5.3 : Transport actif

Last updated
Save as PDF

Page ID: 189473

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

Compétences à développer

Comprendre comment les gradients électrochimiques affectent les ions
Distinguer le transport actif primaire du transport actif secondaire

Les mécanismes de transport actifs nécessitent l'utilisation de l'énergie de la cellule, généralement sous forme d'adénosine triphosphate (ATP). Si une substance doit pénétrer dans la cellule à l'encontre de son gradient de concentration, c'est-à-dire si la concentration de la substance à l'intérieur de la cellule est supérieure à sa concentration dans le liquide extracellulaire (et vice versa), la cellule doit utiliser de l'énergie pour déplacer la substance. Certains mécanismes de transport actifs font passer des matériaux de faible poids moléculaire, tels que des ions, à travers la membrane. D'autres mécanismes transportent des molécules beaucoup plus grosses.

Gradient électrochimique

Nous avons discuté de gradients de concentration simples, c'est-à-dire des concentrations différentielles d'une substance à travers un espace ou une membrane, mais dans les systèmes vivants, les gradients sont plus complexes. Comme les ions entrent et sortent des cellules et parce que les cellules contiennent des protéines qui ne traversent pas la membrane et sont principalement chargées négativement, il existe également un gradient électrique, une différence de charge, à travers la membrane plasmique. L'intérieur des cellules vivantes est électriquement négatif par rapport au liquide extracellulaire dans lequel elles sont baignées et, en même temps, les cellules présentent des concentrations plus élevées de potassium (K ⁺) et des concentrations de sodium (Na ⁺) plus faibles que celles du liquide extracellulaire. Ainsi, dans une cellule vivante, le gradient de concentration de Na ⁺ tend à l'entraîner dans la cellule, et le gradient électrique du Na ⁺ (un ion positif) tend également à l'entraîner vers l'intérieur vers l'intérieur chargé négativement. La situation est toutefois plus complexe pour d'autres éléments tels que le potassium. Le gradient électrique de K ⁺, un ion positif, tend également à l'entraîner dans la cellule, mais le gradient de concentration de K ⁺ a tendance à expulser K ⁺ de la cellule (Figure\(\PageIndex{1}\)). Le gradient combiné de concentration et de charge électrique qui affecte un ion est appelé gradient électrochimique.

Art Connection

Cette illustration montre une bicouche membranaire dans laquelle est intégré un canal potassique. Le cytoplasme présente une forte concentration de potassium associée à une molécule chargée négativement. Le liquide extracellulaire présente une concentration élevée de sodium associée à des ions chlore. — Figure\(\PageIndex{1}\) : Les gradients électrochimiques résultent des effets combinés des gradients de concentration et des gradients électriques. (crédit : « Synaptitude » /Wikimedia Commons)

L'injection d'une solution de potassium dans le sang d'une personne est mortelle ; elle est utilisée en cas de peine capitale et d'euthanasie. Pourquoi pensez-vous qu'une injection de solution de potassium est mortelle ?

Déplacement sur fond de dégradé

Pour déplacer des substances en fonction d'une concentration ou d'un gradient électrochimique, la cellule doit utiliser de l'énergie. Cette énergie est récoltée à partir de l'ATP généré par le métabolisme de la cellule. Les mécanismes de transport actifs, appelés collectivement pompes, agissent contre les gradients électrochimiques. Les petites substances traversent constamment les membranes plasmiques. Le transport actif permet de maintenir les concentrations d'ions et d'autres substances nécessaires aux cellules vivantes face à ces mouvements passifs. Une grande partie de l'énergie métabolique d'une cellule peut être consacrée au maintien de ces processus. (La majeure partie de l'énergie métabolique des globules rouges est utilisée pour maintenir le déséquilibre entre les niveaux extérieurs et intérieurs de sodium et de potassium requis par la cellule.) Comme les mécanismes de transport actifs dépendent du métabolisme énergétique des cellules, celles-ci sont sensibles à de nombreux poisons métaboliques qui interfèrent avec l'apport d'ATP.

Deux mécanismes existent pour le transport de matériaux de faible poids moléculaire et de petites molécules. Le transport actif primaire déplace les ions à travers une membrane et crée une différence de charge à travers cette membrane, qui dépend directement de l'ATP. Le transport actif secondaire décrit le mouvement de matière qui est dû au gradient électrochimique établi par le transport actif primaire qui ne nécessite pas directement d'ATP.

Des protéines porteuses pour le transport actif

Une adaptation membranaire importante pour le transport actif est la présence de protéines porteuses spécifiques ou de pompes destinées à faciliter le mouvement : il existe trois types de ces protéines ou transporteurs (Figure\(\PageIndex{2}\)). Un uniporter transporte un ion ou une molécule spécifique. Un symporter transporte deux ions ou molécules différents, tous deux dans la même direction. Un antiporteur transporte également deux ions ou molécules différents, mais dans des directions différentes. Tous ces transporteurs peuvent également transporter de petites molécules organiques non chargées, comme le glucose. Ces trois types de protéines porteuses se retrouvent également dans une diffusion facilitée, mais elles n'ont pas besoin d'ATP pour agir dans ce processus. Quelques exemples de pompes pour le transport actif sont la Na ⁺ -K ⁺ ATPase, qui transporte les ions sodium et potassium, et la H ⁺ -K ⁺ ATPase, qui transporte les ions hydrogène et potassium. Ces deux protéines sont porteuses d'antiporteurs. Deux autres protéines porteuses sont l'ATPase Ca ²⁺ et l'ATPase H ⁺, qui ne transportent respectivement que des ions calcium et uniquement des ions hydrogène. Les deux sont des pompes.

Cette illustration montre une membrane plasmique dans laquelle sont incorporées trois protéines de transport. L'image de gauche montre un monoporteur qui transporte une substance dans une direction. L'image du milieu montre un symporteur qui transporte deux substances différentes dans la même direction. L'image de droite montre un antiporteur qui transporte deux substances différentes dans des directions opposées. — Figure\(\PageIndex{2}\) : Un uniporter transporte une molécule ou un ion. Un symporter transporte deux molécules ou ions différents, tous deux dans la même direction. Un antiporteur transporte également deux molécules ou ions différents, mais dans des directions différentes. (crédit : modification de l'œuvre par « Lupask » /Wikimedia Commons)

Transport actif principal

Le transport actif primaire qui fonctionne avec le transport actif du sodium et du potassium permet le transport actif secondaire. La deuxième méthode de transport est toujours considérée comme active car elle dépend de la consommation d'énergie, tout comme le transport primaire (Figure\(\PageIndex{3}\)).

Cette illustration montre la pompe sodium-potassium. Initialement, l'ouverture de la pompe fait face au cytoplasme, où trois ions sodium s'y lient. L'antiporteur hydrolyse et convertit l'ATP en ADP et, par conséquent, subit un changement de conformation. Les ions sodium sont libérés dans l'espace extracellulaire. Deux ions potassium provenant de l'espace extracellulaire se lient maintenant à l'antiporteur, qui change à nouveau de conformation, libérant les ions potassium dans le cytoplasme. — Figure\(\PageIndex{3}\) : Le transport actif primaire déplace les ions à travers une membrane, créant ainsi un gradient électrochimique (transport électrogénique). (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

L'une des pompes les plus importantes des cellules animales est la pompe sodium-potassium (Na ⁺ -K ⁺ ATPase), qui maintient le gradient électrochimique (et les concentrations correctes de Na ⁺ et de K ⁺) dans les cellules vivantes. La pompe sodium-potassium déplace le K ⁺ dans la cellule tout en évacuant le Na ⁺ en même temps, à raison de trois ^Na+ pour deux ions K ⁺ introduits. La Na ⁺ -K ⁺ ATPase existe sous deux formes, selon son orientation vers l'intérieur ou l'extérieur de la cellule et son affinité pour les ions sodium ou potassium. Le processus comprend les six étapes suivantes.

L'enzyme étant orientée vers l'intérieur de la cellule, le support présente une affinité élevée pour les ions sodium. Trois ions se lient à la protéine.
L'ATP est hydrolysé par le support protéique et un groupe phosphate à faible énergie s'y attache.
En conséquence, le support change de forme et se réoriente vers l'extérieur de la membrane. L'affinité de la protéine pour le sodium diminue et les trois ions sodium quittent le support.
Le changement de forme augmente l'affinité du support pour les ions potassium, et deux de ces ions se fixent à la protéine. Ensuite, le groupe phosphate à faible énergie se détache du support.
Lorsque le groupe phosphate est retiré et que les ions potassium y sont attachés, la protéine porteuse se repositionne vers l'intérieur de la cellule.
La protéine porteuse, dans sa nouvelle configuration, a une affinité réduite pour le potassium et les deux ions sont libérés dans le cytoplasme. La protéine a maintenant une affinité plus élevée pour les ions sodium, et le processus recommence.

Plusieurs choses se sont produites à la suite de ce processus. À ce stade, il y a plus d'ions sodium à l'extérieur de la cellule qu'à l'intérieur et plus d'ions potassium à l'intérieur qu'à l'extérieur. Pour trois ions de sodium qui sortent, deux ions de potassium entrent. Il en résulte que l'intérieur est légèrement plus négatif que l'extérieur. Cette différence de charge est importante pour créer les conditions nécessaires au processus secondaire. La pompe sodium-potassium est donc une pompe électrogène (une pompe qui crée un déséquilibre de charge), créant un déséquilibre électrique à travers la membrane et contribuant au potentiel de la membrane.

Lien vers l'apprentissage

Visitez le site pour voir une simulation du transport actif dans une ATPase sodium-potassium.

Transport actif secondaire (co-transport)

Le transport actif secondaire amène les ions sodium, et éventuellement d'autres composés, dans la cellule. Lorsque les concentrations d'ions sodium augmentent à l'extérieur de la membrane plasmique en raison de l'action du principal processus de transport actif, un gradient électrochimique se crée. Si une protéine de canal existe et est ouverte, les ions sodium seront attirés à travers la membrane. Ce mouvement est utilisé pour transporter d'autres substances qui peuvent se fixer à la protéine de transport à travers la membrane (Figure\(\PageIndex{4}\)). De nombreux acides aminés, ainsi que le glucose, pénètrent dans une cellule de cette façon. Ce procédé secondaire est également utilisé pour stocker des ions hydrogène à haute énergie dans les mitochondries des cellules végétales et animales pour la production d'ATP. L'énergie potentielle qui s'accumule dans les ions hydrogène stockés est traduite en énergie cinétique lorsque les ions traversent la protéine du canal ATP synthase, et cette énergie est utilisée pour convertir l'ADP en ATP.

Art Connection

Cette illustration montre une bicouche membranaire dans laquelle sont incorporées deux protéines membranaires intégrées. La première, une pompe sodium-potassium, utilise l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP pour pomper trois ions sodium hors de la cellule pour deux ions potassium pompés dans la cellule. Il en résulte une forte concentration de sodium à l'extérieur de la cellule et une forte concentration de potassium à l'intérieur de la cellule. Il existe également une forte concentration d'acides aminés à l'extérieur de la cellule et une faible concentration à l'intérieur. Un co-transporteur de sodium et d'acides aminés transporte simultanément le sodium et l'acide aminé dans la cellule. — Figure\(\PageIndex{4}\) : Un gradient électrochimique, créé par le transport actif primaire, peut déplacer d'autres substances à l'encontre de leurs gradients de concentration, un processus appelé co-transport ou transport actif secondaire. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Si le pH à l'extérieur de la cellule diminue, vous attendez-vous à ce que la quantité d'acides aminés transportés dans la cellule augmente ou diminue ?

Résumé

Le gradient combiné qui affecte un ion inclut son gradient de concentration et son gradient électrique. Un ion positif, par exemple, peut avoir tendance à se diffuser dans une nouvelle zone, le long de son gradient de concentration, mais s'il diffuse dans une zone de charge positive nette, sa diffusion sera entravée par son gradient électrique. Lorsqu'il s'agit d'ions dans des solutions aqueuses, il faut envisager une combinaison des gradients électrochimiques et de concentration, plutôt que le seul gradient de concentration. Les cellules vivantes ont besoin de certaines substances présentes à l'intérieur de la cellule à des concentrations supérieures à celles qui existent dans l'espace extracellulaire. Le déplacement des substances vers le haut de leurs gradients électrochimiques nécessite de l'énergie de la cellule. Le transport actif utilise l'énergie stockée dans l'ATP pour alimenter ce transport. Le transport actif de matériaux de petite taille moléculaire utilise des protéines intégrées dans la membrane cellulaire pour déplacer les matériaux : ces protéines sont analogues aux pompes. Certaines pompes, qui assurent le transport actif principal, se couplent directement à l'ATP pour piloter leur action. Lors du co-transport (ou transport actif secondaire), l'énergie provenant du transport primaire peut être utilisée pour déplacer une autre substance dans la cellule et augmenter son gradient de concentration.

Connexions artistiques

Figure\(\PageIndex{1}\) : L'injection d'une solution de potassium dans le sang d'une personne est mortelle ; elle est utilisée en cas de peine capitale et d'euthanasie. Pourquoi pensez-vous qu'une injection de solution de potassium est mortelle ?

Réponse: Les cellules ont généralement une forte concentration de potassium dans le cytoplasme et sont baignées dans une forte concentration de sodium. L'injection de potassium permet de dissiper ce gradient électrochimique. Dans le muscle cardiaque, le potentiel sodium/potassium est responsable de la transmission du signal qui provoque la contraction du muscle. Lorsque ce potentiel est dissipé, le signal ne peut pas être transmis et le cœur cesse de battre. Les injections de potassium sont également utilisées pour empêcher le cœur de battre pendant la chirurgie.

Figure\(\PageIndex{4}\) : Si le pH à l'extérieur de la cellule diminue, pensez-vous que la quantité d'acides aminés transportés dans la cellule augmentera ou diminuera ?

Réponse: Une diminution du pH signifie une augmentation des ions H ⁺ chargés positivement et une augmentation du gradient électrique à travers la membrane. Le transport des acides aminés dans la cellule va augmenter.

Lexique

transport actif: méthode de transport de matériel nécessitant de l'énergie

antiporter: transporteur qui transporte deux ions ou de petites molécules dans des directions différentes

gradient électrochimique: gradient produit par les forces combinées d'un gradient électrique et d'un gradient chimique

pompe électrogénique: pompe qui crée un déséquilibre de charge

transport actif principal: transport actif qui déplace des ions ou de petites molécules à travers une membrane et peut créer une différence de charge à travers cette membrane

pompe: mécanisme de transport actif qui agit contre les gradients électrochimiques

transport actif secondaire: mouvement du matériau dû au gradient électrochimique établi par le transport actif primaire

symporter: transporteur qui transporte deux ions ou petites molécules différents, tous deux dans la même direction

transporteur: protéines porteuses spécifiques ou pompes qui facilitent les mouvements

uniporter: transporteur qui transporte un ion ou une molécule spécifique