26.3 : Angiospermes

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Compétences à développer

Expliquer pourquoi les angiospermes sont la forme végétale dominante dans la plupart des écosystèmes terrestres
Décrivez les parties principales d'une fleur et leur fonction
Détaillez le cycle de vie d'un angiosperme
Discutez des deux principaux groupes de plantes à fleurs

Depuis leurs débuts modestes et encore obscurs au début de la période jurassique, les angiospermes, ou plantes à fleurs, ont évolué pour dominer la plupart des écosystèmes terrestres (Figure\(\PageIndex{1}\)). Avec plus de 250 000 espèces, le phylum d'angiospermes (Anthophyta) se classe au deuxième rang après les insectes en termes de diversification.

Le succès des angiospermes est dû à deux nouvelles structures reproductrices : les fleurs et les fruits. La fonction de la fleur est d'assurer la pollinisation. Les fleurs protègent également l'ovule et l'embryon en développement à l'intérieur d'un réceptacle. La fonction du fruit est la dispersion des graines. Ils protègent également les semences en développement. Les différentes structures ou tissus des fruits, tels que la chair sucrée, les ailes, les parachutes ou les épines qui s'agrippent, reflètent les stratégies de dispersion qui aident à répandre les graines.

Fleurs

Les fleurs sont des feuilles modifiées, ou sporophylles, organisées autour d'une tige centrale. Bien que leur apparence varie considérablement, toutes les fleurs présentent les mêmes structures : sépales, pétales, carpelles et étamines. Le pédoncule attache la fleur à la plante. Un verticille de sépales (collectivement appelés calice) est situé à la base du pédoncule et entoure le bourgeon floral non ouvert. Les sépales sont généralement des organes photosynthétiques, à quelques exceptions près. Par exemple, la corolle des lys et des tulipes se compose de trois sépales et de trois pétales qui semblent pratiquement identiques. Les pétales, collectivement appelés corolle, sont situés à l'intérieur du verticille des sépales et présentent souvent des couleurs vives pour attirer les pollinisateurs. Les fleurs pollinisées par le vent sont généralement petites, plumeuses et visuellement peu visibles. Les sépales et les pétales forment ensemble le périanthe. Les organes sexuels (carpelles et étamines) sont situés au centre de la fleur.

Comme l'illustre la figure\(\PageIndex{2}\), les styles, les stigmates et les ovules constituent l'organe féminin : le gynécée ou le carpe. La structure des fleurs est très diverse et les carpelles peuvent être uniques, multiples ou fusionnées. De multiples carpels fusionnés constituent un pistil. Les mégaspores et les gamétophytes femelles sont produites et protégées par les tissus épais du carpelle. Une structure longue et fine appelée style mène du stigmate collant, où le pollen se dépose, à l'ovaire, enfermé dans le carpelle. L'ovaire abrite un ou plusieurs ovules, qui se transformeront chacun en une graine lors de la fécondation. Les organes reproducteurs mâles, les étamines (collectivement appelées androcée), entourent le carpelle central. Les étamines sont composées d'une fine tige appelée filament et d'une structure en forme de sac appelée anthère. Le filament soutient l'anthère, où les microspores sont produites par méiose et se transforment en grains de pollen.

L'illustration montre des parties d'une fleur, appelée périanthe. La corolle est composée de pétales et le calice est composé de sépales. Au centre du périanthe se trouve une structure semblable à un vase appelée carpelle. Une fleur peut avoir un ou plusieurs carpelles, mais l'exemple illustré n'en possède qu'un. Le col étroit du carpe, appelé style, s'élargit en un stima plat au sommet. L'ovaire est la partie large du carpelle. Les ovules, ou mégasporanges, sont des grappes de gousses situées au milieu de l'ovaire. L'androcée est composé d'étamines qui se regroupent autour du carpelle. L'étamine est constituée d'un long filament ressemblant à une tige avec une anthère à l'extrémité. L'anthère illustrée est trilobée. Chaque lobe, appelé microsporange, est rempli de pollen. — Figure\(\PageIndex{2}\) : Cette image représente la structure d'une fleur parfaite. Les fleurs parfaites produisent des organes floraux mâles et femelles. La fleur illustrée ne possède qu'un seul carpelle, mais certaines fleurs ont une grappe de carpelles. Ensemble, tous les carpelles constituent le gynécée. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Fruit

Au fur et à mesure que la graine se développe, les parois de l'ovaire s'épaississent et forment le fruit. La graine se forme dans un ovaire, qui grossit également à mesure que les graines poussent. En botanique, un ovaire mûr, fécondé et pleinement développé est un fruit. De nombreux aliments communément appelés légumes sont en fait des fruits. Techniquement, les aubergines, les courgettes, les haricots verts et les poivrons sont tous des fruits, car ils contiennent des graines et proviennent du tissu épais des ovaires. Les glands sont des noix, et les tourbillons ailés d'érable (dont le nom botanique est samara) sont également des fruits. Les botanistes classent les fruits dans plus de deux douzaines de catégories différentes, dont seules quelques-unes sont charnues et sucrées.

Les fruits mûrs peuvent être charnus ou secs. Les fruits charnus comprennent les baies familières, les pêches, les pommes, les raisins et les tomates. Le riz, le blé et les noix sont des exemples de fruits secs. Une autre distinction est que tous les fruits ne proviennent pas de l'ovaire. Par exemple, les fraises proviennent du récipient et les pommes du péricarpe, ou hypanthium. Certains fruits sont dérivés d'ovaires séparés dans une seule fleur, comme la framboise. D'autres fruits, tels que l'ananas, se forment à partir de grappes de fleurs. De plus, certains fruits, comme la pastèque et l'orange, ont une croûte. Quelle que soit la façon dont ils se forment, les fruits sont un agent de dispersion des graines. La variété des formes et des caractéristiques reflète le mode de dispersion. Le vent transporte les fruits secs légers des arbres et des pissenlits. L'eau transporte des noix de coco flottantes. Certains fruits attirent les herbivores par leur couleur, leur parfum ou comme nourriture. Une fois consommées, les graines dures et non digérées sont dispersées dans les excréments de l'herbivore. D'autres fruits sont munis de fraises et d'hameçons pour s'accrocher à la fourrure et faire du stop sur les animaux.

Le cycle de vie d'un angiosperme

La phase adulte, ou sporophyte, est la phase principale du cycle de vie d'un angiosperme (Figure\(\PageIndex{3}\)). Comme les gymnospermes, les angiospermes sont hétéroporeux. Ils produisent donc des microspores, qui produiront des grains de pollen sous forme de gamétophytes mâles, et des mégaspores, qui formeront un ovule contenant des gamétophytes femelles. À l'intérieur des microsporanges des anthères, les gamétophytes mâles se divisent par méiose pour générer des microspores haploïdes qui, à leur tour, subissent une mitose et donnent naissance à des grains de pollen. Chaque grain de pollen contient deux cellules : une cellule génératrice qui se divisera en deux spermatozoïdes et une deuxième cellule qui deviendra la cellule du tube pollinique.

Art Connection

Les parties de la fleur sont représentées. La base du périanthe, qui comprend les pétales et les sépales, est appelée axe de la flore. Un rétrécissement appelé articulation sépare l'axe floral du pédicelle inférieur, qui attache la fleur à une tige. Les microsporanges se trouvent dans les anthères. Des microspores, ou cellules mères, se forment à l'intérieur des microsporanges. La microspore subit une méiose, produisant quatre cellules, chacune devenant un grain de pollen recouvert d'un revêtement dur. Le grain de pollen subit une mitose, produisant une cellule génératrice et une cellule tubulaire. Les macrospores se forment à l'intérieur d'un carpe semblable à un vase, dans les ovules, qui se trouvent dans les ovaires. Les macrospores subissent une méiose, produisant quatre cellules. Les cellules subissent ensuite une mitose, produisant trois antipodes, deux noyaux polaires, un œuf et deux synergides, chacun doté d'un noyau. Ensemble, ces cellules sont appelées mégagamétophyte, ou sac embryonnaire. La pollinisation se produit lorsqu'un grain de pollen atterrit sur le stigmate, la structure plate située au sommet du carpelle. Le noyau du tube se développe dans le style long, jusqu'à l'ovaire. C'est là que la cellule génératrice du sperme féconde l'ovule. — Figure\(\PageIndex{3}\) : Le cycle de vie d'un angiosperme est illustré. Les anthères et les carpelles sont des structures qui abritent les gamétophytes eux-mêmes : le grain de pollen et le sac embryonnaire. La double fécondation est un processus propre aux angiospermes. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Si une fleur n'avait pas de mégasporange, quel type de gamète ne se formerait pas ? Si la fleur était dépourvue de microsporange, quel type de gamète ne se formerait pas ?

L'ovule, abrité dans l'ovaire du carpelle, contient le mégasporange protégé par deux couches de téguments et la paroi de l'ovaire. Dans chaque mégasporange, un mégasporocyte subit une méiose, générant quatre mégasporanges, trois petites et une grande. Seule la grande mégaspore survit ; elle produit le gamétophyte femelle, appelé sac embryonnaire. La mégaspore se divise trois fois pour former un stade à huit cellules. Quatre de ces cellules migrent vers chaque pôle du sac embryonnaire ; deux arrivent à l'équateur et finissent par fusionner pour former un noyau polaire de 2 n ; les trois cellules éloignées de l'œuf forment des antipodes, et les deux cellules les plus proches de l'œuf deviennent des synergides.

Le sac embryonnaire mature contient un ovule, deux cellules synergides ou cellules « auxiliaires », trois cellules antipodales et deux noyaux polaires dans une cellule centrale. Lorsqu'un grain de pollen atteint le stigmate, un tube pollinique part du grain, pousse vers le bas et pénètre par le micropyle, une ouverture dans les téguments de l'ovule. Les deux spermatozoïdes sont déposés dans le sac embryonnaire.

Un double événement de fertilisation se produit alors. Un spermatozoïde et un ovule se combinent pour former un zygote diploïde, le futur embryon. Les autres spermatozoïdes fusionnent avec les 2 noyaux polaires n pour former une cellule triploïde qui se développera en endosperme, un tissu qui sert de réserve alimentaire. Le zygote se développe en un embryon doté d'une radicule, ou d'une petite racine, et d'un (monocotylédon) ou de deux organes foliaires (dicotylédons). Cette différence dans le nombre de feuilles embryonnaires est à la base des deux principaux groupes d'angiospermes : les monocotylédones et les eudicots. Les réserves alimentaires des semences sont stockées à l'extérieur de l'embryon, sous forme de glucides complexes, de lipides ou de protéines. Les cotylédons servent de canaux pour transmettre les réserves alimentaires décomposées de leur site de stockage à l'intérieur de la graine à l'embryon en développement. La graine est constituée d'une couche durcie de téguments formant le tégument, l'endosperme contenant les réserves alimentaires et, au centre, l'embryon bien protégé.

La plupart des fleurs sont monoïques ou bisexuées, ce qui signifie qu'elles portent à la fois des étamines et des carpelles ; seules quelques espèces s'auto-pollinisent. Les fleurs monoïques sont également appelées fleurs « parfaites » car elles contiennent les deux types d'organes sexuels (Figure\(\PageIndex{2}\)). Les barrières anatomiques et environnementales favorisent la pollinisation croisée par un agent physique (vent ou eau) ou par un animal, tel qu'un insecte ou un oiseau. La pollinisation croisée augmente la diversité génétique d'une espèce.

Diversité des angiospermes

Les angiospermes sont classés dans un seul phylum : les Anthophytes. Les angiospermes modernes semblent être un groupe monophylétique, ce qui signifie qu'ils proviennent d'un seul ancêtre. Les plantes à fleurs sont divisées en deux groupes principaux, selon la structure des cotylédons, des grains de pollen et d'autres structures. Les monocotylédones comprennent les graminées et les lis, et les eudicots ou dicotylédones forment un groupe polyphylétique. Les angiospermes basaux sont un groupe de plantes dont on pense qu'elles se sont ramifiées avant la séparation en monocotylédones et en eudicots, car elles présentent des caractéristiques propres aux deux groupes. Ils sont classés séparément dans de nombreux systèmes de classification. Les magnoliidae (magnolias, lauriers et nénuphars) et les pipéracées (poivrons) appartiennent au groupe basal des angiospermes.

Angiospermes basaux

Les magnoliidés sont représentés par les magnolias : de grands arbres aux grandes fleurs parfumées qui comportent de nombreuses parties et sont considérés comme archaïques (Figure\(\PageIndex{4}\) d). Les lauriers produisent des feuilles odorantes et de petites fleurs discrètes. Les Laurales poussent principalement dans les climats plus chauds et sont de petits arbres et arbustes. Les plantes familières de ce groupe incluent le laurier, la cannelle, le buisson à épices (Figure\(\PageIndex{4}\) a) et l'avocatier. Les Nymphaeales sont composées de nénuphars, de lotus (Figure\(\PageIndex{4}\) c) et de plantes similaires ; toutes les espèces prospèrent dans les biomes d'eau douce et ont des feuilles qui flottent à la surface de l'eau ou poussent sous l'eau. Les nénuphars sont particulièrement prisés par les jardiniers et abritent des étangs et des piscines depuis des milliers d'années. Les Pipérales sont un groupe d'herbes, d'arbustes et de petits arbres qui poussent dans les climats tropicaux. Ils ont de petites fleurs sans pétales qui sont étroitement disposées en longues épis. De nombreuses espèces sont à l'origine de parfums ou d'épices prisés. Par exemple, les baies de Piper nigrum (Figure\(\PageIndex{4}\) b) sont des grains de poivre noir familiers utilisés pour parfumer de nombreux plats.

La photo A représente une plante d'épicéa commune avec des baies rouge vif poussant à l'extrémité de tiges rouges. L'illustration B montre un poivrier aux feuilles en forme de larme et aux petites fleurs regroupées sur une longue tige. La photo C montre des plants de lotus aux larges feuilles circulaires et aux fleurs roses poussant dans l'eau. La photo D montre des graines de magnolia rouges regroupées dans un sac rose en forme d'œuf parsemé de petits épis bruns. — Figure\(\PageIndex{4}\) : L'épice (a) commune appartient aux *Laurales*, de la même famille que la cannelle et le laurier. Le fruit de (b) la plante *Piper nigrum* est le poivre noir, principal produit commercialisé le long des routes des épices. Remarquez les petites fleurs discrètes et groupées. (c) Les fleurs de lotus, *Nelumbo nucifera*, sont cultivées depuis l'Antiquité pour leur valeur ornementale ; la racine de la fleur de lotus est consommée comme légume. Les graines rouges (d) d'un magnolia, caractéristiques du stade final, commencent tout juste à apparaître. (crédit a : modification de l'œuvre par Cory Zanker ; crédit b : modification de l'œuvre par Franz Eugen Köhler ; crédit c : modification de l'œuvre par « berduchwal » /Flickr ; crédit d : modification de l'œuvre par « Coastside2"/Wikimedia Commons).

Monocottes

Les plantes du groupe des monocotylédons sont principalement identifiées comme telles par la présence d'un seul cotylédon dans la plantule. Parmi les autres caractéristiques anatomiques communes aux monocotylédones, citons les nervures qui s'étendent parallèlement à la longueur des feuilles et les parties florales disposées selon une symétrie triangulaire ou sextuple. Le véritable tissu ligneux est rare chez les monocotylédones. Chez les palmiers, les tissus vasculaires et parenchymateux produits par les méristèmes épaississants primaires et secondaires forment le tronc. Le pollen des premiers angiospermes était monosulqué et ne contenait qu'un seul sillon ou pore à travers la couche externe. Cette caractéristique est toujours présente dans les monocottes modernes. Le tissu vasculaire de la tige n'est pas disposé selon un schéma particulier. Le système racinaire est principalement adventice et occupe une position inhabituelle, sans racine pivotante majeure. Les monocottes comprennent des plantes familières telles que les vrais lis (qui sont à l'origine de leur nom alternatif de Liliopsida), des orchidées, des herbes et des palmiers. De nombreuses cultures importantes sont des monocotylédones, telles que le riz et d'autres céréales, le maïs, la canne à sucre et les fruits tropicaux tels que les bananes et les ananas (Figure\(\PageIndex{5}\)).

Sous des monocotylédones, la première photo montre du riz, qui possède de longues feuilles semblables à des lames et des grappes de graines sur de longues tiges. La deuxième photo montre du blé, dont l'apparence est similaire à celle du riz. La troisième photo montre un bananier, avec des grappes de bananes vertes poussant vers le haut. Sous les dicotylédones, la première montre des haricots brun clair de forme ovale avec des taches brun foncé. La deuxième photo montre des choux feuillus poussant dans un jardin. La troisième photo montre des pêches poussant sur un arbre. — Figure\(\PageIndex{5}\) : Les principales cultures du monde sont les plantes à fleurs. (a) Le riz, (b) le blé et (c) les bananes sont des monocottes, tandis que (d) le chou, (e) les haricots et (f) les pêches sont des dicotylédones. (crédit a : modification d'une œuvre par David Nance, USDA ARS ; crédit b, c : modification d'une œuvre par Rosendahl ; crédit d : modification d'une œuvre par Bill Tarpenning, USDA ; crédit e : modification d'une œuvre par Scott Bauer, USDA ARS ; crédit f : modification d'une œuvre par Keith Weller, USDA)

Eudicots

Les eudicots, ou vrais dicots, se caractérisent par la présence de deux cotylédons dans la pousse en développement. Les nervures forment un réseau dans les feuilles et les parties florales se présentent en quatre, cinq ou plusieurs verticilles. Le tissu vasculaire forme un anneau dans la tige ; chez les monocotylédones, le tissu vasculaire est dispersé dans la tige. Les eudicots peuvent être herbacés (comme les graminées) ou produire des tissus ligneux. La plupart des eudicots produisent du pollen trisulcé ou triporé, avec trois sillons ou pores. Le système racinaire est généralement ancré par une racine principale développée à partir de la radicule embryonnaire. Les eudicots constituent les deux tiers de toutes les plantes à fleurs. Les principales différences entre les monocotylédones et les eudicots sont résumées dans le tableau ci-dessous. De nombreuses espèces présentent des caractéristiques qui appartiennent à l'un ou l'autre groupe ; par conséquent, la classification d'une plante en tant que monocotylédone ou eudicot n'est pas toujours clairement évidente.

**Tableau\(\PageIndex{1}\)** : Comparaison des caractéristiques structurales des monocotylédones et des eudicots
Caractéristique	Monocot	Eudicot
Cotylédon	Un	Deux
Veines dans les feuilles	Parallèle	Réseau (ramifié)
Tissu vasculaire de la tige	Dispers	Disposé en anneau
Racines	Réseau de racines adventives	Racine pivotante avec de nombreuses racines latérales
Pollen	Monosulcate	Trisulcate
Parties florales	Trois ou un multiple de trois	Quatre, cinq, multiple de quatre ou cinq et verticilles

Résumé

Les angiospermes sont la forme végétale dominante dans la plupart des écosystèmes terrestres, représentant environ 90 pour cent de toutes les espèces végétales. La plupart des plantes cultivées et ornementales sont des angiospermes. Leur succès est dû à deux structures innovantes qui protègent la reproduction de la variabilité de l'environnement : la fleur et le fruit. Les fleurs ont été dérivées de feuilles modifiées. Les parties principales d'une fleur sont les sépales et les pétales, qui protègent les organes reproducteurs : les étamines et les carpelles. Les étamines produisent les gamètes mâles dans les grains de pollen. Les carpelles contiennent les gamètes femelles (les œufs à l'intérieur des ovules), qui se trouvent dans l'ovaire du carpelle. Les parois de l'ovaire s'épaississent après la fécondation et mûrissent en fruits qui permettent la dispersion par le vent, l'eau ou les animaux.

Le cycle de vie des angiospermes est dominé par le stade sporophyte. La double fécondation est un événement propre aux angiospermes. L'un des spermatozoïdes contenus dans le pollen féconde l'ovule, formant un zygote diploïde, tandis que l'autre se combine aux deux noyaux polaires pour former une cellule triploïde qui se développe en un tissu de stockage des aliments appelé endosperme. Les plantes à fleurs sont divisées en deux groupes principaux, les monocotylédons et les eudicots, en fonction du nombre de cotylédons présents dans les plantules. Les angiospermes basaux appartiennent à une lignée plus ancienne que les monocotylédones et les eudicots.

Connexions artistiques

Figure\(\PageIndex{3}\) : Si une fleur était dépourvue de mégasporange, quel type de gamète ne se formerait pas ? Si la fleur était dépourvue de microsporange, quel type de gamète ne se formerait pas ?

Réponse: Sans mégasporange, aucun œuf ne se formerait ; sans microsporange, le pollen ne se formerait pas.

Lexique

anthère: structure en forme de sac à l'extrémité de l'étamine dans laquelle les grains de pollen sont produits

Anthophyte: phylum auquel appartiennent les angiospermes

angiospermes basaux: un groupe de plantes qui se sont probablement ramifiées avant la séparation des monocotylédones et des eudicotylédones

calice: verticille de sépales

carpelle: unité unique du pistil

corolle: collection de pétales

cotylédon: feuille primitive qui se développe dans le zygote ; les monocotylédons possèdent un cotylédon et les dicotylédons en possèdent deux

dicot: (également, eudicot) groupe apparenté d'angiospermes dont les embryons possèdent deux cotylédons

filament: tige fine qui relie l'anthère à la base de la fleur

gynécée: structure (également carpienne) qui constitue l'organe reproducteur féminin

herbacées: plante ressemblant à de l'herbe perceptible par l'absence de tissu ligneux

monocotyle: groupe apparenté d'angiospermes qui produisent des embryons avec un cotylédon et du pollen avec une seule crête

ovaire: chambre qui contient et protège l'ovule ou le mégasporange féminin

périanthe: partie de la plante constituée du calice (sépales) et de la corolle (pétales)

pétale: feuille modifiée à l'intérieur des sépales ; les pétales colorés attirent les animaux pollinisateurs

pistil: groupe fusionné de carpelles

sépal: feuille modifiée qui entoure le bourgeon ; structure externe de la fleur

étamine: structure qui contient les organes reproducteurs masculins

stigmate: structure supérieure du carpelle où se dépose le pollen

style: structure longue et fine qui relie le stigmate à l'ovaire