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21.1: 生物多样性的重要性

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    生物多样性是生物多样性的广义术语,可以在多个组织层面上进行衡量。 传统上,生态学家通过考虑物种数量和每个物种中的个体数量来衡量生物多样性。 但是,生物学家正在使用生物组织多个层面(包括基因、种群和生态系统)的生物多样性衡量标准,以帮助集中精力保护生物多样性中重要的生物和技术要素。

    当人们将因灭绝而造成的生物多样性丧失视为客鸽、渡渡鸟甚至毛茸茸的猛 mm 象的丧失时,似乎没有理由关心它,因为这些事件发生在很久以前。 损失对人类福祉的实际重要性如何? 这些物种会让我们的生活变得更好吗? 从进化和生态学的角度来看,除一些例外情况外,特定个体物种的丧失似乎并不重要,但是当前加速的灭绝速度意味着我们一生中将失去成千上万的物种。 这种损失大部分发生在热带雨林中,如图所示\(\PageIndex{1}\),这些热带雨林是特别高多样性的生态系统,正在被清理用于木材和农业。 这可能会通过生态系统的崩溃以及维持粮食生产、清洁空气和水以及改善人类健康的额外成本,对人类福祉产生巨大影响。

    这张照片显示了郁郁葱葱的绿色景观,在一条小溪旁生长着各种热带树木、蕨类植物和苔藓。
    \(\PageIndex{1}\)马达加斯加的热带低地雨林是高生物多样性栖息地的一个例子。 这个特殊的位置在国家森林中受到保护,但只剩下10%的原始沿海低地森林,研究表明,一半的原始生物多样性已经丧失。 (来源:弗兰克·瓦森)

    生物学家认识到,与地球上所有其他物种一样,人类植根于生态系统并依赖于生态系统。 农业始于早期的狩猎采集者社会首次定居在一个地方,并极大地改变了他们周围的环境:它们所处的生态系统。 这种文化转型使人类难以认识到他们对地球上农作物和家养动物以外的生物的依赖。 如今,我们的技术消除了极端的存在,使我们中的许多人能够活得更长、更舒适,但归根结底,如果没有周围的生态系统,人类就无法生存。 我们的生态系统为我们提供食物。 这包括在土壤生态系统中生长的活植物和食用这些植物(或其他动物)的动物,以及海洋中的光合生物和食用它们的其他生物。 我们的生态系统已经并将提供许多维持我们健康的药物,这些药物通常由活生物体中发现的化合物制成。 生态系统为我们提供清洁的水,这些水储存在湖泊和河流生态系统中,或者在进入地下水的途中穿过陆地生态系统。

    生物多样性的类型

    生物多样性的共同含义就是某个地点或地球上的物种数量;例如,美国鸟类学家联盟列出了北美洲和中美洲的2078种鸟类。 这是衡量非洲大陆鸟类生物多样性的一种衡量标准。 更复杂的多样性衡量标准考虑到了物种的相对丰度。 例如,拥有 10 种同样常见的树种的森林比拥有 10 种树木的森林更加多样化,后者中只有一种树木占树木的 95%,而不是平均分布。 生物学家还确定了替代的生物多样性衡量标准,其中一些措施对于规划如何保护生物多样性非常重要。

    遗传和化学生物多样性

    遗传多样性是生物多样性的另一种概念。 遗传多样性(或变异)是物种适应的原材料。 一个物种未来的适应潜力取决于构成该物种的种群中个体基因组中的遗传多样性。 较高的分类类别也是如此。 物种类型截然不同的属将比具有相似物种和生态相似的物种的属具有更多的遗传多样性。 后续进化潜力最大的属是遗传多样性最强的属。

    大多数基因编码蛋白质,而蛋白质反过来又进行代谢过程,使生物体存活和繁殖。 遗传多样性也可以被视为化学多样性,因为具有不同遗传构成的物种在其细胞中产生不同种类的化学物质(蛋白质以及新陈代谢的产物和副产品)。 这种化学多样性对人类很重要,因为这些化学物质(例如药物)具有潜在的用途。 例如,药物依替非巴肽源自响尾蛇毒液,用于预防某些心脏病患者的心脏病发作。

    目前,发现生物体产生的化合物比想象它们然后在实验室合成要便宜得多。 化学品多样性是衡量多样性的一种方法,它对人类健康和福祉很重要。 通过选择性育种,人类驯养了动物、植物和真菌,但由于市场力量以及人类农业和移民的全球化程度的提高,即使是这种多样性也在遭受损失。 例如,国际种子公司只生产特定作物的极少数品种,并激励世界各地的农民购买这几个品种,同时放弃传统品种,因为传统品种要多样化得多。 人口直接依赖作物多样性作为稳定的食物来源,其下降令生物学家和农业科学家感到不安。

    生态系统多样性

    定义生态系统多样性也很有用:地球上或地理区域内不同生态系统的数量。 即使某些物种可以通过适应其他生态系统而存活,整个生态系统也可能消失。 生态系统的丧失意味着物种之间相互作用的丧失、共同适应的独特特征的丧失以及生态系统能够创造的生物生产力的丧失。 北美生态系统基本灭绝的一个例子是草原生态系统(图\(\PageIndex{2}\))。 草原曾经横跨北美中部,从加拿大北部的北方森林一直延伸到墨西哥。 它们现在几乎消失了,取而代之的是农田、牧场和郊区的蔓延。 许多物种得以存活,但是创造我们生产力最高的农业土壤的生产力极高的生态系统现在已经消失了。 因此,除非以更大的代价进行人工维护,否则它们的土壤现在正在枯竭。 土壤生产力下降是因为原始生态系统中的相互作用已经丧失;这比草原生态系统被摧毁时被迫灭绝的相对较少的物种要重要得多。

    左边的照片显示的是珊瑚礁。 有些珊瑚呈叶状,有凹凸不平的粉红色突起,而另一部分珊瑚有长而细长的米色树枝。 鱼在珊瑚中游泳。 右边的照片是一片连绵起伏的草原,就眼睛所见,只有高大的棕色草丛。
    \(\PageIndex{2}\)地球上生态系统的多样性——从珊瑚礁到大草原——使物种的多样性得以存在。 (来源 “珊瑚礁”:USFWS Jim Maragos 对作品的修改;来源:“草原”:USFWS Jim Minnerath 对作品的修改)

    当前物种多样性

    尽管付出了相当大的努力,但对居住在地球上的物种的了解仍然有限。 最近的一项估计表明,以科学命名的真核生物物种约为150万种,占地球上存在的真核生物物种总数(据估计,有870万种)的不到20%。 对原核生物物种数量的估计在很大程度上是猜测,但生物学家一致认为,科学才刚刚开始对其多样性进行分类。 即使有已知的情况,也没有所描述物种名称或样本的集中存储库;因此,无法确定150万份描述是否是准确的数字。 这是基于不同分类组专家意见的最佳猜测。 鉴于地球正在加速丧失物种,科学界对正在丧失的物种知之甚少。 表中列\(\PageIndex{1}\)出了最近对不同群体生物多样性的估计。

    \(\PageIndex{1}\)描述和预测物种的估计数量
      资料来源:Mora 等人 2011 资料来源:查普曼 2009 来源:Groombridge 和 Jenkins
      已描述 预测 已描述 预测 已描述 预测
    动物 1,124,516 9,920,000 1,424,153 6,836,330 1,225,500 10,820,000
    光合原生物 17,892 34,900 25,044 200,500
    真菌 44,368 616,320 98,998 150,000 72,000 150,000
    植物 224,244 314,600 310,129 390,800 270,000 320,000
    非光合原生物 16,236 72,800 28,871 1,000,000 80,000 600,000
    原核生物 10,307 1,000,000 10,175
    总计 1,438,769 10,960,000 1,897,502 10,897,630 1,657,675 13,240,000

    \(\PageIndex{1}\)此表显示了按分类组划分的物种估计数量,包括描述的(命名和研究)和预测的(尚未命名)的物种。

    有各种举措以易于访问和更有条理的方式对描述的物种进行分类,而互联网正在促进这项工作。 尽管如此,按照目前的物种描述速度,根据观测物种状况 1 的报告,每年有17,000-20,000个新物种,描述目前存在的所有物种将需要将近500年的时间。 但是,随着时间的推移,这项任务变得越来越不可能,因为灭绝将物种从地球上移走的速度比它们所能描述的要快。

    考虑到人类的其他需求,命名和计算物种似乎并不重要,但这不仅仅是一种核算。 描述物种是一个复杂的过程,通过这个过程,生物学家可以确定生物体的独特特征以及该生物是否属于任何其他描述的物种。 它使生物学家能够在最初发现该物种后找到并识别该物种,以跟踪有关其生物学的问题。 随后的研究将产生使该物种对人类和我们的生态系统具有价值的发现。 如果没有名称和描述,多位科学家就无法以协调的方式对一个物种进行深入和协调的研究。

    生物多样性模式

    生物多样性在地球上的分布并不均匀。 在20世纪80年代和1990年代引入外来物种导致大规模灭绝之前,维多利亚湖拥有近500种慈鲷鱼(湖中只有一个鱼类)。 所有这些物种都只在维多利亚湖中发现,也就是说它们是地方性的。 仅在一个地方发现了特有物种。 例如,蓝鸦是北美特有的,而巴顿斯普林斯火蜥蜴则是德克萨斯州奥斯汀某一春天口的特有物种。 分布高度受限的特有物种,例如巴顿斯普林斯火蜥蜴,特别容易灭绝。 较高的分类学水平,例如属和家族,也可能是地方性的。

    休伦湖有大约79种鱼类,所有这些鱼类都存在于北美的许多其他湖泊中。 维多利亚湖和休伦湖的多样性差异的原因是什么? 维多利亚湖是热带湖泊,休伦湖是温带湖泊。 目前的休伦湖只有大约7,000年的历史,而目前的维多利亚湖大约有15,000年的历史。 这两个因素,纬度和年龄,是生物地理学家为解释地球生物多样性模式而提出的几个假设中的两个。

    行动生涯:生物地理学

    生物地理学是对过去和现在世界物种分布情况的研究。 生物地理学家的工作对于了解我们的物理环境、环境如何影响物种以及环境变化如何影响物种的分布至关重要。

    生物地理学标题下有三个主要研究领域:生态生物地理学、历史生物地理学(称为古生物地理学)和保护生物地理学。 生态生物地理学研究当前影响动植物分布的因素。 顾名思义,历史生物地理学研究的是物种过去的分布。 另一方面,保护生物地理学侧重于根据已知的历史和当前生态信息保护和恢复物种。 这些领域中的每一个都考虑了动物地理学和植物地理学,即动植物的过去和现在的分布。

    观察到的最古老的生态模式之一是,几乎每个生物分类组的生物多样性都会随着纬度的下降而增加。 换句话说,生物多样性在赤道附近增加(图\(\PageIndex{3}\)).

    不同区域的两栖动物物种数量在世界地图上指定。 在南美洲的亚马逊地区和非洲部分地区发现的物种数量最多,为61-144。 在南美和非洲其他地区以及美国东部和东南亚发现了21至60种物种。 世界其他地区有1到20种两栖动物物种,最少的物种出现在北纬和南纬地区。 通常,在温暖潮湿的气候中发现了更多的两栖动物物种。
    \(\PageIndex{3}\)这张地图显示了全球两栖动物物种的数量,并显示了低纬度地区生物多样性增加的趋势。 在大多数分类组中观察到类似的模式。

    目前尚不清楚为什么生物多样性在离赤道更近的地方会增加,但假设包括热带地区与温带地区相比,温带地区的生态系统年龄更长,在上一个冰河时代,温带地区基本上没有生命或严重贫困。 年龄越大,物种形成的时间就越长。 另一个可能的解释是,与温带和极地地区的能量输入相比,热带地区从太阳获得的能量越多。 但是科学家们无法解释更多的能量输入如何转化为更多的物种。 热带生态系统的复杂性可能会增加热带地区相对于高纬度地区的栖息地异质性或生态利基的数量,从而促进物种形成。 更大的异质性为共同进化、专业化提供了更多的机会,可能还会带来更大的选择压力,从而导致种群分化。 但是,这种假设存在一些循环性——物种越多的生态系统会鼓励物种形成,但是一开始它们是如何获得更多物种的呢? 人们认为热带地区比温带地区更稳定,温带地区气候明显,季节性持续一整天。 热带地区有自己的季节性形式,例如降雨,但人们普遍认为它们是更稳定的环境,这种稳定性可能会促进物种形成。

    不管机制如何,热带地区的生物多样性确实最大。 热带地区特有物种的数量更高。 热带地区还包含更多的生物多样性热点。 同时,我们对生活在热带地区的物种的了解最低,而且由于最近人类活动频繁,生物多样性丧失的可能性最大。

    生物多样性的重要性

    生物多样性的丧失最终会威胁到我们没有直接影响的其他物种,因为它们的相互关联性;随着物种从生态系统中消失,其他物种受到可用资源变化的威胁。 生物多样性对人类的生存和福祉很重要,因为它会影响我们的健康以及我们通过农业和收获野生动物种群养活自己的能力。

    人类健康

    许多药物来自不同生物群产生的天然化学物质。 例如,许多植物会产生次生植物化合物,这些毒素用于保护植物免受昆虫和其他食用它们的动物的侵害。 其中一些次生植物化合物也可以用作人体药物。 生活在陆地附近的当代社会通常对其所在地区生长的植物的药用用途有广泛的了解。 在欧洲,几个世纪以来,有关植物医疗用途的较早知识都汇编在草药中,这些书籍确定了植物及其用途。 人类不是唯一出于药用原因使用植物的动物。 其他大猿、猩猩、黑猩猩、bo 黑猩猩和大猩猩都被观察到会用植物自我用药。

    现代药物科学也认识到这些植物化合物的重要性。 源自植物化合物的重要药物的例子包括阿司匹林、可待因、地高辛、阿托品和长春新碱(图\(\PageIndex{4}\))。 许多药物曾经来自植物提取物,但现在已经合成了。 据估计,曾经有25%的现代药物含有至少一种植物提取物。 随着天然植物成分被植物化合物的合成版本所取代,这一数字可能已降至约10%。 抗生素是主要来自真菌和细菌的化合物,是发达国家的健康和寿命显著改善的原因。

    照片显示白色和粉色长春花花。 每朵花有五个三角花瓣,花瓣的狭窄末端在花的中心交汇。 成对的蜡质椭圆形叶子在单独的茎上彼此垂直生长。
    \(\PageIndex{4}\)马达加斯加长春花 Catharanthus roseus 具有多种药用特性。 除其他用途外,它是长春新碱的来源,长春新碱是一种用于治疗淋巴瘤的药物。 (来源:Forest 和 Kim Starr)

    近年来,动物毒液和毒药激发了人们对其药用潜力的深入研究。 到2007年,FDA批准了五种基于动物毒素的药物,用于治疗高血压、慢性疼痛和糖尿病等疾病。 另有五种药物正在进行临床试验,至少有六种药物正在其他国家使用。 正在调查的其他毒素来自哺乳动物、蛇、蜥蜴、各种两栖动物、鱼、蜗牛、章鱼和蝎子。

    除了代表数十亿美元的利润外,这些药物还改善了人们的生活。 制药公司正在积极寻找可以用作药物的新型天然化合物。 据估计,三分之一的药物研发花在了天然化合物上,1981年至2002年上市的新药中约有35%来自天然化合物。

    最后,有人认为,生活在生物多样性的世界中,人类在心理上受益。 这个想法的主要支持者是昆虫学家 E. O. Wilson。 他认为,人类进化史使我们适应了生活在自然环境中,建筑环境会产生影响人类健康和福祉的压力。 对自然景观的心理再生益处进行了大量研究,表明该假设可能有些道理。

    农业

    自从一万多年前人类农业开始以来,人类群体一直在育种和选择作物品种。 这种作物多样性与高度细分的人类人口的文化多样性相匹配。 例如,大约7,000年前,秘鲁和玻利维亚的安第斯山脉中部开始驯化马铃薯。 该地区的人们传统上生活在被群山隔开的相对偏僻的定居点中。 该地区种植的马铃薯属于七个物种,品种的数量可能达到数千个。 每个品种都经过培育,可以在特定的海拔、土壤和气候条件下茁壮成长。 这种多样性是由海拔急剧变化、人员流动有限以及轮作对在不同领域表现良好的不同品种产生的需求所驱动的。

    马铃薯只是农业多样性的一个例子。 人类培育的每一种植物、动物和真菌都是从原始的野生祖先物种培育成不同的品种,这些品种源于对食物价值、适应生长条件和抗虫能力的需求。 马铃薯是作物多样性低下风险的一个众所周知的例子:在悲惨的爱尔兰马铃薯饥荒期间(公元1845—1852年),爱尔兰种植的单一马铃薯品种容易受到马铃薯疫病的影响,从而消灭了作物。 农作物的损失导致了饥荒、死亡和大规模移民。 抗病是维持作物生物多样性的主要好处,而当代作物物种缺乏多样性也会带来类似的风险。 种子公司是发达国家大多数作物品种的来源,它们必须不断培育新品种,以跟上不断演变的害虫生物。 但是,这些种子公司也参与了现有品种数量的减少,因为它们专注于在世界更多地区销售较少的品种,取代传统的当地品种。

    创造新作物品种的能力取决于现有品种的多样性以及与作物植物相关的野生形态的可用性。 这些野生形态通常是新基因变异的来源,这些变异可以与现有品种一起繁殖,从而创造出具有新属性的品种。 与作物相关的野生物种的流失将意味着作物改良潜力的丧失。 保持与驯养物种相关的野生物种的遗传多样性确保了我们持续的食物供应。

    自1920年代以来,政府农业部门一直维护作物品种的种子库,以此来维持作物多样性。 该系统存在缺陷,因为随着时间的流逝,种子品种会因意外而流失,并且无法替代它们。 2008 年,位于挪威斯匹次卑尔根岛的斯瓦尔巴群岛全球种子库(图\(\PageIndex{5}\))开始储存来自世界各地的种子,作为区域种子库的备用系统。 如果区域种子库在斯瓦尔巴群岛储存品种,则如果区域种子出现问题,则可以弥补斯瓦尔巴群岛的损失。 斯瓦尔巴群岛种子库位于北极岛屿的岩石深处。 金库内的条件保持在理想的温度和湿度以供种子存活,但是金库位于北极的地下深处,这意味着金库系统的故障不会影响金库内的气候条件。

    艺术连接

    照片显示了一座高大的建筑,上面有一扇沙坑般的门,消失在雪堆里。
    \(\PageIndex{5}\)斯瓦尔巴群岛全球种子库是地球上各种作物种子的储存设施。 (来源:斯瓦尔巴群岛全球种子库Mari Tefre)

    斯瓦尔巴群岛种子库位于挪威的斯匹次卑尔根岛上,该岛属于北极气候。 为什么北极气候有利于种子储存?

    尽管农作物在很大程度上处于我们的控制之下,但我们种植它们的能力取决于生长它们的生态系统的生物多样性。 这种生物多样性为作物能够通过所谓的生态系统服务生长创造了条件,生态系统服务是生态系统实施的宝贵条件或过程。 在大多数情况下,农作物不是在建筑环境中种植的。 它们生长在土壤中。 尽管一些农业土壤使用有争议的农药处理方法变得无菌,但大多数土壤都含有大量维持营养循环的生物——将有机物分解成作物生长所需的营养化合物。 这些生物还保持土壤质地,这会影响土壤中的水和氧气动态,这是植物生长所必需的。 在形成可耕土壤中取代这些生物的作用实际上是不可能的。 这类过程被称为生态系统服务。 它们存在于土壤生态系统等生态系统中,这是生活在那里的生物多样化代谢活动的结果,但它们为人类的食物生产、饮用水的供应和可呼吸的空气提供了好处。

    与粮食生产相关的其他关键生态系统服务是植物授粉和作物害虫防治。 据估计,美国境内的蜜蜂授粉每年带来16亿美元的收入;其他传粉媒介贡献高达67亿美元。 在美国,超过150种农作物需要授粉才能生产。 许多蜜蜂种群由养蜂人管理,他们将蜂巢的服务出租给农民。 北美的蜜蜂种群因一种被称为菌落崩溃障碍的综合征而遭受了巨大损失,这是一种病因不明的新现象。 其他传粉媒介包括各种各样的其他蜜蜂物种以及各种昆虫和鸟类。 这些物种的丧失将使种植需要授粉的农作物变得不可能,从而增加对其他作物的依赖。

    最后,人类与农作物害虫争夺食物,其中大多数是昆虫。 杀虫剂控制着这些竞争对手,但这些杀虫剂价格昂贵,并且随着害虫种群的适应,随着时间的推移会失去效力。 它们还会杀死非害虫物种和蜜蜂等有益昆虫,并危及农业工人和消费者的健康,从而导致附带损害。 此外,这些杀虫剂可能会从施用它们的田地迁移,对溪流、湖泊甚至海洋等其他生态系统造成破坏。 生态学家认为,清除害虫的大部分工作实际上是由这些害虫的捕食者和寄生虫完成的,但其影响尚未得到充分研究。 一项评论发现,在研究景观复杂性(靠近农田的森林和休耕地)对害虫天敌的影响的研究中,有74%的研究中,复杂性越大,抑制害虫的生物的作用就越大。 另一项实验研究发现,引入豌豆蚜虫(一种重要的紫花苜蓿害虫)的多个敌人可以显著提高紫花苜蓿的产量。 这项研究表明,多种害虫比一种单一害虫更有效地控制。 害虫敌人丧失多样性将不可避免地使种植食物变得更加困难和昂贵。 不断增长的世界人口面临着与生产粮食相关的成本增加和其他困难的重大挑战。

    野生食物来源

    除了种植农作物和饲养食用动物外,人类还从野生种群(主要是野生鱼类)那里获得食物资源。 对于大约十亿人来说,水生资源是动物蛋白的主要来源。 但是自1990年以来,全球渔业的产量有所下降。 尽管付出了相当大的努力,但地球上很少有渔业能够实现可持续管理。

    渔业灭绝很少导致捕捞物种的完全灭绝,而是导致海洋生态系统的彻底重组,在这种生态系统中,占主导地位的物种被过度捕捞,以至于在生态学上成为次要的参与者。 除了人类失去食物来源外,这些变化还以难以或无法预测的方式影响许多其他物种。 渔业的崩溃对从事渔业工作的当地人口产生了巨大而长期的影响。 此外,廉价的蛋白质来源流失给无力替代的人群,将增加生活成本,并以其他方式限制社会。 总的来说,从渔业中捕获的鱼已转移到较小的鱼种,而较大的鱼种则被过度捕捞。 最终结果显然可能是失去作为食物来源的水生系统。

    摘要

    生物多样性存在于多个组织级别,根据测量者的目标,以不同的方式进行衡量。 其中包括物种数量、遗传多样性、化学多样性和生态系统多样性。 所描述的物种数量估计为150万个,每年描述约17,000个新物种。 对地球上真核生物物种总数的估计各不相同,但约为1000万个。 大多数分类群的生物多样性与纬度呈负相关,这意味着热带地区的生物多样性更高。 这种模式的机制尚不确定,但已经提出了几个合理的假设。

    人类使用许多最初发现或衍生自活生物体的化合物作为药物:次生植物化合物、动物毒素以及细菌和真菌产生的抗生素。 预计在自然界中会发现更多的药物。 生物多样性的丧失将影响人类可用药物的数量。 生物多样性可能为人类提供重要的心理益处。

    作物多样性是粮食安全的必要条件,但这种多样性正在消失。 农作物野生亲缘物流失也威胁到育种者创造新品种的能力。 生态系统提供支持人类农业的生态系统服务:授粉、养分循环、害虫防治以及土壤发育和维护。 生物多样性的丧失威胁着这些生态系统服务,并有可能使粮食生产更加昂贵或不可能。 野生食物来源主要是水生的,但很少有人为了可持续性而进行管理。 当灭绝发生时,渔业向人类提供蛋白质的能力受到威胁。

    艺术联系

    \(\PageIndex{5}\):斯瓦尔巴群岛种子库位于挪威的斯匹次卑尔根岛上,该岛属于北极气候。 为什么北极气候有利于种子储存?

    回答

    地面被永久冻结,因此即使停电,种子也能保留。

    脚注

    1. 1 国际物种探索研究所(IISE),《2011年观测物种状况》(SOS)。 亚利桑那州坦佩:IISE,2011 年。 已于 2012 年 5 月 20 日访问。species.asu.edu/SOS。

    词汇表

    生物多样性
    生物系统的多样性,通常被认为是物种的数量,但也适用于基因、生物化学和生态系统
    化学多样性
    生态系统中代谢化合物的种类
    生态系统多样性
    生态系统的多样性
    特有物种
    原产于一个地方的物种
    灭绝
    物种从地球上消失;局部灭绝是指物种从某个地区消失
    遗传多样性
    物种或其他分类组或生态系统中的基因和等位基因的多样性;该术语可以指等位基因多样性或全基因组多样性
    栖息地异质性
    生态壁垒的数量
    次级植物化合物
    一种作为植物代谢过程副产品产生的化合物,通常具有毒性,但会被植物隔离以抵御食草动物