27.1 : Anatomie et physiologie de l'appareil reproducteur masculin
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Objectifs d'apprentissage
- Décrire la structure et la fonction des organes de l'appareil reproducteur masculin
- Décrire la structure et la fonction du spermatozoïde
- Expliquer les événements au cours de la spermatogenèse qui produisent des spermatozoïdes haploïdes à partir de cellules diploïdes
- Identifier l'importance de la testostérone dans la fonction reproductrice masculine
Unique en raison de son rôle dans la reproduction humaine, le gamète est une cellule sexuelle spécialisée qui possède 23 chromosomes, soit la moitié du nombre de cellules du corps. Au moment de la fécondation, les chromosomes d'un gamète mâle, appelé spermatozoïde (ou spermatozoïde), se combinent aux chromosomes d'un gamète femelle, appelé ovocyte. La fonction du système reproducteur masculin (Figure\(\PageIndex{1}\)) est de produire des spermatozoïdes et de les transférer vers l'appareil reproducteur féminin. Les testicules appariés jouent un rôle crucial dans ce processus, car ils produisent à la fois des spermatozoïdes et des androgènes, les hormones qui soutiennent la physiologie de la reproduction masculine. Chez l'homme, l'androgène mâle le plus important est la testostérone. Plusieurs organes et canaux accessoires facilitent le processus de maturation des spermatozoïdes et transportent les spermatozoïdes et les autres composants séminaux vers le pénis, qui achemine les spermatozoïdes vers l'appareil reproducteur féminin. Dans cette section, nous examinons chacune de ces différentes structures et discutons du processus de production et de transport des spermatozoïdes.
Scrotum
Les testicules sont situés dans un sac musculaire très pigmenté, recouvert de peau, appelé scrotum, qui part du corps derrière le pénis (voir Figure\(\PageIndex{1}\)). Cet emplacement est important pour la production de spermatozoïdes, qui se produit à l'intérieur des testicules, et se déroule plus efficacement lorsque les testicules sont maintenus de 2 à 4 °C en dessous de la température corporelle centrale.
Le muscle dartos constitue la couche musculaire sous-cutanée du scrotum (Figure\(\PageIndex{2}\)). Il continue à former à l'intérieur le septum scrotal, une paroi qui divise le scrotum en deux compartiments, chacun abritant un testicule. Les deux muscles crémasters descendent du muscle oblique interne de la paroi abdominale, qui recouvrent chaque testicule comme un filet musculaire. En se contractant simultanément, les muscles dartos et cremaster peuvent élever les testicules par temps froid (ou dans l'eau), rapprocher les testicules du corps et diminuer la surface du scrotum pour retenir la chaleur. Par ailleurs, à mesure que la température ambiante augmente, le scrotum se détend, éloignant les testicules du centre du corps et augmentant la surface du scrotum, ce qui favorise la perte de chaleur. Extérieurement, le scrotum présente un épaississement médial surélevé sur la surface appelé raphae.
Testicules
Les testicules (singulier = testicule) sont les gonades mâles, c'est-à-dire les organes reproducteurs masculins. Ils produisent à la fois du sperme et des androgènes, tels que la testostérone, et sont actifs pendant toute la durée de vie reproductive du mâle.
Paires ovales, les testicules mesurent chacun environ 4 à 5 cm de long et sont logés dans le scrotum (voir Figure\(\PageIndex{2}\)). Ils sont entourés de deux couches distinctes de tissu conjonctif protecteur (Figure\(\PageIndex{3}\)). La tunique vaginale externe est une membrane séreuse qui possède à la fois une couche pariétale et une fine couche viscérale. Sous la tunique vaginale se trouve la tunique albuginée, une couche de tissu conjonctif dure, blanche et dense recouvrant le testicule lui-même. Non seulement la tunique albuginée recouvre l'extérieur du testicule, mais elle s'invagine pour former des septa qui divisent le testicule en 300 à 400 structures appelées lobules. À l'intérieur des lobules, les spermatozoïdes se développent dans des structures appelées tubules séminifères. Au cours du septième mois de la période de développement du fœtus de sexe masculin, chaque testicule traverse la musculature abdominale pour descendre dans la cavité scrotale. C'est ce que l'on appelle la « descente des testicules ». La cryptorchidie est le terme clinique utilisé lorsque l'un des testicules ou les deux ne parviennent pas à descendre dans le scrotum avant la naissance.
Les tubules séminifères étroitement enroulés forment la majeure partie de chaque testicule. Ils sont composés de spermatozoïdes en développement entourant une lumière, le centre creux du tubule, où les spermatozoïdes formés sont libérés dans le système canalaire du testicule. Plus précisément, à partir des lumières des tubules séminifères, les spermatozoïdes se déplacent vers les tubules droits (ou tubuli recti) et, de là, vers un fin maillage de tubules appelé les testicules. Les spermatozoïdes quittent les testicules et le testicule lui-même par les 15 à 20 ductules efférents qui traversent la tunique albuginée.
À l'intérieur des tubules séminifères se trouvent six types de cellules différents. Il s'agit notamment de cellules de soutien appelées cellules sustentaculaires, ainsi que de cinq types de spermatozoïdes en développement appelés cellules germinales. Le développement des cellules germinales progresse de la membrane basale, au périmètre du tubule, vers la lumière. Examinons de plus près ces types de cellules.
Cellules de Sertoli
Des cellules de Sertoli allongées et ramifiées entourent tous les stades du développement des spermatozoïdes. Les cellules de Sertoli sont un type de cellule de soutien appelée cellule sustentaculaire, ou susténocyte, que l'on trouve généralement dans les tissus épithéliaux. Les cellules de Sertoli sécrètent des molécules de signalisation qui favorisent la production de spermatozoïdes et peuvent contrôler la vie ou la mort des cellules germinales. Ils s'étendent physiquement autour des cellules germinales, depuis la membrane basale périphérique des tubules séminifères jusqu'à la lumière. Des jonctions étroites entre ces cellules sustentaculaires créent la barrière hémato-testiculaire, qui empêche les substances transmissibles par le sang d'atteindre les cellules germinales et, en même temps, empêche les antigènes de surface des cellules germinales en développement de s'échapper dans la circulation sanguine et de provoquer une réponse auto-immune.
Cellules germinales
Les cellules les moins matures, les spermatogonies (singulier = spermatogonium), tapissent la membrane basale à l'intérieur du tubule. Les spermatogonies sont les cellules souches des testicules, ce qui signifie qu'elles sont toujours capables de se différencier en différents types de cellules à l'âge adulte. Les spermatogonies se divisent pour produire des spermatocytes primaires et secondaires, puis des spermatides, qui produisent finalement des spermatozoïdes formés. Le processus qui commence par la spermatogonie et se termine par la production de spermatozoïdes est appelé spermatogenèse.
Permatogénèse
Comme on vient de le voir, la spermatogenèse se produit dans les tubules séminifères qui forment la majeure partie de chaque testicule (voir Figure\(\PageIndex{3}\)). Le processus commence à la puberté, après quoi les spermatozoïdes sont produits constamment tout au long de la vie de l'homme. Un cycle de production, de la spermatogonie au sperme formé, dure environ 64 jours. Un nouveau cycle commence environ tous les 16 jours, bien que ce rythme ne soit pas synchrone entre les tubules séminifères. Le nombre de spermatozoïdes, c'est-à-dire le nombre total de spermatozoïdes produits par un homme, diminue lentement après 35 ans, et certaines études suggèrent que fumer peut réduire le nombre de spermatozoïdes quel que soit l'âge.
Le processus de spermatogenèse commence par la mitose de la spermatogonie diploïde (Figure\(\PageIndex{4}\)). Comme ces cellules sont diploïdes (2 n), elles possèdent chacune une copie complète du matériel génétique du père, soit 46 chromosomes. Cependant, les gamètes matures sont haploïdes (1 n) et contiennent 23 chromosomes, ce qui signifie que les cellules filles des spermatogonies doivent subir une deuxième division cellulaire par le biais du processus de méiose.
Deux cellules diploïdes identiques résultent de la mitose de la spermatogonie. L'une de ces cellules reste un spermatogonium et l'autre devient un spermatocyte primaire, étape suivante du processus de spermatogenèse. Comme dans le cas de la mitose, l'ADN est répliqué dans un spermatocyte primaire, et la cellule subit une division cellulaire pour produire deux cellules aux chromosomes identiques. Chacun d'eux est un spermatocyte secondaire. Maintenant, un deuxième cycle de division cellulaire se produit dans les deux spermatocytes secondaires, séparant les paires de chromosomes. Cette deuxième division méiotique donne un total de quatre cellules avec seulement la moitié du nombre de chromosomes. Chacune de ces nouvelles cellules est une spermatide. Bien qu'haploïdes, les premières spermatides ressemblent beaucoup aux cellules des premiers stades de la spermatogenèse, avec une forme ronde, un noyau central et une grande quantité de cytoplasme. Un processus appelé spermiogenèse transforme ces premières spermatides, réduit le cytoplasme et amorce la formation des parties d'un vrai sperme. La cinquième étape de la formation des cellules germinales, les spermatozoïdes ou spermatozoïdes formés, est le résultat final de ce processus, qui se produit dans la partie du tubule la plus proche de la lumière. Finalement, les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière et sont déplacés le long d'une série de canaux dans le testicule vers une structure appelée épididyme pour l'étape suivante de la maturation des spermatozoïdes.
Structure du sperme formé
Les spermatozoïdes sont plus petits que la plupart des cellules du corps ; en fait, le volume d'un spermatozoïde est 85 000 fois inférieur à celui du gamète féminin. Environ 100 à 300 millions de spermatozoïdes sont produits chaque jour, alors que les femmes ovulent généralement un seul ovocyte par mois, comme c'est le cas pour la plupart des cellules du corps, la structure des spermatozoïdes dépend de leur fonction. Les spermatozoïdes ont une région distincte de la tête, de la partie médiane et de la queue (Figure\(\PageIndex{5}\)). La tête du sperme contient le noyau haploïde extrêmement compact avec très peu de cytoplasme. Ces qualités contribuent à la petite taille globale du sperme (la tête ne mesure que 5 μm de long). Une structure appelée acrosome recouvre la majeure partie de la tête du spermatozoïde sous la forme d'un « capuchon » rempli d'enzymes lysosomales importantes pour préparer les spermatozoïdes à participer à la fécondation. Des mitochondries bien tassées remplissent la partie médiane du sperme. L'ATP produit par ces mitochondries alimentera le flagelle, qui s'étend du cou et de la partie médiane à la queue du sperme, lui permettant ainsi de déplacer tout le spermatozoïde. Le brin central du flagelle, le filament axial, est formé à partir d'un centriole à l'intérieur du spermatozoïde en cours de maturation pendant les derniers stades de la spermatogenèse.
Transport du sperme
Pour féconder un ovule, les spermatozoïdes doivent être déplacés des tubules séminifères des testicules, à travers l'épididyme et, plus tard pendant l'éjaculation, le long du pénis et vers l'appareil reproducteur de la femme.
Rôle de l'épididyme
À partir de la lumière des tubules séminifères, les spermatozoïdes immobiles sont entourés de liquide testiculaire et acheminés vers l'épididyme (pluriel = épididymes), un tube spiralé fixé au testicule où les spermatozoïdes nouvellement formés continuent de mûrir (voir Figure\(\PageIndex{3}\)). Bien que l'épididyme ne prenne pas beaucoup de place à l'état étroitement enroulé, il mesurerait environ 6 m (20 pieds) de long s'il était redressé. Il faut en moyenne 12 jours pour que les spermatozoïdes traversent les spirales de l'épididyme, le temps de transit le plus court enregistré chez l'homme étant d'un jour. Les spermatozoïdes pénètrent dans la tête de l'épididyme et sont déplacés principalement par la contraction des muscles lisses qui tapissent les tubes épididymaires. Au fur et à mesure qu'ils sont déplacés le long de l'épididyme, les spermatozoïdes mûrissent et acquièrent la capacité de se déplacer par eux-mêmes. Une fois à l'intérieur de l'appareil reproducteur féminin, elles utiliseront cette capacité pour se déplacer indépendamment vers l'ovule non fécondé. Les spermatozoïdes les plus matures sont ensuite conservés dans la queue de l'épididyme (dernière section) jusqu'à l'éjaculation.
Système de conduits
Lors de l'éjaculation, les spermatozoïdes sortent de la queue de l'épididyme et sont poussés par la contraction des muscles lisses vers le canal déférent (également appelé canal déférent). Le canal déférent est un tube musculaire épais qui est regroupé à l'intérieur du scrotum avec du tissu conjonctif, des vaisseaux sanguins et des nerfs pour former une structure appelée cordon spermatique (voir Figure\(\PageIndex{1}\) et Figure\(\PageIndex{2}\)). Comme le canal déférent est physiquement accessible à l'intérieur du scrotum, la stérilisation chirurgicale visant à interrompre l'administration du sperme peut être réalisée en coupant et en scellant une petite section du canal déférent. Cette procédure, appelée vasectomie, est une méthode efficace de contraception masculine. Bien qu'il soit possible d'inverser une vasectomie, les cliniciens considèrent que l'intervention est permanente et conseillent aux hommes de ne la subir que s'ils sont certains qu'ils ne souhaitent plus avoir d'enfants.
Vasectomie
Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur la vasectomie. Comme décrit dans cette vidéo, une vasectomie est une intervention au cours de laquelle une petite section du canal déférent est retirée du scrotum. Cela interrompt le chemin emprunté par les spermatozoïdes à travers le canal déférent. Si les spermatozoïdes ne sortent pas par le canal, soit parce que l'homme a subi une vasectomie, soit parce qu'il n'a pas éjaculé, dans quelle région du testicule restent-ils ?
À partir de chaque épididyme, chaque canal déférent s'étend vers le haut dans la cavité abdominale à travers le canal inguinal de la paroi abdominale. À partir de là, le canal déférent continue vers l'arrière jusqu'à la cavité pelvienne et se termine en arrière de la vessie où il se dilate dans une région appelée ampoule (qui signifie « flacon »).
Les spermatozoïdes ne représentent que 5 % du volume final de sperme, le liquide laiteux épais que le mâle éjacule. La majeure partie du sperme est produite par trois glandes accessoires essentielles du système reproducteur masculin : les vésicules séminales, la prostate et les glandes bulbo-urétrales.
Vésicules séminales
Lorsque les spermatozoïdes traversent l'ampoule du canal déférent au moment de l'éjaculation, ils se mélangent au liquide provenant de la vésicule séminale associée (voir Figure\(\PageIndex{1}\)). Les vésicules séminales appariées sont des glandes qui contribuent à environ 60 pour cent du volume de sperme. Le liquide de la vésicule séminale contient de grandes quantités de fructose, qui est utilisé par les mitochondries des spermatozoïdes pour générer de l'ATP afin de permettre le mouvement dans l'appareil reproducteur féminin.
Le liquide, qui contient maintenant à la fois des sécrétions de spermatozoïdes et de vésicules séminales, passe ensuite dans le canal éjaculateur associé, une structure courte formée à partir de l'ampoule du canal déférent et du canal de la vésicule séminale. Les canaux éjaculateurs appariés transportent le liquide séminal vers la structure suivante, la prostate.
Glande prostatique
Comme le montre la figure\(\PageIndex{1}\), la glande prostatique située au centre se trouve en avant du rectum, à la base de la vessie, entourant l'urètre prostatique (la partie de l'urètre qui traverse la prostate). De la taille d'une noix, la prostate est formée de tissus musculaires et glandulaires. Il excrète un liquide laiteux alcalin dans le liquide séminal qui passe, maintenant appelé sperme, qui est essentiel à la coagulation puis à la décagulation du sperme après l'éjaculation. L'épaississement temporaire du sperme aide à le retenir dans l'appareil reproducteur féminin, laissant ainsi le temps aux spermatozoïdes d'utiliser le fructose fourni par les sécrétions des vésicules séminales. Lorsque le sperme retrouve son état liquide, le sperme peut ensuite passer plus loin dans l'appareil reproducteur féminin.
La taille de la prostate double normalement pendant la puberté. Vers l'âge de 25 ans, il recommence progressivement à grossir. Cette hypertrophie ne cause généralement pas de problèmes ; toutefois, une croissance anormale de la prostate, ou une hyperplasie bénigne de la prostate (HBP), peut provoquer une constriction de l'urètre lorsqu'il passe au centre de la prostate, entraînant un certain nombre de symptômes des voies urinaires inférieures, tels qu'une envie fréquente et intense uriner, faible débit et sensation que la vessie ne s'est pas complètement vidée. À 60 ans, environ 40 % des hommes présentent un certain degré d'HBP. À 80 ans, le nombre de personnes touchées est passé à 80 pour cent. Les traitements de l'HBP visent à soulager la pression sur l'urètre afin que l'urine puisse s'écouler plus normalement. Les symptômes légers à modérés sont traités par des médicaments, tandis que l'hypertrophie sévère de la prostate est traitée par chirurgie au cours de laquelle une partie du tissu prostatique est retirée.
Le cancer de la prostate est un autre trouble fréquent de la prostate. Selon les Centers for Disease Control and Prevention (CDC), le cancer de la prostate est le deuxième cancer le plus fréquent chez les hommes. Cependant, certaines formes de cancer de la prostate se développent très lentement et peuvent donc ne jamais nécessiter de traitement. Les formes agressives de cancer de la prostate, en revanche, impliquent des métastases dans des organes vulnérables tels que les poumons et le cerveau. Il n'existe aucun lien entre l'HBP et le cancer de la prostate, mais les symptômes sont similaires. Le cancer de la prostate est détecté au moyen d'antécédents médicaux, d'une prise de sang et d'un examen rectal qui permettent aux médecins de palper la prostate et de vérifier la présence de masses inhabituelles. Si une masse est détectée, le diagnostic de cancer est confirmé par une biopsie des cellules.
Glandes bulbo-urétrales
Le dernier ajout au sperme est effectué par deux glandes bulbourétrales (ou glandes de Cowper) qui libèrent un liquide épais et salé qui lubrifie l'extrémité de l'urètre et le vagin et aide à éliminer les résidus urinaires de l'urètre du pénis. Le liquide de ces glandes accessoires est libéré après l'excitation sexuelle du mâle et peu de temps avant la libération du sperme. On l'appelle donc parfois pré-éjaculat. Il est important de noter qu'en plus des protéines lubrifiantes, il est possible que le liquide bulbourétral prélève des spermatozoïdes déjà présents dans l'urètre et qu'il peut donc provoquer une grossesse.
Remarque
Regardez cette vidéo pour explorer les structures de l'appareil reproducteur masculin et la trajectoire des spermatozoïdes, qui commence dans les testicules et se termine lorsque les spermatozoïdes quittent le pénis par l'urètre. Où sont déposés les spermatozoïdes après leur sortie du canal éjaculateur,
Le pénis
Le pénis est l'organe masculin de la copulation (rapports sexuels). Il est flasque pour les actes non sexuels, tels que la miction, et turgescent et semblable à une tige avec excitation sexuelle. En érection, la rigidité de l'organe lui permet de pénétrer dans le vagin et de déposer du sperme dans l'appareil reproducteur féminin.
La tige du pénis entoure l'urètre (Figure\(\PageIndex{6}\)). La tige est composée de trois chambres de tissu érectile en forme de colonne qui s'étendent sur toute la longueur de la tige. Chacune des deux chambres latérales les plus grandes est appelée corps caverneux (pluriel = corps caverneux). Ensemble, ils constituent la majeure partie du pénis. Le corps spongieux, qui peut être ressenti comme une crête surélevée sur le pénis en érection, est une chambre plus petite qui entoure l'urètre spongieux ou pénien. L'extrémité du pénis, appelée gland du pénis, présente une forte concentration de terminaisons nerveuses, ce qui entraîne une peau très sensible qui influence le risque d'éjaculation (voir Figure\(\PageIndex{1}\)). La peau de la tige s'étend jusqu'au gland et forme un collier appelé prépuce (ou prépuce). Le prépuce contient également une concentration dense de terminaisons nerveuses et lubrifie et protège la peau sensible du gland du pénis. Une intervention chirurgicale appelée circoncision, souvent pratiquée pour des raisons religieuses ou sociales, permet d'enlever le prépuce, généralement quelques jours après la naissance.
L'excitation sexuelle et le sommeil paradoxal (pendant lequel le rêve se produit) peuvent provoquer une érection. Les érections péniennes sont le résultat d'une vasocongestion, ou d'un engorgement des tissus dû à une plus grande quantité de sang artériel circulant dans le pénis qu'il n'en reste dans les veines. Au cours de l'excitation sexuelle, le monoxyde d'azote (NO) est libéré par les terminaisons nerveuses situées à proximité des vaisseaux sanguins des corps caverneux et spongieux. La libération de NO active une voie de signalisation qui entraîne la relaxation des muscles lisses qui entourent les artères du pénis, provoquant leur dilatation. Cette dilatation augmente la quantité de sang qui peut pénétrer dans le pénis et incite les cellules endothéliales des parois artérielles du pénis à sécréter également du NO et à perpétuer la vasodilatation. L'augmentation rapide du volume sanguin remplit les chambres érectiles et la pression accrue des chambres remplies comprime les veinules péniennes à paroi mince, empêchant ainsi le drainage veineux du pénis. Le résultat de cette augmentation du flux sanguin vers le pénis et de la réduction du retour sanguin par le pénis est l'érection. Selon les dimensions flasques d'un pénis, sa taille peut augmenter légèrement ou fortement pendant l'érection, la longueur moyenne d'un pénis en érection étant d'environ 15 cm.
TROUBLES DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR MASCULIN
La dysfonction érectile (DE) est une affection dans laquelle un homme a de la difficulté à initier ou à maintenir une érection. La prévalence combinée d'une dysfonction érectile minimale, modérée et complète est d'environ 40 % chez les hommes à 40 ans et atteint près de 70 % à 70 ans. Outre le vieillissement, la dysfonction érectile est associée au diabète, aux maladies vasculaires, aux troubles psychiatriques, aux troubles de la prostate, à l'utilisation de certains médicaments tels que certains antidépresseurs et à des problèmes des testicules entraînant de faibles concentrations de testostérone. Ces conditions physiques et émotionnelles peuvent entraîner des interruptions de la voie de vasodilatation et entraîner une incapacité à obtenir une érection.
Rappelons que la libération de NO induit une relaxation des muscles lisses qui entourent les artères du pénis, entraînant la vasodilatation nécessaire pour obtenir une érection. Pour inverser le processus de vasodilatation, une enzyme appelée phosphodiestérase (PDE) dégrade un composant clé de la voie de signalisation du NO appelé cGMP. Il existe plusieurs formes différentes de cette enzyme, et la PDE de type 5 est le type de PDE que l'on trouve dans les tissus du pénis. Les scientifiques ont découvert que l'inhibition de la PDE5 augmente le flux sanguin et permet une vasodilatation du pénis.
Les PDE et la voie de signalisation de la vasodilatation se trouvent dans le système vasculaire d'autres parties du corps. Dans les années 1990, des essais cliniques sur un inhibiteur de la PDE5 appelé sildénafil ont été lancés pour traiter l'hypertension et l'angine de poitrine (douleur thoracique causée par une mauvaise circulation sanguine dans le cœur). L'essai a montré que le médicament n'était pas efficace pour traiter les maladies cardiaques, mais de nombreux hommes ont eu une érection et un priapisme (érection qui dure plus de 4 heures). Pour cette raison, un essai clinique a été lancé pour étudier la capacité du sildénafil à favoriser les érections chez les hommes souffrant de dysfonction érectile. En 1998, la FDA a approuvé le médicament, commercialisé sous le nom de Viagra®. Depuis l'approbation du médicament, le sildénafil et les inhibiteurs similaires de la PDE génèrent aujourd'hui plus d'un milliard de dollars de ventes par an et seraient efficaces pour traiter environ 70 à 85 pour cent des cas de dysfonction érectile. Il est important de noter que les hommes ayant des problèmes de santé, en particulier ceux souffrant de maladies cardiaques qui prennent des nitrates, devraient éviter le Viagra ou consulter leur médecin pour savoir s'ils sont candidats à l'utilisation de ce médicament, car des décès ont été signalés chez des utilisateurs à risque.
testostérone
La testostérone, un androgène, est une hormone stéroïdienne produite par les cellules de Leydig. Le terme alternatif désignant les cellules de Leydig, cellules interstitielles, reflète leur emplacement entre les tubules séminifères des testicules. Chez les embryons mâles, la testostérone est sécrétée par les cellules de Leydig dès la septième semaine de développement, les concentrations maximales étant atteintes au cours du deuxième trimestre. Cette libération précoce de testostérone entraîne la différenciation anatomique des organes sexuels masculins. Dans l'enfance, les concentrations de testostérone sont faibles. Ils augmentent pendant la puberté, activant des changements physiques caractéristiques et initiant la spermatogenèse.
Fonctions de la testostérone
La présence continue de testostérone est nécessaire au bon fonctionnement du système reproducteur masculin, et les cellules de Leydig produisent environ 6 à 7 mg de testostérone par jour. La stéroïdogenèse testiculaire (fabrication d'androgènes, dont la testostérone) se traduit par des concentrations de testostérone 100 fois plus élevées dans les testicules que dans la circulation. Le maintien de ces concentrations normales de testostérone favorise la spermatogenèse, alors que de faibles niveaux de testostérone peuvent entraîner l'infertilité. En plus de la sécrétion intratesticulaire, la testostérone est également libérée dans la circulation systémique et joue un rôle important dans le développement musculaire, la croissance osseuse, le développement de caractéristiques sexuelles secondaires et le maintien de la libido (libido) chez les hommes et les femmes. Chez les femmes, les ovaires sécrètent de petites quantités de testostérone, bien que la majeure partie soit convertie en œstradiol. Une petite quantité de testostérone est également sécrétée par les glandes surrénales chez les deux sexes.
Contrôle de la testostérone
La régulation des concentrations de testostérone dans tout le corps est essentielle à la fonction reproductrice masculine. L'interaction complexe entre le système endocrinien et le système reproducteur est illustrée à la figure\(\PageIndex{7}\).
Figure\(\PageIndex{7}\) : Régulation de la production de testostérone. L'hypothalamus et l'hypophyse régulent la production de testostérone et des cellules qui participent à la spermatogenèse. La GnRH active l'hypophyse antérieure pour produire de la LH et de la FSH, qui stimulent à leur tour les cellules de Leydig et les cellules de Sertoli, respectivement. Le système est une boucle de rétroaction négative car les produits finaux de la voie, la testostérone et l'inhibine, interagissent avec l'activité de la GnRH pour inhiber leur propre production.
La régulation de la production de testostérone par les cellules de Leydig commence à l'extérieur des testicules. L'hypothalamus et l'hypophyse du cerveau intègrent des signaux externes et internes pour contrôler la synthèse et la sécrétion de testostérone. La régulation commence dans l'hypothalamus. La libération pulsatile d'une hormone appelée hormone de libération des gonadotrophines (GnRH) par l'hypothalamus stimule la libération endocrinienne d'hormones par l'hypophyse. La liaison de la GnRH à ses récepteurs situés sur l'hypophyse antérieure stimule la libération de deux gonadotrophines : l'hormone lutéinisante (LH) et l'hormone folliculo-stimulante (FSH). Ces deux hormones sont essentielles à la fonction reproductrice des hommes et des femmes. Chez l'homme, la FSH se lie principalement aux cellules de Sertoli situées dans les tubules séminifères pour favoriser la spermatogenèse. La FSH stimule également les cellules de Sertoli pour qu'elles produisent des hormones appelées inhibines, qui ont pour fonction d'inhiber la libération de FSH par l'hypophyse, réduisant ainsi la sécrétion de testostérone. Ces hormones polypeptidiques sont directement corrélées à la fonction des cellules de Sertoli et au nombre de spermatozoïdes ; l'inhibine B peut être utilisée comme marqueur de l'activité spermatogène. Chez l'homme, la LH se lie aux récepteurs des cellules de Leydig dans les testicules et régule à la hausse la production de testostérone.
Une boucle de rétroaction négative contrôle principalement la synthèse et la sécrétion de la FSH et de la LH. De faibles concentrations sanguines de testostérone stimulent la libération hypothalamique de GnRH. La GnRH stimule ensuite l'hypophyse antérieure pour qu'elle sécrète de la LH dans le sang. Dans les testicules, la LH se lie aux récepteurs de la LH des cellules de Leydig et stimule la libération de testostérone. Lorsque les concentrations de testostérone dans le sang atteignent un seuil critique, la testostérone elle-même se lie aux récepteurs androgènes situés à la fois sur l'hypothalamus et sur l'hypophyse antérieure, inhibant ainsi la synthèse et la sécrétion de GnRH et de LH, respectivement. Lorsque les concentrations sanguines de testostérone diminuent à nouveau, la testostérone n'interagit plus avec les récepteurs dans la même mesure et la GnRH et la LH sont à nouveau sécrétées, stimulant ainsi la production de testostérone. Le même processus se produit avec la FSH et l'inhibine pour contrôler la spermatogenèse.
LE VIEILLISSEMENT ET L'APPAREIL REPRODUCTEUR MASCULIN
Des baisses de l'activité des cellules de Leydig peuvent survenir chez les hommes âgés de 40 à 50 ans. La réduction des concentrations de testostérone circulantes qui en résulte peut entraîner des symptômes d'andropause, également appelés ménopause masculine. Bien que la réduction des stéroïdes sexuels chez les hommes soit similaire à celle de la ménopause féminine, il n'y a aucun signe clair, tel que l'absence de règles, pour indiquer le début de l'andropause. Les hommes signalent plutôt des sentiments de fatigue, de réduction de la masse musculaire, de dépression, d'anxiété, d'irritabilité, de perte de libido et d'insomnie. Une réduction de la spermatogenèse entraînant une baisse de la fertilité est également signalée, et un dysfonctionnement sexuel peut également être associé à des symptômes d'andropause.
Alors que certains chercheurs pensent que certains aspects de l'andropause sont difficiles à aborder en dehors du vieillissement en général, le remplacement de la testostérone est parfois prescrit pour atténuer certains symptômes. Des études récentes ont montré les avantages du traitement substitutif aux androgènes sur le nouveau début de la dépression chez les hommes âgés ; cependant, d'autres études mettent en garde contre le remplacement de la testostérone pour le traitement à long terme des symptômes de l'andropause, montrant que des doses élevées peuvent augmenter fortement le risque de maladie cardiaque et cancer de la prostate.
Révision du chapitre
Les gamètes sont les cellules reproductrices qui se combinent pour former une progéniture. Les organes appelés gonades produisent les gamètes, ainsi que les hormones qui régulent la reproduction humaine. Les gamètes mâles sont appelés spermatozoïdes. La spermatogenèse, c'est-à-dire la production de spermatozoïdes, se produit dans les tubules séminifères qui constituent la majeure partie des testicules. Le scrotum est le sac musculaire qui maintient les testicules à l'extérieur de la cavité corporelle.
La spermatogenèse commence par la division mitotique des spermatogonies (cellules souches) pour produire des spermatocytes primaires qui subissent les deux divisions de la méiose pour devenir des spermatocytes secondaires, puis des spermatides haploïdes. Au cours de la spermiogenèse, les spermatides sont transformées en spermatozoïdes (spermatozoïdes formés). Une fois libérés des tubules séminifères, les spermatozoïdes sont déplacés vers l'épididyme où ils continuent à mûrir. Lors de l'éjaculation, les spermatozoïdes sortent de l'épididyme par le canal déférent, un canal du cordon spermatique qui quitte le scrotum. L'ampoule du canal déférent rejoint la vésicule séminale, une glande qui fournit du fructose et des protéines, au niveau du canal éjaculateur. Le liquide continue à travers l'urètre prostatique, où les sécrétions de la prostate sont ajoutées pour former du sperme. Ces sécrétions aident les spermatozoïdes à traverser l'urètre et à pénétrer dans l'appareil reproducteur féminin. Les sécrétions des glandes bulbo-urétrales protègent les spermatozoïdes et nettoient et lubrifient l'urètre pénien (spongieux).
Le pénis est l'organe masculin de la copulation. Des colonnes de tissu érectile appelées corps caverneux et corps spongieux se remplissent de sang lorsque l'excitation sexuelle active la vasodilatation des vaisseaux sanguins du pénis. La testostérone régule et maintient les organes sexuels et la libido, et induit les changements physiques de la puberté. L'interaction entre les testicules et le système endocrinien contrôle avec précision la production de testostérone grâce à une boucle de rétroaction négative.
Questions sur les liens interactifs
Q. Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur la vasectomie. Comme décrit dans cette vidéo, une vasectomie est une intervention au cours de laquelle une petite section du canal déférent est retirée du scrotum. Cela interrompt le chemin emprunté par les spermatozoïdes à travers le canal déférent. Si les spermatozoïdes ne sortent pas par le canal, soit parce que l'homme a subi une vasectomie, soit parce qu'il n'a pas éjaculé, dans quelle région du testicule restent-ils ?
Réponse : Les spermatozoïdes restent dans l'épididyme jusqu'à ce qu'ils dégénèrent.
Q. Regardez cette vidéo pour explorer les structures de l'appareil reproducteur masculin et la trajectoire des spermatozoïdes qui commence dans les testicules et se termine lorsque les spermatozoïdes quittent le pénis par l'urètre. Où se déposent les spermatozoïdes après leur sortie du canal éjaculateur ?
Réponse : Les spermatozoïdes pénètrent dans la prostate.
Questions de révision
Q. Comment s'appellent les gamètes mâles ?
A. Ovules
B. spermatozoïdes
C. testicules
D. testostérone
Réponse : B
Q. Cellules de Leydig ________.
A. sécrètent de la testostérone
B. activer le flagelle des spermatozoïdes
C. soutenir la spermatogenèse
D. sécrète du liquide séminal
Réponse : A
Q. Quelle hormone hypothalamique contribue à la régulation de l'appareil reproducteur masculin ?
A. hormone lutéinisante
B. hormone libérant des gonadotrophines
C. hormone folliculo-stimulante
D. androgènes
Réponse : B
Q. Quelle est la fonction de l'épididyme ?
A. Maturation et conservation du sperme
B. produit la majeure partie du liquide séminal
C. fournit de l'oxyde nitrique nécessaire aux érections
D. spermatogenèse
Réponse : A
Q. La spermatogenèse a lieu dans le ________.
A. glande prostatique
B. gland du pénis
C. tubules séminifères
D. canal éjaculateur
Réponse : C
Questions sur la pensée critique
Q. Expliquez brièvement pourquoi les gamètes matures ne sont porteurs que d'un seul ensemble de chromosomes.
R. Un seul gamète doit se combiner à un gamète provenant d'un individu du sexe opposé pour produire un ovule fécondé, qui possède un ensemble complet de chromosomes et constitue la première cellule d'un nouvel individu.
Q. Quelles sont les particularités évidentes des spermatozoïdes mais pas des cellules somatiques, et comment fonctionnent ces spécialisations ?
R. Contrairement aux cellules somatiques, les spermatozoïdes sont haploïdes. Ils ont également très peu de cytoplasme. Ils ont une tête avec un noyau compact recouvert d'un acrosome rempli d'enzymes et une partie centrale remplie de mitochondries qui activent leurs mouvements. Ils sont mobiles en raison de leur queue, structure contenant un flagelle, spécialisée dans le mouvement.
Q. Quelle est la contribution de chacune des trois glandes accessoires mâles au sperme ?
R. Les trois glandes accessoires apportent les contributions suivantes au sperme : la vésicule séminale représente environ 60 pour cent du volume du sperme, avec un liquide contenant de grandes quantités de fructose pour accélérer le mouvement des spermatozoïdes ; la prostate fournit des substances essentielles à la maturation des spermatozoïdes ; et les glandes bulbourétrales fournissent un liquide épais qui lubrifie les extrémités de l'urètre et du vagin et aide à éliminer les résidus urinaires de l'urètre.
Q. Décrivez comment se produit l'érection du pénis.
R. Pendant l'excitation sexuelle, du monoxyde d'azote (NO) est libéré par les terminaisons nerveuses situées à proximité des vaisseaux sanguins des corps caverneux et des corps spongieux. La libération de NO active une voie de signalisation qui entraîne la relaxation des muscles lisses qui entourent les artères du pénis, provoquant leur dilatation. Cette dilatation augmente la quantité de sang qui peut pénétrer dans le pénis et incite les cellules endothéliales des parois artérielles du pénis à sécréter du NO, perpétuant ainsi la vasodilatation. L'augmentation rapide du volume sanguin remplit les chambres érectiles et la pression accrue des chambres remplies comprime les veinules péniennes à paroi mince, empêchant ainsi le drainage veineux du pénis. Une érection est le résultat de cette augmentation du flux sanguin vers le pénis et de la réduction du retour sanguin par le pénis.
Q. Bien que les stéroïdes anabolisants (testostérone synthétique) gonflent les muscles, ils peuvent également affecter la production de testostérone dans les testicules. En utilisant ce que vous savez sur la rétroaction négative, décrivez ce qui arriverait à la production de testostérone dans les testicules si un homme prenait de grandes quantités de testostérone synthétique.
R. La production de testostérone par le corps serait réduite si un homme prenait des stéroïdes anabolisants. En effet, l'hypothalamus réagit à l'augmentation du taux de testostérone en réduisant sa sécrétion de GnRH, ce qui réduirait à son tour la libération de LH par l'hypophyse antérieure, réduisant finalement la fabrication de testostérone dans les testicules.
Lexique
- barrière hémato-testiculaire
- des jonctions étroites entre les cellules de Sertoli qui empêchent les agents pathogènes transmissibles par le sang d'accéder aux derniers stades de la spermatogenèse et préviennent la possibilité d'une réaction auto-immune aux spermatozoïdes haploïdes
- glandes bulbo-urétrales
- (également, glandes de Cowper) glandes qui sécrètent un mucus lubrifiant qui nettoie et lubrifie l'urètre avant et pendant l'éjaculation
- corps caverneux
- l'une des deux colonnes de tissu érectile du pénis qui se remplissent de sang lors d'une érection
- corps spongieux
- (pluriel = corps caverneux) colonne de tissu érectile du pénis qui se remplit de sang lors d'une érection et entoure l'urètre du pénis sur la partie ventrale du pénis
- canal déférent
- (également canal déférent) conduit qui transporte les spermatozoïdes de l'épididyme à travers le cordon spermatique et jusque dans le canal éjaculateur ; également appelé canal déférent
- conduit éjaculateur
- conduit qui relie l'ampoule du canal déférent au canal de la vésicule séminale au niveau de l'urètre prostatique
- épididyme
- (pluriel = épididymides) structure tubulaire spiralée dans laquelle les spermatozoïdes commencent à mûrir et sont conservés jusqu'à l'éjaculation
- gamète
- cellule reproductrice haploïde qui fournit du matériel génétique pour former une progéniture
- gland du pénis
- extrémité bulbeuse du pénis qui contient un grand nombre de terminaisons nerveuses
- hormone de libération des gonadotrophines (GnRH)
- hormone libérée par l'hypothalamus qui régule la production de l'hormone folliculo-stimulante et de l'hormone lutéinisante par l'hypophyse
- gonades
- organes reproducteurs (testicules chez l'homme et ovaires chez la femme) qui produisent des gamètes et des hormones de reproduction
- canal inguinal
- ouverture dans la paroi abdominale qui relie les testicules à la cavité abdominale
- cellules de Leydig
- cellules situées entre les tubules séminifères des testicules qui produisent de la testostérone ; un type de cellule interstitielle
- pénis
- organe mâle de copulation
- prépuce
- (également, prépuce) lambeau de peau qui forme un collier autour du gland du pénis et le protège et le lubrifie ainsi ; également appelé prépuce
- glande prostatique
- glande en forme de beignet située à la base de la vessie, entourant l'urètre et fournissant du liquide au sperme pendant l'éjaculation
- scrotum
- poche externe de peau et de muscle qui abrite les testicules
- sperme
- liquide éjaculateur composé de spermatozoïdes et de sécrétions provenant des vésicules séminales, de la prostate et des glandes bulbourétrales
- vésicule séminale
- glande qui produit du liquide séminal, qui contribue au sperme
- tubules séminifères
- structures tubulaires situées dans les testicules où se produit la spermatogenèse
- Cellules de Sertoli
- cellules qui soutiennent les cellules germinales tout au long du processus de spermatogenèse ; type de cellule sustentaculaire
- sperme
- gamète mâle (également un spermatozoïde)
- cordon spermatique
- faisceau de nerfs et de vaisseaux sanguins qui alimente les testicules ; contient un canal déférent
- spermatide
- spermatozoïdes immatures produits par la méiose II des spermatocytes secondaires
- spermatocyte
- cellule résultant de la division du spermatogonium et subissant une méiose I et une méiose II pour former des spermatides
- spermatogenèse
- formation de nouveaux spermatozoïdes, se produit dans les tubules séminifères des testicules
- spermatogonie
- (singulier = spermatogonium) cellules précurseurs diploïdes qui deviennent des spermatozoïdes
- spermiogenèse
- transformation des spermatides en spermatozoïdes au cours de la spermatogenèse
- testicules
- (singulier = testicule) gonades mâles