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38.2 : Os

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    Compétences à développer

    • Classer les différents types d'os du squelette
    • Expliquer le rôle des différents types de cellules dans les os
    • Expliquer comment les os se forment pendant le développement

    L'os, ou tissu osseux, est un tissu conjonctif qui constitue l'endosquelette. Il contient des cellules spécialisées et une matrice de sels minéraux et de fibres de collagène.

    Les sels minéraux comprennent principalement l'hydroxyapatite, un minéral formé à partir de phosphate de calcium. La calcification est le processus de dépôt de sels minéraux sur la matrice de fibres de collagène qui cristallise et durcit le tissu. Le processus de calcification ne se produit qu'en présence de fibres de collagène.

    Les os du squelette humain sont classés selon leur forme : os longs, os courts, os plats, os suturaux, os sésamoïdes et os irréguliers (Figure\(\PageIndex{1}\)).

    L'illustration montre la classification des différents types d'os. Le sternum situé à l'avant et au milieu de la cage thoracique est un os plat. Le fémur est un os long. La rotule est un os sésamoïde. Les vertèbres sont des os irréguliers et les os du pied sont des os courts.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Différents types d'os sont illustrés : plats, irréguliers, longs, courts et sésamoïdes.

    Les os longs sont plus longs que larges et ont une tige et deux extrémités. La diaphyse, ou axe central, contient de la moelle osseuse dans une cavité médullaire. Les extrémités arrondies, les épiphyses, sont recouvertes de cartilage articulaire et sont remplies de moelle osseuse rouge, qui produit des cellules sanguines (Figure\(\PageIndex{2}\)). La plupart des os des membres sont des os longs, par exemple le fémur, le tibia, le cubitus et le radius. Les exceptions incluent la rotule et les os du poignet et de la cheville.

    L'illustration montre un os long, large aux deux extrémités et étroit au milieu. Le milieu étroit est appelé diaphyse et les extrémités longues sont appelées épiphyses. Les épiphyses sont remplies d'os spongieux perforés et leurs extrémités sont constituées de cartilage articulaire. Une ouverture creuse au milieu de la diaphyse est appelée cavité médullaire.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : L'os long est recouvert de cartilage articulaire à chaque extrémité et contient de la moelle osseuse (illustrée en jaune sur cette illustration) dans la cavité médullaire.

    Les os courts, ou os cuboïdaux, sont des os qui ont la même largeur et la même longueur, ce qui leur donne une forme cubique. Par exemple, les os du poignet (carpiens) et de la cheville (tarses) sont des os courts (Figure\(\PageIndex{1}\)).

    Les os plats sont des os fins et relativement larges qui se trouvent là où une protection importante des organes est requise ou lorsque de larges surfaces de fixation musculaire sont nécessaires. Des exemples d'os plats sont le sternum (sternum), les côtes, les omoplates (omoplates) et le toit du crâne (Figure\(\PageIndex{1}\)).

    Les os irréguliers sont des os aux formes complexes. Ces os peuvent avoir des surfaces courtes, plates, entaillées ou striées. Les vertèbres, les os de la hanche et plusieurs os du crâne sont des exemples d'os irréguliers.

    Les os sésamoïdes sont de petits os plats et ont la forme d'une graine de sésame. Les rotules sont des os sésamoïdes (Figure\(\PageIndex{3}\)). Les os sésamoïdes se développent à l'intérieur des tendons et peuvent se trouver près des articulations des genoux, des mains et des pieds.

    La rotule est un os plat en forme de larme.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : La rotule du genou est un exemple d'os sésamoïde.

    Les os suturaux sont de petits os plats de forme irrégulière. Ils peuvent se trouver entre les os plats du crâne. Leur nombre, leur forme, leur taille et leur position varient.

    Tissu osseux

    Les os sont considérés comme des organes parce qu'ils contiennent divers types de tissus, tels que du sang, du tissu conjonctif, des nerfs et du tissu osseux. Les ostéocytes, les cellules vivantes du tissu osseux, forment la matrice minérale des os. Il existe deux types de tissu osseux : compact et spongieux.

    Tissu osseux compact

    L'os compact (ou os cortical) forme la couche externe dure de tous les os et entoure la cavité médullaire, ou moelle osseuse. Il fournit protection et solidité aux os. Le tissu osseux compact est constitué d'unités appelées ostéons ou systèmes haversiens. Les ostéons sont des structures cylindriques qui contiennent une matrice minérale et des ostéocytes vivants reliés par des canalicules, qui transportent le sang. Ils sont alignés parallèlement à l'axe longitudinal de l'os. Chaque ostéon est constitué de lamelles, qui sont des couches de matrice compacte qui entourent un canal central appelé canal haversien. Le canal haversien (canal ostéonique) contient les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses de l'os (Figure\(\PageIndex{4}\)). Les ostéons du tissu osseux compact sont alignés dans la même direction le long des lignes de contrainte et aident l'os à résister à la flexion ou à la fracturation. Par conséquent, le tissu osseux compact occupe une place prépondérante dans les zones osseuses où les contraintes ne sont appliquées que dans quelques directions.

    Art Connection

    L'illustration montre une coupe transversale d'un os. La partie externe compacte de l'os est constituée d'ostéons cylindriques qui s'étendent sur toute sa longueur. Chaque ostéon est constitué d'une matrice de lamelles qui entourent un canal haversien central. Les artères, les veines et les fibres nerveuses traversent les canaux haversiens. L'os interne spongieux est constitué de trabécules poreuses.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Le tissu osseux compact est constitué d'ostéons alignés parallèlement à l'axe longitudinal de l'os et du canal haversien qui contient les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses de l'os. La couche interne des os est constituée de tissu osseux spongieux. Les petits ovales foncés de l'ostéon représentent les ostéocytes vivants. (source : modification des travaux par le NCI, le NIH)

    Laquelle des affirmations suivantes concernant le tissu osseux est fausse ?

    1. Le tissu osseux compact est constitué d'ostéons cylindriques alignés de telle sorte qu'ils parcourent la longueur de l'os.
    2. Les canaux haversiens contiennent uniquement des vaisseaux sanguins.
    3. Les canaux haversiens contiennent des vaisseaux sanguins et des fibres nerveuses.
    4. Du tissu spongieux se trouve à l'intérieur de l'os et du tissu osseux compact à l'extérieur.

    Tissu osseux spongieux

    Alors que le tissu osseux compact constitue la couche externe de tous les os, l'os spongieux ou spongieux forme la couche interne de tous les os. Le tissu osseux spongieux ne contient pas d'ostéons qui constituent un tissu osseux compact. Il s'agit plutôt de trabécules, qui sont des lamelles disposées sous forme de tiges ou de plaques. De la moelle osseuse rouge se trouve entre les trabucules. Les vaisseaux sanguins de ce tissu fournissent des nutriments aux ostéocytes et éliminent les déchets. La moelle osseuse rouge du fémur et l'intérieur d'autres gros os, tels que l'iléon, forment des cellules sanguines.

    L'os spongieux réduit la densité osseuse et permet aux extrémités des os longs de se comprimer sous l'effet des contraintes exercées sur l'os. L'os spongieux est proéminent dans les zones osseuses qui ne sont pas fortement sollicitées ou lorsque les contraintes proviennent de nombreuses directions. Les épiphyses des os, comme le col du fémur, sont soumises à des contraintes provenant de nombreuses directions. Imaginez que vous déposez un lourd tableau encadré à plat sur le sol. Vous pouvez tenir un côté du tableau avec un cure-dent si celui-ci est perpendiculaire au sol et à la photo. Maintenant, percez un trou et collez le cure-dent dans le mur pour accrocher le tableau. Dans ce cas, la fonction du cure-dent est de transmettre la pression descendante de l'image au mur. La force exercée sur l'image est directement dirigée vers le sol, mais la force exercée sur le cure-dent provient à la fois du fil métallique qui tire vers le bas et du fond du trou dans le mur qui pousse vers le haut. Le cure-dent se cassera juste au mur.

    Le col du fémur est horizontal comme le cure-dent dans la paroi. Le poids du corps le pousse vers le bas près de l'articulation, mais la diaphyse verticale du fémur le pousse vers le haut à l'autre extrémité. Le col du fémur doit être suffisamment solide pour transférer horizontalement la force du poids du corps vers le bas vers la tige verticale du fémur (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    L'illustration montre des lignes de tension dans un os long, qui commencent perpendiculairement à l'épiphyse, puis tournent et s'étendent sur toute la longueur de l'os. Les lignes de compression s'étendent sur la longueur de l'os opposée au côté des lignes de tension.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Les trabécules de l'os spongieux sont disposées de telle sorte qu'un côté de l'os supporte la tension et que l'autre résiste à la compression.

    Lien vers l'apprentissage

    Regardez des micrographies des tissus musculosquelettiques pendant que vous examinez l'anatomie.

    Types de cellules dans les os

    L'os est composé de quatre types de cellules : les ostéoblastes, les ostéoclastes, les ostéocytes et les cellules ostéoprogénitrices. Les ostéoblastes sont des cellules osseuses responsables de la formation osseuse. Les ostéoblastes synthétisent et sécrètent la partie organique et la partie inorganique de la matrice extracellulaire du tissu osseux et des fibres de collagène. Les ostéoblastes sont piégés dans ces sécrétions et se différencient en ostéocytes moins actifs. Les ostéoclastes sont de grandes cellules osseuses contenant jusqu'à 50 noyaux. Ils éliminent la structure osseuse en libérant des enzymes lysosomales et des acides qui dissolvent la matrice osseuse. Ces minéraux, libérés par les os dans le sang, aident à réguler les concentrations de calcium dans les fluides corporels. L'os peut également être résorbé pour le remodelage, si les contraintes appliquées ont changé. Les ostéocytes sont des cellules osseuses matures et sont les principales cellules du tissu conjonctif osseux ; ces cellules ne peuvent pas se diviser. Les ostéocytes maintiennent une structure osseuse normale en recyclant les sels minéraux de la matrice osseuse. Les cellules ostéoprogénitrices sont des cellules souches squameuses qui se divisent pour produire des cellules filles qui se différencient en ostéoblastes. Les cellules ostéoprogénitrices jouent un rôle important dans la réparation des fractures.

    Développement des os

    L'ossification, ou ostéogenèse, est le processus de formation osseuse par les ostéoblastes. L'ossification est distincte du processus de calcification ; alors que la calcification se produit lors de l'ossification des os, elle peut également se produire dans d'autres tissus. L'ossification commence environ six semaines après la fécondation chez l'embryon. Avant cette date, le squelette embryonnaire était entièrement constitué de membranes fibreuses et de cartilage hyalin. Le développement de l'os à partir des membranes fibreuses est appelé ossification intramembraneuse ; le développement à partir du cartilage hyalin est appelé ossification endochondrale. La croissance osseuse se poursuit jusqu'à environ 25 ans. Les os peuvent grossir tout au long de la vie, mais après 25 ans, l'ossification sert principalement à remodeler et à réparer les os.

    Ossification intramembraneuse

    L'ossification intramembraneuse est le processus de développement osseux à partir de membranes fibreuses. Elle participe à la formation des os plats du crâne, de la mandibule et des clavicules. L'ossification commence lorsque les cellules mésenchymateuses forment la matrice du futur os. Ils se différencient ensuite en ostéoblastes au centre d'ossification. Les ostéoblastes sécrètent la matrice extracellulaire et déposent du calcium, ce qui durcit la matrice. La partie non minéralisée de l'os ou de l'ostéoïde continue de se former autour des vaisseaux sanguins, formant un os spongieux. Le tissu conjonctif de la matrice se différencie en moelle osseuse rouge chez le fœtus. L'os spongieux est remodelé en une fine couche d'os compact à la surface de l'os spongieux.

    Ossification endochondrale

    L'ossification endochondrale est le processus de développement osseux à partir du cartilage hyalin. Tous les os du corps, à l'exception des os plats du crâne, de la mandibule et des clavicules, sont formés par ossification endochondrale.

    Dans les os longs, les chondrocytes forment un modèle de la diaphyse du cartilage hyalin. En réponse à des signaux développementaux complexes, la matrice commence à se calcifier. Cette calcification empêche la diffusion des nutriments dans la matrice, ce qui entraîne la mort des chondrocytes et l'ouverture de cavités dans le cartilage de la diaphyse. Les vaisseaux sanguins envahissent les cavités, et les ostéoblastes et les ostéoclastes modifient la matrice cartilagineuse calcifiée en os spongieux. Les ostéoclastes décomposent ensuite une partie de l'os spongieux pour créer une cavité médullaire au centre de la diaphyse. Le tissu conjonctif dense et irrégulier forme une gaine (périoste) autour des os. Le périoste aide à fixer l'os aux tissus, tendons et ligaments environnants. L'os continue de croître et de s'allonger à mesure que les cellules cartilagineuses se divisent au niveau des épiphyses.

    Au dernier stade du développement osseux prénatal, les centres des épiphyses commencent à se calcifier. Des centres d'ossification secondaires se forment dans les épiphyses lorsque les vaisseaux sanguins et les ostéoblastes pénètrent dans ces zones et transforment le cartilage hyalin en os spongieux. Jusqu'à l'adolescence, le cartilage hyalin persiste au niveau de la plaque épiphysaire (plaque de croissance), qui est la région située entre la diaphyse et l'épiphyse responsable de la croissance longitudinale des os longs (Figure\(\PageIndex{6}\)).

    Illustration shows bone growth, which begins with a hyaline cartilage model that has the appearance of a small bone. A primary ossification center forms in the center of the narrow part of the bone, and a bone collar forms around the outside. The periosteum forms around the outside of the bone. Next, blood vessels begin to form in the bone and secondary ossification centers form in the epiphyses. The primary ossification center hollows out to form the medullary cavity, and an epiphyseal plate grows, separating the epiphyses from the diaphysis.
    Figure \(\PageIndex{6}\): Endochondral ossification is the process of bone development from hyaline cartilage. The periosteum is the connective tissue on the outside of bone that acts as the interface between bone, blood vessels, tendons, and ligaments.

    Growth of Bone

    Long bones continue to lengthen, potentially until adolescence, through the addition of bone tissue at the epiphyseal plate. They also increase in width through appositional growth.

    Lengthening of Long Bones

    Chondrocytes on the epiphyseal side of the epiphyseal plate divide; one cell remains undifferentiated near the epiphysis, and one cell moves toward the diaphysis. The cells, which are pushed from the epiphysis, mature and are destroyed by calcification. This process replaces cartilage with bone on the diaphyseal side of the plate, resulting in a lengthening of the bone.

    Long bones stop growing at around the age of 18 in females and the age of 21 in males in a process called epiphyseal plate closure. During this process, cartilage cells stop dividing and all of the cartilage is replaced by bone. The epiphyseal plate fades, leaving a structure called the epiphyseal line or epiphyseal remnant, and the epiphysis and diaphysis fuse.

    Thickening of Long Bones

    Appositional growth is the increase in the diameter of bones by the addition of bony tissue at the surface of bones. Osteoblasts at the bone surface secrete bone matrix, and osteoclasts on the inner surface break down bone. The osteoblasts differentiate into osteocytes. A balance between these two processes allows the bone to thicken without becoming too heavy.

    Bone Remodeling and Repair

    Bone renewal continues after birth into adulthood. Bone remodeling is the replacement of old bone tissue by new bone tissue. It involves the processes of bone deposition by osteoblasts and bone resorption by osteoclasts. Normal bone growth requires vitamins D, C, and A, plus minerals such as calcium, phosphorous, and magnesium. Hormones such as parathyroid hormone, growth hormone, and calcitonin are also required for proper bone growth and maintenance.

    Bone turnover rates are quite high, with five to seven percent of bone mass being recycled every week. Differences in turnover rate exist in different areas of the skeleton and in different areas of a bone. For example, the bone in the head of the femur may be fully replaced every six months, whereas the bone along the shaft is altered much more slowly.

    Bone remodeling allows bones to adapt to stresses by becoming thicker and stronger when subjected to stress. Bones that are not subject to normal stress, for example when a limb is in a cast, will begin to lose mass. A fractured or broken bone undergoes repair through four stages:

    1. Blood vessels in the broken bone tear and hemorrhage, resulting in the formation of clotted blood, or a hematoma, at the site of the break. The severed blood vessels at the broken ends of the bone are sealed by the clotting process, and bone cells that are deprived of nutrients begin to die.
    2. Within days of the fracture, capillaries grow into the hematoma, and phagocytic cells begin to clear away the dead cells. Though fragments of the blood clot may remain, fibroblasts and osteoblasts enter the area and begin to reform bone. Fibroblasts produce collagen fibers that connect the broken bone ends, and osteoblasts start to form spongy bone. The repair tissue between the broken bone ends is called the fibrocartilaginous callus, as it is composed of both hyaline and fibrocartilage (Figure \(\PageIndex{7}\)). Some bone spicules may also appear at this point.
    3. The fibrocartilaginous callus is converted into a bony callus of spongy bone. It takes about two months for the broken bone ends to be firmly joined together after the fracture. This is similar to the endochondral formation of bone, as cartilage becomes ossified; osteoblasts, osteoclasts, and bone matrix are present.
    4. The bony callus is then remodelled by osteoclasts and osteoblasts, with excess material on the exterior of the bone and within the medullary cavity being removed. Compact bone is added to create bone tissue that is similar to the original, unbroken bone. This remodeling can take many months, and the bone may remain uneven for years.
    Photo shows an X-ray of a broken humerus—the bone in the upper arm.
    Figure \(\PageIndex{7}\): After this bone is set, a callus will knit the two ends together. (credit: Bill Rhodes)

    Scientific Method Connection: Decalcification of Bones

    Question: What effect does the removal of calcium and collagen have on bone structure?

    Background: Conduct a literature search on the role of calcium and collagen in maintaining bone structure. Conduct a literature search on diseases in which bone structure is compromised.

    Hypothesis: Develop a hypothesis that states predictions of the flexibility, strength, and mass of bones that have had the calcium and collagen components removed. Develop a hypothesis regarding the attempt to add calcium back to decalcified bones.

    Test the hypothesis: Test the prediction by removing calcium from chicken bones by placing them in a jar of vinegar for seven days. Test the hypothesis regarding adding calcium back to decalcified bone by placing the decalcified chicken bones into a jar of water with calcium supplements added. Test the prediction by denaturing the collagen from the bones by baking them at 250°C for three hours.

    Analyze the data: Create a table showing the changes in bone flexibility, strength, and mass in the three different environments.

    Report the results: Under which conditions was the bone most flexible? Under which conditions was the bone the strongest?

    Draw a conclusion: Did the results support or refute the hypothesis? How do the results observed in this experiment correspond to diseases that destroy bone tissue?

    Summary

    Bone, or osseous tissue, is connective tissue that includes specialized cells, mineral salts, and collagen fibers. The human skeleton can be divided into long bones, short bones, flat bones, and irregular bones. Compact bone tissue is composed of osteons and forms the external layer of all bones. Spongy bone tissue is composed of trabeculae and forms the inner part of all bones. Four types of cells compose bony tissue: osteocytes, osteoclasts, osteoprogenitor cells, and osteoblasts. Ossification is the process of bone formation by osteoblasts. Intramembranous ossification is the process of bone development from fibrous membranes. Endochondral ossification is the process of bone development from hyaline cartilage. Long bones lengthen as chondrocytes divide and secrete hyaline cartilage. Osteoblasts replace cartilage with bone. Appositional growth is the increase in the diameter of bones by the addition of bone tissue at the surface of bones. Bone remodeling involves the processes of bone deposition by osteoblasts and bone resorption by osteoclasts. Bone repair occurs in four stages and can take several months.

    Art Exercise

    Figure \(\PageIndex{4}\): Which of the following statements about bone tissue is false?

    1. Compact bone tissue is made of cylindrical osteons that are aligned such that they travel the length of the bone.
    2. Haversian canals contain blood vessels only.
    3. Haversian canals contain blood vessels and nerve fibers.
    4. Spongy tissue is found on the interior of the bone, and compact bone tissue is found on the exterior.
    Answer

    B

    Glossary

    appositional growth
    increase in the diameter of bones by the addition of bone tissue at the surface of bones
    bone
    (also, osseous tissue) connective tissue that constitutes the endoskeleton
    bone remodeling
    replacement of old bone tissue by new bone tissue
    calcification
    process of deposition of mineral salts in the collagen fiber matrix that crystallizes and hardens the tissue
    compact bone
    forms the hard external layer of all bones
    diaphysis
    central shaft of bone, contains bone marrow in a marrow cavity
    endochondral ossification
    process of bone development from hyaline cartilage
    epiphyseal plate
    region between the diaphysis and epiphysis that is responsible for the lengthwise growth of long bones
    epiphysis
    rounded end of bone, covered with articular cartilage and filled with red bone marrow, which produces blood cells
    flat bone
    thin and relatively broad bone found where extensive protection of organs is required or where broad surfaces of muscle attachment are required
    Haversian canal
    contains the bone’s blood vessels and nerve fibers
    intramembranous ossification
    process of bone development from fibrous membranes
    irregular bone
    bone with complex shapes; examples include vertebrae and hip bones
    lamella
    layer of compact tissue that surrounds a central canal called the Haversian canal
    long bone
    bone that is longer than wide, and has a shaft and two ends
    osteoblast
    bone cell responsible for bone formation
    osteoclast
    large bone cells with up to 50 nuclei, responsible for bone remodeling
    osteocyte
    mature bone cells and the main cell in bone tissue
    osseous tissue
    connective tissue that constitutes the endoskeleton
    ossification
    (also, osteogenesis) process of bone formation by osteoblasts
    osteon
    cylindrical structure aligned parallel to the long axis of the bone
    resorption
    process by which osteoclasts release minerals stored in bones
    sesamoid bone
    small, flat bone shaped like a sesame seed; develops inside tendons
    short bone
    bone that has the same width and length, giving it a cube-like shape
    spongy bone tissue
    forms the inner layer of all bones
    suture bone
    small, flat, irregularly shaped bone that forms between the flat bones of the cranium
    trabeculae
    lamellae that are arranged as rods or plates