16.2 : Régulation des gènes procaryotes
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Compétences à développer
- Décrire les étapes impliquées dans la régulation des gènes procaryotes
- Expliquer les rôles des activateurs, des inducteurs et des répresseurs dans la régulation des gènes
L'ADN des procaryotes est organisé en un chromosome circulaire superenroulé dans la région nucléoïde du cytoplasme cellulaire. Les protéines qui sont nécessaires à une fonction spécifique ou qui sont impliquées dans la même voie biochimique sont codées ensemble dans des blocs appelés opérons. Par exemple, tous les gènes nécessaires à l'utilisation du lactose comme source d'énergie sont codés les uns à côté des autres dans l'opéron lactose (ou lac).
Dans les cellules procaryotes, il existe trois types de molécules régulatrices qui peuvent affecter l'expression des opérons : les répresseurs, les activateurs et les inducteurs. Les répresseurs sont des protéines qui suppriment la transcription d'un gène en réponse à un stimulus externe, tandis que les activateurs sont des protéines qui augmentent la transcription d'un gène en réponse à un stimulus externe. Enfin, les inducteurs sont de petites molécules qui activent ou répriment la transcription en fonction des besoins de la cellule et de la disponibilité du substrat.
L'opération trp : une opération répressive
Les bactéries telles que E. coli ont besoin d'acides aminés pour survivre. Le tryptophane est l'un des acides aminés que E. coli peut ingérer dans l'environnement. E. coli peut également synthétiser le tryptophane à l'aide d'enzymes codées par cinq gènes. Ces cinq gènes se trouvent côte à côte dans ce que l'on appelle l'opéron du tryptophane (trp) (Figure\(\PageIndex{1}\)). Si du tryptophane est présent dans l'environnement, E. coli n'a pas besoin de le synthétiser et le commutateur contrôlant l'activation des gènes de l'opéron trp est désactivé. Toutefois, lorsque la disponibilité du tryptophane est faible, le commutateur contrôlant l'opéron est activé, la transcription est initiée, les gènes sont exprimés et le tryptophane est synthétisé.
Une séquence d'ADN codant pour des protéines est appelée région codante. Les cinq régions codantes pour les enzymes de biosynthèse du tryptophane sont disposées séquentiellement sur le chromosome de l'opéron. Juste avant la zone de codage se trouve le site de départ de la transcription. Il s'agit de la région de l'ADN à laquelle l'ARN polymérase se lie pour initier la transcription. La séquence promotrice se trouve en amont du site de départ de la transcription ; chaque opéron possède une séquence à l'intérieur ou à proximité du promoteur à laquelle les protéines (activateurs ou répresseurs) peuvent se lier et réguler la transcription.
Une séquence d'ADN appelée séquence opératrice est codée entre la région promotrice et le premier gène codant pour le trp. Cet opérateur contient le code ADN auquel la protéine répressive peut se lier. Lorsque le tryptophane est présent dans la cellule, deux molécules de tryptophane se lient au répresseur trp, qui change de forme pour se lier à l'opérateur trp. La liaison du complexe tryptophane-répresseur au niveau de l'opérateur empêche physiquement l'ARN polymérase de se lier et de transcrire les gènes en aval.
Lorsque le tryptophane n'est pas présent dans la cellule, le répresseur lui-même ne se lie pas à l'opérateur ; par conséquent, l'opéron est actif et le tryptophane est synthétisé. Comme la protéine répressive se lie activement à l'opérateur pour maintenir les gènes désactivés, l'opéron trp est régulé négativement et les protéines qui se lient à l'opérateur pour désactiver l'expression de trp sont des régulateurs négatifs.
Lien vers l'apprentissage
Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur l'opéron trp.
Protéine activatrice des catabolites (CAP) : un activateur régulateur
Tout comme l'opéron trp est régulé négativement par les molécules de tryptophane, certaines protéines se lient aux séquences opératrices qui agissent comme un régulateur positif pour activer les gènes et les activer. Par exemple, lorsque le glucose est rare, la bactérie E. coli peut se tourner vers d'autres sources de sucre comme combustible. Pour ce faire, de nouveaux gènes destinés à traiter ces gènes alternatifs doivent être transcrits. Lorsque le taux de glucose baisse, l'AMP cyclique (AMPc) commence à s'accumuler dans la cellule. La molécule AMPc est une molécule de signalisation impliquée dans le métabolisme du glucose et de l'énergie chez E. coli. Lorsque le taux de glucose diminue dans la cellule, l'AMPc accumulé se lie à la protéine activatrice des catabolites (CAP) régulatrice positive, une protéine qui se lie aux promoteurs des opérons qui contrôlent le traitement des sucres alternatifs. Lorsque l'AMPc se lie au CAP, le complexe se lie à la région promotrice des gènes nécessaires à l'utilisation des autres sources de sucre (Figure\(\PageIndex{2}\)). Dans ces opérons, un site de liaison du CAP est situé en amont du site de liaison de l'ARN polymérase dans le promoteur. Cela augmente la capacité de liaison de l'ARN polymérase à la région promotrice et la transcription des gènes.
L'opéron de lac : une opération inductrice
Le troisième type de régulation génique dans les cellules procaryotes se produit par le biais d'opérons inductibles, qui contiennent des protéines qui se lient pour activer ou réprimer la transcription en fonction de l'environnement local et des besoins de la cellule. L'opéron lac est un opéron inductible typique. Comme mentionné précédemment, E. coli est capable d'utiliser d'autres sucres comme sources d'énergie lorsque les concentrations de glucose sont faibles. Pour ce faire, le complexe protéique CAMP-CAP sert de régulateur positif pour induire la transcription. L'une de ces sources de sucre est le lactose. L'opéron lac code les gènes nécessaires à l'acquisition et à la transformation du lactose présent dans l'environnement local. Le CAP se lie à la séquence opératrice en amont du promoteur qui initie la transcription de l'opéron lac. Cependant, pour que l'opéron lac soit activé, deux conditions doivent être remplies. Tout d'abord, le taux de glucose doit être très bas ou inexistant. Deuxièmement, le lactose doit être présent. Ce n'est que lorsque le glucose est absent et que le lactose est présent que l'opéron lac sera transcrit (Figure\(\PageIndex{3}\)). Cela est logique pour la cellule, car créer les protéines nécessaires à la transformation du lactose serait un gaspillage d'énergie si le glucose était abondant ou si le lactose n'était pas disponible.
Connexion artistique
Dans E. coli, l'opéron trp est activé par défaut, tandis que l'opéron lac est désactivé. Pourquoi pensez-vous que c'est le cas ?
En l'absence de glucose, le CAP peut se lier à la séquence opératrice pour activer la transcription. En l'absence de lactose, le répresseur se lie à l'opérateur pour empêcher la transcription. Si l'une de ces exigences est remplie, la transcription reste désactivée. Ce n'est que lorsque les deux conditions sont satisfaites que l'opéron lac est transcrit (Tableau\(\PageIndex{1}\)).
| Du glucose | liaisons CAP | Lactose | Le répresseur se lie | Transcription |
|---|---|---|---|---|
| + | - | - | + | Non |
| + | - | + | - | Certains |
| - | + | - | + | Non |
| - | + | + | - | Oui |
Lien vers l'apprentissage
Regardez un didacticiel animé sur le fonctionnement du lac Opéron ici.
Résumé
La régulation de l'expression génique dans les cellules procaryotes se fait au niveau de la transcription. Il existe trois manières de contrôler la transcription d'un opéron : contrôle répressif, contrôle activateur et contrôle inductible. Le contrôle répressif, caractérisé par l'opéron trp, utilise des protéines liées à la séquence opératrice pour empêcher physiquement la liaison de l'ARN polymérase et l'activation de la transcription. Par conséquent, si le tryptophane n'est pas nécessaire, le répresseur est lié à l'opérateur et la transcription reste désactivée. Le contrôle des activateurs, caractérisé par l'action du CAP, augmente la capacité de liaison de l'ARN polymérase au promoteur lorsque le CAP est lié. Dans ce cas, de faibles taux de glucose entraînent la liaison de l'AMPc au CAP. Le CAP lie ensuite le promoteur, ce qui permet à l'ARN polymérase de mieux se lier au promoteur. Dans le dernier exemple, l'opéron lac, deux conditions doivent être remplies pour initier la transcription. Le glucose ne doit pas être présent et le lactose doit être disponible pour que l'opéron lac soit transcrit. En l'absence de glucose, le CAP se lie à l'opérateur. Si du lactose est présent, la protéine répressive ne se lie pas à son opérateur. Ce n'est que lorsque les deux conditions sont réunies que l'ARN polymérase se lie au promoteur pour induire la transcription.
Connexions artistiques
Figure\(\PageIndex{3}\) : Dans E. coli, l'opéron trp est activé par défaut, tandis que l'opéron lac est désactivé. Pourquoi pensez-vous que c'est le cas ?
- Réponse
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Le tryptophane est un acide aminé essentiel à la fabrication des protéines. La cellule doit donc toujours en avoir sous la main. Cependant, si une quantité importante de tryptophane est présente, il est inutile d'en fabriquer davantage et l'expression du récepteur trp est réprimée. Le lactose, un sucre présent dans le lait, n'est pas toujours disponible. Cela n'a aucun sens de fabriquer les enzymes nécessaires à la digestion d'une source d'énergie qui n'est pas disponible, de sorte que l'opéron lac n'est activé que lorsque du lactose est présent.
Lexique
- activateur
- protéine qui se lie aux opérateurs procaryotes pour augmenter la transcription
- protéine activatrice des catabolites (CAP)
- protéine qui se complexe avec l'AMPc pour se lier aux séquences promotrices des opérons qui contrôlent le traitement du sucre lorsque le glucose n'est pas disponible
- opéron inductible
- opéron qui peut être activé ou réprimé en fonction des besoins cellulaires et de l'environnement environnant
- opéron lacustre
- opéron des cellules procaryotes qui code les gènes nécessaires au traitement et à l'absorption du lactose
- régulateur négatif
- protéine qui empêche la transcription
- opérateur
- région d'ADN située à l'extérieur de la région promotrice qui lie les activateurs ou les répresseurs qui contrôlent l'expression génique dans les cellules procaryotes
- opéron
- collection de gènes impliqués dans une voie qui sont transcrits ensemble sous forme d'un seul ARNm dans les cellules procaryotes
- régulateur positif
- protéine qui augmente la transcription
- répresseur
- protéine qui se lie à l'opérateur des gènes procaryotes pour empêcher la transcription
- site de départ transcriptionnel
- site où commence la transcription
- opération trp
- série de gènes nécessaires à la synthèse du tryptophane dans les cellules procaryotes
- tryptophane
- acide aminé qui peut être synthétisé par les cellules procaryotes si nécessaire