19.2: 人口增长与监管
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人口生态学家利用各种方法对种群动态进行建模。 准确的模型应该能够描述人口中发生的变化并预测未来的变化。
人口增长
两个最简单的人口增长模型使用确定性方程（不考虑随机事件的方程）来描述人口规模随时间推移的变化率。 这些模型中的第一个模型是指数增长，它描述了数量增长而不受任何增长限制的理论人群。 第二种模式是逻辑增长，它引入了生殖增长的极限，随着人口规模的增加，生殖增长变得越来越强烈。 这两个模型都没有充分描述自然种群，但它们提供了比较点。
指数级增长
查尔斯·达尔文在发展自然选择理论时受到了英国神职人员托马斯·马尔萨斯的影响。 马尔萨斯在1798年出版了他的著作，指出拥有丰富自然资源的人口增长非常迅速；但是，他们消耗了资源，从而限制了进一步的增长。 人口规模加速的早期模式被称为指数增长。
生物体呈指数增长的最好例子是细菌。 细菌是主要通过二元裂变繁殖的原核生物。 对于许多细菌物种，这种分裂大约需要一个小时。 如果将1000个细菌放在一个有充足营养供应的大瓶中（这样营养素就不会很快耗尽），那么仅仅一个小时后，细菌的数量就会翻一番，从1000个增加到2000个。 再过一个小时，2000个细菌中的每一个都会分裂，产生4000个细菌。 第三个小时后，烧瓶中应该有 8000 个细菌。 指数增长的重要概念是，生长速度（每个繁殖世代中添加的生物数量）本身正在增加；也就是说，种群规模正在以越来越快的速度增加。 经过其中的24个周期，细菌数量将从1000个增加到超过160亿。 随着时间的推移绘制人口规模 N 时，会产生 J 形的增长曲线（图\(\PageIndex{1}\) a）。
瓶中细菌的例子并不能真正代表资源通常有限的现实世界。 但是，当一个物种被引入它认为合适的新栖息地时，它可能会在一段时间内呈指数级增长。 就烧瓶中的细菌而言，有些细菌会在实验过程中死亡，因此无法繁殖；因此，生长速度从没有死亡的最大速率降低。 种群的增长率在很大程度上是通过从出生率 B（间隔内出生的生物数）中减去死亡率 D（在间隔内死亡的生物数量）来确定的。 增长率可以用一个简单的方程式来表示，该方程将出生率和死亡率合并为一个单一因子：r。 如下面的公式所示：
\[\text{Population growth} = rN \nonumber\]
r 的值可以是正数，表示人口规模正在增加（变化率为正）；也可以是负值，表示人口规模正在减少；或者为零，在这种情况下，人口规模不变，这种情况被称为人口零增长。
物流增长
只有当无限的自然资源可用时，才有可能实现持续的指数增长；在现实世界中情况并非如此。 查尔斯·达尔文在他对 “为生存而斗争” 的描述中承认了这一事实，该描述指出，个人将（与自己或其他物种的成员）争夺有限的资源。 成功的人更有可能存活下来，并以更快的速度将使他们成功的特征传给下一代（自然选择）。 为了模拟资源有限的现实，人口生态学家开发了逻辑增长模型。
承载能力和物流模型
在现实世界中，资源有限，指数级增长不可能无限期地持续下去。 在个人很少且资源充足的环境中可能会出现指数级增长，但是当个人数量变得足够多时，资源就会耗尽，增长速度将放缓。 最终，增长率将稳定或趋于平稳（图\(\PageIndex{1}\) b）。 这种人口规模由特定环境可以维持的最大人口规模决定，称为承载能力或 K。 在实际人口中，不断增长的人口往往超过其承载能力，死亡率的增加超过出生率，导致人口规模下降到承载能力或低于承受能力。 大多数人口通常以起伏的方式围绕承载能力波动，而不是直接存在。
用于计算物流增长的公式将承载能力作为增长率的调节力相加。 表达式 “K — N” 等于在给定时间可以添加到人口中的个体数量，而 “K — N” 除以 “K” 是可用于进一步增长的承载能力的比例。 因此，指数增长模型受此因子的限制，无法生成逻辑增长方程：
\[\text{Population growth} = rN \left[\dfrac{K-N}{K}\right] \nonumber\]
请注意，当 N 几乎为零时，方括号中的数量几乎等于 1（或 K/K），增长接近指数。 当人口规模等于承载能力或 N = K 时，括号中的数量等于零，增长等于零。 该方程（逻辑增长）的图形得出 S 形曲线（图\(\PageIndex{1}\) b）。 这是比指数增长更现实的人口增长模型。 S 形曲线有三个不同的部分。 最初，增长呈指数级增长，因为可用的人很少，资源充足。 然后，随着资源开始变得有限，增长率降低。 最后，增长率在环境的承载能力上趋于平稳，随着时间的推移，人口数量变化不大。
种内竞争的作用
逻辑模型假设人口中的每个人都有平等的机会获得资源，因此有平等的生存机会。 对于植物来说，水量、阳光、养分和生长空间是重要的资源，而在动物中，重要的资源包括食物、水、庇护所、筑巢空间和伴侣。
在现实世界中，人群中个体之间的表型差异意味着有些人比其他人更能适应环境。 由此产生的同一物种的种群成员之间对资源的竞争被称为种内竞争。 种内竞争可能不会影响远低于其承载能力的人群，因为资源丰富，所有人都能获得所需的东西。 但是，随着人口规模的增加，这种竞争加剧。 此外，废物的积累会降低环境中的承载能力。
物流增长示例
酵母是一种用于制作面包和酒精饮料的微观真菌，在试管中生长时呈现出经典的 S 形曲线（图\(\PageIndex{2}\) a）。 随着人口消耗其生长所必需的营养，其增长趋于平稳。 但是，在现实世界中，这条理想化的曲线存在变化。 野生种群中的例子包括绵羊和海豹（图\(\PageIndex{2}\) b）。 在这两个例子中，人口规模在短时间内超过承载能力，然后降至承载能力以下。 随着人口围绕其承载能力波动，人口规模的这种波动继续发生。 尽管如此，即使有这种振荡，逻辑模型还是得到了证实。
艺术连接
如果海豹的主要食物来源因污染或过度捕捞而减少，可能会发生以下哪种情况？
- 海豹的承载能力将降低，海豹数量也会降低。
- 海豹的承载能力会降低，但海豹的数量将保持不变。
- 海豹死亡人数将增加，但出生人数也会增加，因此种群规模将保持不变。
- 海豹的承载能力将保持不变，但海豹的数量将减少。
人口动态与调节
人口增长的逻辑模型虽然在许多自然种群中有效，也是一个有用的模型，但它是对现实世界人口动态的简化。 模型中隐含的是，环境的承载能力没有变化，事实并非如此。 承载能力每年都有所不同。 例如，有些夏季炎热干燥，而另一些则寒冷潮湿；在许多地区，冬季的承载能力远低于夏季。 此外，地震、火山和火灾等自然事件可以改变环境，从而改变其承载能力。 此外，人口通常不是孤立存在的。 它们与其他物种共享环境，与它们竞争相同的资源（种间竞争）。 这些因素对于了解特定人口将如何增长也很重要。
人口增长的调节方式多种多样。 这些因素分为密度依赖因素（人口密度影响增长率和死亡率）和与密度无关的因素（无论人口密度如何，都会导致人口死亡）。 特别是野生动物生物学家想了解这两种类型，因为这有助于他们管理种群，防止灭绝或种群过剩。
密度依赖性调节
大多数密度依赖因素本质上是生物学的，包括捕食、种间和种内竞争以及寄生虫。 通常，人口越密集，其死亡率就越高。 例如，在种内和种间竞争中，物种的繁殖率通常会降低，从而降低其种群的生长速度。 此外，猎物密度低会增加捕食者的死亡率，因为它更难找到食物来源。 此外，当人口密度更高时，疾病在人口中的传播速度会更快，从而影响死亡率。
在一项针对澳大利亚两个地点的野生驴种群的自然实验中研究了密度依赖性调节。 1 在一个地点，人口控制计划减少了人口；另一个地点的人口没有受到干扰。 高密度地块的密度是低密度地块的两倍。 从1986年到1987年，高密度地块的驴密度没有变化，而低密度地块的驴密度有所增加。 两个人口增长率的差异是由死亡率造成的，而不是出生率的差异造成的。 研究人员发现，每位母亲所生的后代数量不受密度的影响。 这两个人口的增长率不同，主要是因为人口稠密的人口中缺乏高质量的食物，导致母亲营养不良，导致青少年死亡。 该图\(\PageIndex{3}\)显示了两个人群中特定年龄死亡率的差异。
与密度无关的调节以及与密度依赖因子的相互作用
许多本质上通常是物理因素都会导致人口死亡，无论其密度如何。 这些因素包括天气、自然灾害和污染。 无论该区域碰巧有多少鹿，一只鹿都会在森林大火中被杀死。 无论人口密度高还是低，它的存活机会都是一样的。 寒冷的冬季天气也是如此。
在现实生活中，人口调节非常复杂，密度依赖和独立因素可能会相互作用。 因密度无关的原因而死亡的密集人群的康复方式与稀疏人口的恢复方式不同。 例如，如果还有更多的鹿需要繁殖，受严冬影响的鹿群将更快地恢复。
行动中的进化：为什么 Woolly Mammoth 灭绝了？
毛茸茸的猛 mm 象在大约 10,000 年前开始灭绝，此前不久，古生物学家认为能够猎杀它们的人类开始在北美和欧亚大陆北部殖民（图\(\PageIndex{4}\)）。 庞大的种群在东西伯利亚海的弗兰格尔岛上幸存下来，直到公元前1700年，他们才与人隔绝。 我们对这些动物的了解很多，这些尸体是在西伯利亚和其他北部地区的冰层中发现的冷冻尸体。
人们普遍认为，气候变化和人类狩猎导致了它们的灭绝。 2008年的一项研究估计，气候变化将猛犸的范围从42,000年前的300万平方英里缩小到6,000年前的31万平方英里。 2 通过杀戮地点的考古证据，人类猎杀了这些动物也有充分的文献记载。 2012年的一项研究得出的结论是，没有一个单一因素是造成这些宏伟生物灭绝的唯一原因。 3 除了气候变化和栖息地减少外，科学家们还证明，猛犸灭绝的另一个重要因素是人类猎人在2万年前的最后一个冰河时代越过白令海峡迁移到北美。
维持人口稳定过去和现在都非常复杂，许多相互作用的因素决定了结果。 重要的是要记住，人类也是自然的一部分。 曾经我们仅使用原始狩猎技术为物种的衰落做出了贡献。
基于人口统计的人口模型
种群生态学家假设，一组特征可能会在物种中进化，从而导致其对环境的特殊适应。 这些适应会影响其物种所经历的种群增长。 出生率、初次生育年龄、后代数量甚至死亡率等生活史特征会像解剖学或行为一样演变，从而导致影响人口增长的适应。 种群生态学家描述了一系列生命史 “策略”，一端是 K 选物种，另一端是 r 选物种。 K-选择的物种适应稳定、可预测的环境。 K 选定物种的种群的存在往往接近其承载能力。 这些物种的后代往往更大，但更少，并且为每个后代贡献大量资源。 大象就是 K 选物种的一个例子。 r-selected 物种适应不稳定和不可预测的环境。 他们有大量的小后代。 被选中的动物不能为后代提供很多资源或父母照顾，而且后代在出生时相对自给自足。 r-selected 物种的例子包括水母等海洋无脊椎动物和蒲公英等植物。 这两种极端策略处于存在真实物种生命史的连续体的两端。 此外，生命史策略不必作为套件演变，而是可以相互独立进化，因此每个物种都可能具有某些趋向于一种或另一种极端的特征。
章节摘要
拥有无限资源的人口呈指数级增长，增长速度加快。 当资源变得有限时，人口会遵循逻辑增长曲线，在这条曲线中，人口规模将在承载能力上趋于平稳。
人口受各种密度依赖和密度无关因素的调节。 生命史特征，例如初次繁殖年龄或后代数量，是人群中演变的特征，就像解剖学或行为可以随着时间的推移而演变一样。 r-和 K-selection 模型表明，角色，可能还有一组角色，可能会逐渐适应接近承载能力（K-selection）的人口稳定性或人口的快速增长和崩溃（r-selection）。 物种将在这两个极端之间的某个地方表现出适应能力。
艺术练习
图\(\PageIndex{2}\)：如果海豹的主要食物来源因污染或过度捕捞而减少，可能会发生以下哪种情况？
- 海豹的承载能力将降低，海豹数量也会降低。
- 海豹的承载能力会降低，但海豹的数量将保持不变。
- 海豹死亡人数将增加，但出生人数也会增加，因此种群规模将保持不变。
- 海豹的承载能力将保持不变，但海豹的数量将减少。
- 回答
-
答：海豹的承载能力会降低，海豹数量也会降低。
脚注
词汇表
- 出生率
- 人口中某一特定时间点的出生人数
- 承载能力
- 种群中可以由栖息地有限资源养活的最大个体数量
- 死亡率
- 人口中在特定时间点的死亡人数
- 密度依赖性调节
- 人口规范，其出生率和死亡率取决于人口规模
- 与密度无关的调节
- 人口法规，其中死亡率与人口规模无关
- 指数级增长
- 在资源不受限制的人口中可以看到一种加速增长的模式
- 种内竞争
- 同一物种的成员之间的竞争
- J 形增长曲线
- 指数增长曲线的形状
- K-精选物种
- 这种物种适合在稳定的环境中生出少量相对较大的后代并提供父母照顾
- 物流增长
- 由于资源有限，指数级增长趋于平稳
- r-精选物种
- 这种物种适合不断变化的环境，会产生许多后代，几乎没有或根本没有父母照顾
- S 形增长曲线
- 逻辑增长曲线的形状
- 人口零增长
- 出生率和死亡率相等的稳定人口规模