apparentées qui partagent des gènes identiques par ascendance (présents chez des parents en raison d'une lignée commune). Les parents de mammifères font ce sacrifice pour prendre soin de leur progéniture. Les manchots empereurs parcourent des kilomètres dans des conditions difficiles pour rapporter de la nourriture à leurs petits. La théorie égoïste des gènes a fait l'objet de controverses au fil des ans et fait toujours l'objet de discussions entre scientifiques dans des domaines connexes
Même les personnes les moins apparentées, celles qui ont une identité génétique moindre que celle partagée par leurs parents et leurs enfants, bénéficient d'un comportement apparemment altruiste. Les activités des insectes sociaux tels que les abeilles, les guêpes, les fourmis et les termites en sont de bons exemples. Les travailleurs stériles de ces sociétés prennent soin de la reine parce qu'ils lui sont étroitement liés, et comme la reine a une progéniture, elle transmet indirectement les gènes des ouvrières. Il est donc bénéfique pour le travailleur de maintenir la reine sans avoir de chance directe de transmettre ses gènes en raison de sa stérilité. La diminution de la condition physique individuelle visant à améliorer l'aptitude reproductive d'un parent et donc sa condition physique inclusive évolue grâce à la sélection des membres de la famille. Ce phénomène peut expliquer de nombreux comportements superficiellement altruistes observés chez les animaux. Cependant, ces comportements peuvent ne pas être vraiment définis comme de l'altruisme dans ces cas, car l'acteur améliore en fait sa propre forme physique, soit directement (par le biais de sa propre progéniture), soit indirectement (grâce à la forme physique inclusive qu'il acquiert grâce à des parents qui partagent des gènes avec lui).
Des individus sans lien de parenté peuvent également agir de manière altruiste les uns envers les autres, ce qui semble défier l'explication du « gène égoïste ». Un exemple de cela a été observé chez de nombreuses espèces de singes où un singe présente son dos à un singe non apparenté pour que cet individu cueille les parasites de sa fourrure. Après un certain temps, les rôles sont inversés et le premier singe prend soin du second singe. Ainsi, il y a réciprocité dans le comportement. Les deux bénéficient de l'interaction et leur aptitude est améliorée davantage que s'ils ne coopéraient pas ou si l'un coopérait et l'autre ne coopérait pas. Ce comportement n'est toujours pas nécessairement de l'altruisme, car le comportement « généreux » de l'acteur repose sur l'attente qu'il sera le « récepteur » du comportement dans le futur, ce que l'on appelle altruisme réciproque. L'altruisme réciproque exige que les individus se rencontrent à plusieurs reprises, souvent parce qu'ils vivent dans le même groupe social, et que les tricheurs (ceux qui ne « redonnent » jamais) soient punis.
La théorie évolutive des jeux, une modification de la théorie classique des jeux en mathématiques, a montré que bon nombre de ces « comportements altruistes » ne sont pas du tout altruistes. La définition de l'altruisme « pur », basée sur le comportement humain, est une action qui profite à un autre sans aucun bénéfice direct pour soi-même. La plupart des comportements décrits précédemment ne semblent pas répondre à cette définition, et les théoriciens des jeux sont doués pour y trouver des éléments « égoïstes ». D'autres ont fait valoir que les termes « égoïste » et « altruiste » devraient être complètement supprimés lorsqu'on parle de comportement animal, car ils décrivent le comportement humain et peuvent ne pas être directement applicables à l'activité instinctive des animaux. Ce qui est clair, cependant, c'est que les comportements héréditaires qui améliorent les chances de transmettre ses gènes ou une partie de ses gènes sont favorisés par la sélection naturelle et seront conservés dans les générations futures tant que ces comportements présentent un avantage physique. Ces comportements instinctifs peuvent ensuite être appliqués, dans des circonstances particulières, à d'autres espèces, à condition que cela ne diminue pas la forme physique de l'animal.
Trouver des partenaires sexuels
Ce ne sont pas tous les animaux qui se reproduisent sexuellement, mais beaucoup d'entre eux font face au même défi : ils doivent trouver un partenaire approprié et doivent souvent rivaliser avec d'autres individus pour en obtenir un. Une énergie importante est consacrée au processus de localisation, d'attraction et d'accouplement avec le partenaire sexuel. Deux types de sélection se produisent au cours de ce processus et peuvent conduire à des traits importants pour la reproduction appelés caractéristiques sexuelles secondaires : la sélection intersexuelle, le choix d'un partenaire où les individus d'un sexe choisissent des partenaires de l'autre sexe, et la sélection intrasexuelle, compétition pour les partenaires entre des espèces membres du même sexe. La sélection intersexuelle est souvent complexe car le choix d'un partenaire peut être basé sur divers indices visuels, auditifs, tactiles et chimiques. Un exemple de sélection intersexuelle est lorsque les paons femelles choisissent de s'accoupler avec le mâle au plumage le plus brillant. Ce type de sélection conduit souvent à des traits chez le sexe choisi qui n'améliorent pas la survie, mais qui sont les plus attrayants pour le sexe opposé (souvent au détriment de la survie). La sélection intrasexuelle implique des démonstrations d'accouplement et des rituels d'accouplement agressifs tels que des béliers qui se heurtent à des têtes. Le gagnant de ces batailles est celui qui est capable de s'accoupler. Bon nombre de ces rituels consomment beaucoup d'énergie, mais aboutissent à la sélection des individus les plus sains, les plus forts et/ou les plus dominants pour l'accouplement. Trois systèmes d'accouplement généraux, impliquant tous des comportements innés plutôt que des comportements acquis, sont observés chez les populations animales : monogames, polygynes et polyandres.
Dans les systèmes monogames, un mâle et une femelle sont couplés pendant au moins une saison de reproduction. Chez certains animaux, comme le loup gris, ces associations peuvent durer beaucoup plus longtemps, voire toute une vie. Plusieurs explications ont été proposées pour ce type de système d'accouplement. L' « hypothèse de la garde d'un partenaire » indique que les mâles restent avec la femelle pour empêcher les autres mâles de s'accoupler avec elle. Ce comportement est avantageux dans les situations où les partenaires sont rares et difficiles à trouver. Une autre explication est « l'hypothèse de l'assistance masculine », selon laquelle les mâles qui restent avec une femelle pour aider à garder et à élever leurs petits auront une progéniture plus nombreuse et en meilleure santé. La monogamie est observée dans de nombreuses populations d'oiseaux où, outre les soins parentaux prodigués par la femelle, le mâle est également l'un des principaux fournisseurs de soins parentaux pour les poussins. Une troisième explication des avantages évolutifs de la monogamie est « l'hypothèse de l'application de la loi par les femmes ». Dans ce scénario, la femelle s'assure que le mâle n'a pas d'autre progéniture susceptible de concurrencer la sienne. Elle interfère donc activement avec la signalisation du mâle pour attirer d'autres partenaires.
L'accouplement polygyne fait référence à l'accouplement d'un mâle avec plusieurs femelles. Dans de telles situations, la femme doit être responsable de la plupart des soins parentaux, car le mâle célibataire n'est pas capable de s'occuper d'un si grand nombre de descendants. Dans la polygynie basée sur les ressources, les mâles se disputent les territoires les plus riches, puis s'accouplent avec les femelles qui entrent sur le territoire, attirés par la richesse de ses ressources. La femelle profite de l'accouplement avec un mâle dominant génétiquement apte ; toutefois, cela se fait au prix de l'absence d'aide masculine pour s'occuper de la progéniture. On peut en voir un exemple dans le guide des abeilles à croupion jaune, un oiseau dont les mâles défendent les ruches parce que les femelles se nourrissent de leur cire. À l'approche des femelles, le mâle qui défend le nid s'accouple avec elles. Les structures d'accouplement du harem sont un type de système polygyne dans lequel certains mâles dominent l'accouplement tout en contrôlant un territoire riche en ressources. Les éléphants de mer, dont le mâle alpha domine l'accouplement au sein du groupe, en sont un exemple. Un troisième type de polygynie est le système Lek. Ici, il y a une aire de cour commune où plusieurs mâles présentent des spectacles élaborés pour les femelles, et les femelles choisissent leur partenaire dans ce groupe. Ce comportement est observé chez plusieurs espèces d'oiseaux, dont le tétras des armoises et le poulet des prairies.
Dans les systèmes d'accouplement polyandres, une femelle s'accouple avec de nombreux mâles. Ces types de systèmes sont beaucoup plus rares que les systèmes d'accouplement monogames et polygynes. Chez les syngnacés et les hippocampes, les mâles reçoivent les œufs de la femelle, les fécondent, les protègent dans une poche et donnent naissance à la progéniture (Figure
L'International Crane Foundation a contribué à faire passer la population mondiale de grues blanches de 21 à environ 600. L'empreinte des nouveau-nés a été la clé du succès : les biologistes portent des costumes complets de grue afin que les oiseaux ne « voient » jamais les humains. Regardez cette vidéo pour en savoir plus.
Comportement conditionné
Les comportements conditionnés sont des types d'apprentissage associatif, dans lesquels un stimulus est associé à une conséquence. Lors du conditionnement opérant, la réponse comportementale est modifiée par ses conséquences, en ce qui concerne sa forme, sa force ou sa fréquence.
Conditionnement classique
Dans le conditionnement classique, une réponse appelée réponse conditionnée est associée à un stimulus auquel elle n'était pas associée auparavant, le stimulus conditionné. La réponse au stimulus original non conditionné est appelée réponse inconditionnelle. L'exemple le plus cité de conditionnement classique est celui des expériences d'Ivan Pavlov sur des chiens (Figure\(\PageIndex{7}\)). Dans les expériences de Pavlov, la réponse inconditionnelle a été la salivation des chiens en réponse au stimulus inconditionnel de voir ou de sentir leur nourriture. Le stimulus conditionneur que les chercheurs ont associé à la réponse inconditionnelle était la sonnerie d'une cloche. Pendant le conditionnement, chaque fois que l'animal recevait de la nourriture, la cloche sonnait. Cela a été répété au cours de plusieurs essais. Après un certain temps, le chien a appris à associer la sonnerie de la cloche à de la nourriture et à réagir en salivant. Une fois la période de conditionnement terminée, le chien réagissait en salivant lorsque la cloche sonnait, même en l'absence du stimulus inconditionnel, la nourriture. Ainsi, la sonnerie de la cloche est devenue le stimulus conditionné et la salivation est devenue la réponse conditionnée. Bien que certains scientifiques pensent que les réponses inconditionnées et conditionnées sont identiques, Pavlov a même découvert que la salive des chiens conditionnés présentait des différences caractéristiques par rapport à celle des chiens non conditionnés.
Certains scientifiques pensaient que ce type de conditionnement nécessitait de multiples expositions au stimulus et à la réponse appariés, mais on sait maintenant que cela n'est pas nécessaire dans tous les cas et qu'un certain conditionnement peut être appris en une seule expérience d'appariement. Le conditionnement classique est un principe majeur du comportementalisme, une branche de la philosophie psychologique qui propose que toutes les actions, pensées et émotions des êtres vivants sont des comportements qui peuvent être traités par une modification du comportement et des changements dans l'environnement.
Conditionnement opérant
Lors du conditionnement opérant, le comportement conditionné est progressivement modifié par ses conséquences au fur et à mesure que l'animal répond au stimulus. L'un des principaux partisans de ce conditionnement était le psychologue B.F. Skinner, l'inventeur de la boîte Skinner. Skinner a mis des rats dans ses boîtes qui contenaient un levier qui distribuait de la nourriture au rat lorsqu'il était déprimé. Alors qu'au départ, le rat poussait le levier à quelques reprises par accident, il a fini par associer le fait d'appuyer sur le levier pour obtenir de la nourriture. Ce type d'apprentissage est un exemple de conditionnement opérant. L'apprentissage des opérateurs est à la base de la plupart des entraînements d'animaux. Le comportement conditionné est continuellement modifié par un renforcement positif ou négatif, souvent une récompense telle que de la nourriture ou un type de punition, respectivement. De cette façon, l'animal est conditionné à associer un type de comportement à la punition ou à la récompense et, au fil du temps, peut être amené à adopter des comportements qu'il n'aurait pas eus dans la nature, tels que les « tours » que les dauphins exécutent lors des spectacles des parcs d'attractions marins (Figure\(\PageIndex{8}\)).
L'apprentissage cognitif
Les conditionnements classiques et opérants sont des moyens d'apprentissage inefficaces pour les humains et les autres animaux intelligents. Certains primates, y compris les humains, sont capables d'apprendre en imitant le comportement des autres et en suivant des instructions. Le développement d'un langage complexe par les humains a fait de l'apprentissage cognitif, la manipulation de l'information à l'aide de l'esprit, la méthode la plus importante d'apprentissage humain. En fait, c'est ainsi que les élèves apprennent en ce moment en lisant ce livre. À mesure que les élèves lisent, ils peuvent créer des images mentales d'objets ou d'organismes, imaginer les changements qui s'y produisent, ou les comportements qu'ils adoptent, et anticiper les conséquences. Outre le traitement visuel, l'apprentissage cognitif est également amélioré par la mémorisation des expériences passées, le fait de toucher des objets physiques, d'entendre des sons, de goûter des aliments et de diverses autres entrées sensorielles. L'apprentissage cognitif est si puissant qu'il peut être utilisé pour comprendre le conditionnement en détail. Dans le scénario inverse, le conditionnement ne peut pas aider une personne à en apprendre davantage sur la cognition.
Les travaux classiques sur l'apprentissage cognitif ont été réalisés par Wolfgang Köhler avec des chimpanzés. Il a démontré que ces animaux étaient capables de penser de manière abstraite en montrant qu'ils pouvaient apprendre à résoudre un casse-tête. Lorsqu'une banane a été accrochée dans leur cage trop haut pour être atteinte et que plusieurs boîtes ont été placées au hasard sur le sol, certains chimpanzés ont pu empiler les boîtes les unes sur les autres, grimper dessus et récupérer la banane. Cela implique qu'ils pouvaient visualiser le résultat de l'empilement des boîtes avant même d'avoir effectué l'action. Ce type d'apprentissage est beaucoup plus puissant et polyvalent que le conditionnement.
L'apprentissage cognitif ne se limite pas aux primates, bien qu'ils soient les plus efficaces pour l'utiliser. Les expériences de course de labyrinthe effectuées sur des rats par H.C. Blodgett dans les années 1920 ont été les premières à démontrer les capacités cognitives d'un simple mammifère. La motivation des animaux à se frayer un chemin dans le labyrinthe était un morceau de nourriture à la fin de celui-ci. Dans ces études, les animaux du groupe I ont été soumis à un essai par jour et ont eu de la nourriture à leur disposition chaque jour à la fin de l'essai (Figure\(\PageIndex{9}\)). Les rats du groupe II n'ont pas été nourris dans le labyrinthe pendant les six premiers jours, puis les courses suivantes ont été effectuées avec de la nourriture pendant plusieurs jours par la suite. Les rats du groupe III avaient de la nourriture à disposition le troisième jour et tous les jours par la suite. Les résultats ont été que les rats témoins, du groupe I, ont appris rapidement et ont compris comment gérer le labyrinthe en sept jours. Le groupe III n'a pas beaucoup appris pendant les trois jours sans nourriture, mais a rapidement rattrapé le groupe témoin lorsqu'il a reçu la récompense alimentaire. Le groupe II a appris très lentement pendant les six jours sans aucune récompense pour les motiver, et ils n'ont commencé à rattraper le groupe témoin que le jour où la nourriture leur a été donnée, puis il a fallu deux jours de plus pour apprendre le labyrinthe.
Il n'est peut-être pas évident que ce type d'apprentissage est différent du conditionnement. Bien que l'on puisse être tenté de croire que les rats ont simplement appris à se frayer un chemin à travers une série conditionnée de virages à droite et à gauche, E.C. Tolman a prouvé dix ans plus tard que les rats faisaient une représentation du labyrinthe dans leur esprit, qu'il a appelée « carte cognitive ». Il s'agissait d'une démonstration précoce de la puissance de l'apprentissage cognitif et de la façon dont ces capacités n'étaient pas limitées aux humains.
Sociobiologie
La sociobiologie est une science interdisciplinaire qui a d'abord été popularisée par le chercheur spécialisé dans les insectes sociaux E.O. Wilson dans les années 1970. Wilson a défini la science comme « l'extension de la biologie des populations et de la théorie de l'évolution à l'organisation sociale ». 1 L'idée maîtresse de la sociobiologie est que le comportement animal et humain, y compris l'agressivité et d'autres interactions sociales, peut être expliqué presque uniquement en termes de génétique et de sélection naturelle. Cette science est controversée ; des scientifiques de renom tels que le regretté Stephen Jay Gould ont critiqué cette approche parce qu'elle ignorait les effets environnementaux sur le comportement. Il s'agit d'un autre exemple du débat « nature contre culture » sur le rôle de la génétique par rapport au rôle de l'environnement dans la détermination des caractéristiques d'un organisme.
La sociobiologie lie également les gènes aux comportements et a été associée au « déterminisme biologique », à la croyance selon laquelle tous les comportements sont intégrés à nos gènes. Personne ne conteste que certains comportements peuvent être hérités et que la sélection naturelle joue un rôle dans leur maintien. C'est l'application de tels principes au comportement humain qui est à l'origine de cette controverse, qui demeure active aujourd'hui.
Résumé
Les comportements sont des réponses à des stimuli. Il peut s'agir soit de comportements instinctifs/innés, qui ne sont pas influencés par l'environnement, soit de comportements acquis, qui sont influencés par les changements environnementaux. Les comportements instinctifs incluent les systèmes d'accouplement et les méthodes de communication. Les comportements appris incluent l'empreinte et l'accoutumance, le conditionnement et, surtout, l'apprentissage cognitif. Bien que le lien entre le comportement, la génétique et l'évolution soit bien établi, l'explication du comportement humain comme étant entièrement génétique est controversée.
Notes
- 1 Edward O. Wilson. Sur la nature humaine (1978 ; rép., Cambridge : Harvard University Press, 2004), xx.
Lexique
- écran agressif
- affichage visuel par un membre de l'espèce pour décourager d'autres membres de la même espèce ou d'espèces différentes
- comportement
- modification des activités d'un organisme en réponse à un stimulus
- biologie comportementale
- étude de la biologie et de l'évolution du comportement
- conditionnement classique
- association d'un stimulus spécifique et d'une réponse par le biais du conditionnement
- apprentissage cognitif
- connaissances et compétences acquises par la manipulation de l'information dans l'esprit
- comportement conditionné
- comportement qui devient associé à un stimulus spécifique par le biais du conditionnement
- affichage de parade nuptiale
- affichage visuel utilisé pour attirer un partenaire
- écran de distraction
- affichage visuel utilisé pour éloigner les prédateurs d'un site de nidification
- éthologie
- étude biologique du comportement animal
- modèle d'action fixe
- série de comportements instinctifs qui, une fois initiés, se terminent toujours indépendamment des changements de l'environnement
- recherche de nourriture
- comportements utilisés par les espèces pour trouver de la nourriture
- accoutumance
- capacité d'une espèce à ignorer les stimuli répétés qui n'ont aucune conséquence
- impression
- identification des parents par les nouveau-nés comme étant le premier organisme qu'ils voient après la naissance
- comportement inné
- comportement instinctif qui n'est pas modifié par les changements de l'environnement
- sélection intersexuelle
- sélection d'un partenaire désirable du sexe opposé
- sélection intrasexuelle
- compétition entre membres du même sexe pour un partenaire
- dans la sélection
- sacrifier sa propre vie pour que ses gènes soient transmis aux générations futures par des proches
- kinésie
- mouvement non dirigé d'un organisme en réponse à un stimulus
- comportement appris
- un comportement qui répond aux changements de l'environnement
- migration
- déplacements saisonniers sur de longues distances d'espèces animales
- monogamie
- système d'accouplement dans lequel un mâle et une femelle restent couplés pendant au moins une saison d'accouplement
- conditionnement opérant
- comportements appris en réponse à un renforcement positif et/ou négatif
- polyandrie
- système d'accouplement où une femelle s'accouple avec de nombreux mâles
- polygynie
- système d'accouplement où un mâle s'accouple avec de nombreuses femelles
- action réflexe
- action en réponse à une stimulation physique directe d'un nerf
- signal
- méthode de communication entre animaux, y compris celles obtenues par les sens de l'odorat, de l'ouïe, de la vue ou du toucher
- taxis
- mouvement dirigé en réponse à un stimulus