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12.2：确定进化关系

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    科学家收集的信息使他们能够在生物之间建立进化联系。 与侦探工作类似，科学家必须使用证据来揭露事实。 就系统发育而言，进化研究侧重于两种类型的证据：形态学（形式和功能）和遗传证据。

    两种相似度量标准

    具有相似物理特征和遗传序列的生物往往比不具有相似物理特征和遗传序列的生物的关系更为密切。 在形态和遗传上重叠的特征被称为同源结构；相似之处源于常见的进化路径。 例如，如图所示\(\PageIndex{1}\)，蝙蝠和鸟翅膀上的骨头、人类的手臂和马的前腿都是同源结构。 请注意，结构不仅仅是一根骨头，而是一组以相似的方式排列在每个生物体中的几根骨头，尽管结构的元素可能已经改变了形状和大小。

    照片 A 显示了一只飞行中的鸟，上面有相应的鸟翅骨头图。 照片 B 显示了飞行中的蝙蝠，上面有相应的蝙蝠翅骨头图。 照片 C 显示了一匹马，上面有相应的前腿骨头图。 照片 D 显示了一只白鲸，上面有一幅相应的鳍状骨头图。 照片 E 显示的是人的手臂，上面有相应的手臂骨头图。 所有四肢都共享共同的骨头，类似于人类手臂和手指上的骨头。 但是，在蝙蝠翅膀中，指骨很长而且是分开的，形成了脚手架，翅膀的膜在上面被拉伸。 在鸟翅中，手指骨头融合在一起。 在马腿中，尺骨被缩短并融合到半径上。 手骨缩小为一根长而粗的骨头，手指骨缩小为一根长而粗的手指，用改良的指甲或蹄子。 在鲸鳍中，肱骨、尺骨和半径都很短而且很厚。
    图\(\PageIndex{1}\)：蝙蝠和鸟的翅膀、马的前腿、鲸鱼的鳍和人类的手臂是同源结构，表明蝙蝠、鸟、马、鲸和人类有着共同的进化历史。 （来源 a 照片：USFWS Steve Hillebrand 的作品修改；来源 b 照片：美国 BLM 对作品的修改；credit c photo：Virendra Kankariya 对作品的修改；credit d photo：俄罗斯政府/维基共享资源对作品的修改）

    误导性外表

    有些生物可能关系非常密切，尽管微小的遗传变化会导致重大的形态差异，使它们看起来完全不同。 例如，黑猩猩和人类，其头骨如图\(\PageIndex{2}\)所示，在基因上非常相似，共有 99% 的基因。 但是，黑猩猩和人类表现出相当大的解剖学差异，包括成年人下巴突出的程度以及我们胳膊和腿的相对长度。

    照片 A 是黑猩猩的头骨。 有一个突出的脊状眉毛，眼睛和鼻子区域相当平坦，上颌骨和下颌骨（下巴）突出。 照片 B 是人类头骨。 颅骨按比例比黑猩猩大，眉毛光滑，鼻子和颧骨更突出，下颌骨和上颌骨仅略微突出。
    图\(\PageIndex{2}\)：（a）黑猩猩下巴的突出程度比（b）人体下巴突出的程度要大得多。 （来源 a：“Pastorius” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

    但是，不相关的生物可能有很远的关系，但外观却非常相似，这通常是因为两者都进化了对相似环境条件的共同适应能力。 例如，鱼类和鲸鱼（哺乳动物）的流线型身体形状、鳍和附属物的形状以及尾巴的形状。 这些结构表面上有相似之处，因为它们适应了在同一个环境——水中移动和操纵。 当相似的特征是通过自适应收敛（会聚进化）而不是因为密切的进化关系而出现时，它被称为类似结构。 在另一个例子中，昆虫使用翅膀像蝙蝠和鸟一样飞翔。 我们之所以称它们为两只翅膀，是因为它们具有相同的功能并且具有表面相似的形态，但是两只翅膀的胚胎起源完全不同。 在每种情况下，翅膀的发育或胚胎发育的差异都表明昆虫和蝙蝠或鸟类没有共同的祖先拥有翅膀。 如图所示，机翼结构在两个谱系中独立\(\PageIndex{3}\)演变。

    相似的特征可以是同源的，也可以是相似的。 同源特征共享一条导致该特征发展的进化道路，而类似特征则不是。 科学家必须确定一个特征表现出哪种类型的相似性，才能破译正在研究的生物的系统发育。

    A 部分显示蝙蝠翅膀，B 部分显示鸟翼，C 部分显示蜜蜂翅膀。 它们的整体形状都相似。 但是，鸟翅和蝙蝠翅都是由外观相似的同源骨头制成的。 蜜蜂翅膀是由薄膜材料而不是骨头制成的。
    图\(\PageIndex{3}\)：蜜蜂的翅膀形状类似于鸟翅和蝙蝠翅膀，具有相同的功能（飞行）。 鸟和蝙蝠的翅膀是同源结构。 但是，蜜蜂翅膀具有不同的结构（它由几丁质外骨骼组成，而不是骨内骨骼）和胚胎起源。 蜜蜂和鸟或蝙蝠翅膀的类型说明了一个类比——相似的结构没有共同的进化史。 （来源 a 照片：美国 BLM 对作品的修改；来源 b：USFWS Steve Hillebrand 对作品的修改；来源 c：乔恩·沙利文对作品的修改）

    分子比较

    随着DNA技术的进步，描述分子层面信息的使用（包括DNA测序）的分子系统学领域蓬勃发展。 对分子特征的新分析不仅证实了许多先前的分类，而且还发现了以前犯过的错误。 分子特征可以包括蛋白质的氨基酸序列的差异、基因单个核苷酸序列的差异或基因排列的差异。 基于分子特征的系统发育假设两个生物中的序列越相似，它们的关系就越密切。 不同的基因以不同的进化速度变化，这会影响它们在识别关系方面的用处。 快速演变的序列可用于确定密切相关的物种之间的关系。 进化速度更慢的序列可用于确定远距离相关物种之间的关系。 要确定真核和古细菌等截然不同的物种之间的关系，使用的基因必须是两组中都存在的非常古老、进化缓慢的基因，例如核糖体RNA的基因。 使用不同的序列比较系统发育树并发现它们相似，有助于建立对推断关系的信心。

    有时，远距离相关生物中的两段 DNA 片段在相同位置随机共享很高比例的碱基，导致这些生物显得密切相关，而它们并不相关。 例如，果蝇与人类共享其DNA的60％。 2 在这种情况下，已经开发了基于计算机的统计算法来帮助识别实际关系，归根结底，形态学和分子信息的耦合使用在确定系统发育方面更有效。

    行动中的进化：为什么系统发育很重要？

    除了增进我们对物种进化史（包括我们自己的物种进化史）的理解外，系统发育分析还有许多实际应用。 其中两个应用包括了解疾病的演变和传播以及就保护工作做出决策。 2010 年对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌 (耐甲氧西林金黄色葡萄球菌) 进行的一项研究 3 追溯了该菌株在过去40年中的起源和传播。 该研究揭示了耐药菌株从其欧洲起源地转移到南美、亚洲、北美和大洋洲的感染和进化中心的时间和模式。 该研究表明，将细菌引入新人群的次数很少，可能只有一次，然后从有限数量的个体中传播。 这与许多人将细菌从一个地方带到另一个地方的可能性形成鲜明对比。 这一结果表明，公共卫生官员应集中精力快速识别感染新细菌株的人的接触者，以控制其传播。

    系统发育分析的第二个有用领域是保护。 生物学家认为，重要的是要保护整个系统发育树中的物种，而不仅仅是保护树的一个树枝上的物种。 这样做将保留更多由进化产生的变异。 例如，保护工作应侧重于没有姊妹物种的单一物种，而不是另一个具有最近进化的近亲姐妹物种群的物种。 如果单一进化上不同的物种灭绝，与密切相关的物种群中的一个物种相比，该树的变异量将消失。 2007年发表的一项研究 4 根据哺乳动物物种的进化差异和濒临灭绝的风险，提出了保护全球哺乳动物物种的建议。 研究发现，他们的建议与优先事项有所不同，仅基于该物种面临的灭绝威胁程度。 该研究建议保护一些受威胁和珍贵的大型哺乳动物，例如猩猩、大熊猫和小熊猫以及非洲和亚洲象。 但他们还发现，应该根据一些鲜为人知的物种的进化差异来保护它们。 其中包括许多啮齿动物、蝙蝠、泼妇和刺猬。 此外，还有一些极度濒危的物种在进化特性方面并不重要，包括鹿鼠和沙鼠物种。 尽管许多标准会影响保护决策，但保护系统发育多样性为保护进化产生的各种多样性提供了一种客观的方法。

    建造系统发育树

    科学家如何建造系统发育树？ 目前，构造系统发育树最被接受的方法是一种叫做 cladistics 的方法。 这种方法将生物分为进化枝、彼此关系最密切的生物群以及它们的后代祖先。 例如，在图中\(\PageIndex{4}\)，阴影区域的所有生物都是从拥有羊膜卵的单一祖先进化而来的。 因此，所有这些生物也有羊膜卵并形成一个单一的进化枝，也称为单系群体。 进化枝必须包括祖先物种和分支点的所有后代。

    艺术连接

    插图显示了 V 形脊椎动物进化枝，其中包括柳叶刀、七鳃鳗鱼、鱼、蜥蜴、兔子和人类。 Lancelets 在 V 的左端，人类在右端。 另外画了四条与柳叶刀线平行的线；每条线都比下一条线从 V 的右臂向上延伸。 每行的末尾，从左到右，都是灯鱼、鱼、蜥蜴和兔子。 蜥蜴、兔子和人类在 Vertebrata V 的右上角形成一个小 V，位于进化枝 Amniota 中。
    图\(\PageIndex{4}\)：蜥蜴、兔子和人类都来自羊膜卵进化的共同祖先。 因此，蜥蜴、兔子和人类都属于Amniota进化枝。 脊椎动物是一种较大的进化枝，还包括鱼类和七鳃鳗类。

    这个人物中的哪些动物属于包括有毛的动物在内的进化枝？ 哪个先进化：头发还是羊膜蛋？

    进化枝的大小可能有所不同，具体取决于所引用的分支点。 重要因素是，进化枝或单系群中的所有生物都源于树上的单个点。 这是可以记住的，因为单系分解为 “单系”（意思是一）和 “phyletic”（意思是进化关系）。

    共同特征

    分类法基于三个假设。 首先，生物与共同祖先的血统有关，这是进化的一般假设。 其次，物种形成是通过将一个物种分成两个物种而发生的，一次最多不超过两个，基本上是在一个时间点。 这有点争议，但作为一种简化，大多数生物学家可以接受。 第三个假设是，随着时间的推移，特征变化足以被认为处于不同的状态。它还假设人们可以确定一个州的实际变化方向。 换句话说，我们假设羊膜卵比非羊膜卵具有更晚的性格状态。 这称为角色变化的极性。 我们通过提及进化枝之外的群体来知道这一点：例如，昆虫有非羊膜卵；因此，这是较旧的或祖先的性格状态。 Cladistics 对组内和组外进行比较。 组内（在本例中为蜥蜴、兔子和人类）是正在分析的分类群组。 外群（本例中为 lanclet、lamprey 和 fish）是指在包含感兴趣群体的谱系之前存在分歧的物种或物种组。 通过将组内成员彼此之间以及与组外成员进行比较，我们可以确定哪些特征是决定组内系统发育分支点的进化修改。

    如果在一个群体的所有成员中都发现了一个特征，则它是一个共同的祖先角色，因为在进化枝的每个成员的血统过程中，该特征没有变化。 尽管这些特征看起来很有趣，因为它们统一了进化枝，但在分类学中，当我们试图确定进化枝成员之间的关系时，它们被认为没有帮助，因为每个成员都是一样的。 相比之下，考虑一下图中的羊膜卵特征\(\PageIndex{4}\)。 只有一些生物具有这种特征，对于那些具有这种特征的生物来说，它被称为共享衍生特征，因为这种特征在下降过程中的某个时候发生了变化。 这个角色确实向我们讲述了进化枝成员之间的关系；它告诉我们，蜥蜴、兔子和人类的组合比这些生物中任何一个与鱼、灯笼和柳叶刀的关系都要紧密。

    “祖先” 和 “派生” 角色有时会令人困惑的一个方面是这些术语是相对的。 相同的特征可以是祖先的特征，也可以是衍生的，具体取决于所使用的图表和所比较的生物。 科学家们发现，这些术语在建立系统发育树的过程中区分进化枝时很有用，但重要的是要记住，它们的含义取决于上下文。

    选择正确的关系

    根据角色数据构建系统发育树或 cladogram 是一项艰巨的任务，通常留给计算机来完成。 计算机绘制一棵树，使所有进化枝共享相同的派生角色列表。 但是还有其他决定要做，例如，如果一个物种在进化枝中的存在得到了该进化枝除一个以外的所有共享衍生角色的支持，该怎么办？ 一个结论是，这种特征是在祖先身上进化而来的，但随后在那个物种中又改变了。 此外，必须假定出现在两个进化枝中的角色状态是在这些进化枝中独立进化的。 这些不一致性在从字符数据中提取的树中很常见，这使得关于哪棵树最接近分类群之间真实关系的决策过程变得复杂。

    为了帮助完成选择最佳树木的艰巨任务，科学家们经常使用一个叫做 maximum parsimony 的概念，这意味着事件以最简单、最明显的方式发生。 这意味着 “最佳” 树是整个树中角色反转次数最少、独立角色更改次数最少、角色变化次数最少的树。 计算机程序会搜索所有可能的树木，以找到进化路径最简单的少量树木。 从一组生物的所有同源特征开始，科学家可以确定这些特征发生的进化事件的顺序是最明显和最简单的。

    概念在行动

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    练习 Parsimony：访问此网站了解如何使用最大限度简约来创建系统发育树（请务必继续阅读第二页）。

    这些工具和概念只是科学家用来完成揭示地球生命进化史任务的几种策略。 最近，新技术发现了令人惊讶的发现，这些发现具有意想不到的关系，例如人与真菌的关系似乎比真菌与植物的关系更为密切。 听起来不可思议？ 随着有关DNA序列信息的增加，科学家们将越来越接近绘制地球上所有生命的进化史。

    章节摘要

    为了建造系统发育树，科学家必须收集角色信息，使它们能够在生物之间建立进化联系。 利用形态学和分子数据，科学家们努力识别同源特征和基因。 生物之间的相似之处可能源于共同的进化史（同源性），也可能源于不同的进化路径（类比）。 在确定了同源信息之后，科学家们使用分类学来组织这些事件，以此作为确定进化时间表的一种手段。 科学家运用了最大简约的概念，该概念指出，最可能的事件顺序可能是最简单的最短路径。 对于进化事件来说，这将是与证据相关的重大分歧最少的路径。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{3}\)：此图中的哪些动物属于包括有毛的动物在内的进化枝？ 哪个先进化：头发还是羊膜蛋？

    回答

    兔子和人类属于进化枝，其中包括有毛的动物。 羊膜卵在头发之前就进化了，因为羊膜进化枝比包含有毛动物的进化枝更早分枝。

    脚注

    1. 1 Gibbons，A.（2012 年 6 月 13 日）。 现在是科学。 取自 news.sciencemag.org/scienceno... sequenced.html
    2. 2 比较基因组分析背景。（2002 年 12 月）。 取自 http://www.genome.gov/10005835
    3. 3 哈里斯、S.R. 等人，2010 年。 医院传播和洲际传播期间金黄色葡萄球菌的演变。 科学 327:469 —474。
    4. 4 Isaac NJ、Turvey ST、Collen B、Waterman C、Baillie JE（2007）边缘的哺乳动物：基于威胁和系统发育的保护优先事项。 PloS ONE 2 (3)：e296。doi: 10.1371/journal.pone.0000296

    词汇表

    类似的结构
    在两个分类单元中发现的角色看起来相似是因为趋同进化，而不是因为共同祖先的血统
    进化枝
    一组具有相同共享衍生特征的分类群，包括祖先物种及其所有后代
    cladistics
    一种用于组织同源特征以描述系统发育的方法，使用共同后代作为对生物进行分类的主要标准
    最大限度简约
    以最少的步骤应用最简单、最明显的方法
    分子系统学
    使用分子证据识别系统发育关系的方法
    单系群
    （也称进化枝）共享单一祖先的生物
    共同的祖传性格
    系统发育分支上的一个角色，由特定进化枝共享
    共享派生字符
    系统发育树上的一个角色，只有某个生物进化枝共享