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9.1: DNA 的结构

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    20 世纪 50 年代，弗朗西斯·克里克和詹姆斯·沃森在英国剑桥大学合作确定了 DNA 的结构。 其他科学家，例如莱纳斯·鲍林和莫里斯·威尔金斯，也在积极探索这个领域。 鲍林利用X射线晶体学发现了蛋白质的二级结构。 X 射线晶体学是一种通过观察穿过物质晶体的 X 射线形成的模式来研究分子结构的方法。 这些模式提供了有关目标分子结构的重要信息。 在威尔金斯的实验室里，研究人员罗莎琳德·富兰克林正在使用X射线晶体学来了解DNA的结构。 沃森和克里克能够利用富兰克林的数据拼凑出DNA分子的难题（图\(\PageIndex{1}\)）。 沃森和克里克还从其他研究人员那里获得了关键信息，例如Chargaff的规则。 Chargaff已经表明，在DNA分子中存在的四种单体（核苷酸）中，有两种类型的存在量总是相等，其余两种类型的含量也总是相等。 这意味着它们总是以某种方式配对。 1962 年，詹姆斯·沃森、弗朗西斯·克里克和莫里斯·威尔金斯因其在确定 DNA 结构方面的工作而被授予诺贝尔医学奖。

    A 部分中的照片显示了詹姆斯·沃森、弗朗西斯·克里克和麦克琳·麦卡蒂。 b 部分中的 X 射线衍射图案是对称的，点为 x 形。
    图\(\PageIndex{1}\)：先驱科学家（a）詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克与美国遗传学家麦克琳·麦卡蒂合影。 科学家罗莎琳德·富兰克林发现了（b）DNA的X射线衍射图案，这有助于阐明其双螺旋结构。 （来源 a：修改玛乔丽·麦卡蒂的作品；b：美国国立卫生研究院对作品的修改）

    现在让我们考虑两种类型的核酸，即脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）的结构。 DNA的基石是核苷酸，它由三部分组成：脱氧核糖（5-碳糖）、磷酸基团和含氮碱（图\(\PageIndex{2}\)）。 DNA中有四种类型的含氮碱基。 腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G）是双环嘌呤，而胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T）是较小的单环嘧啶。 核苷酸根据其所含的含氮碱命名。

    插图显示了核苷酸的结构，它由脱氧核糖组成，在 1' 位置附有含氮碱，在 5' 位置附着一个磷酸基团。 有两种含氮碱：嘧啶，它有一个六元环，另一种是嘌呤，后者有一个六元环融合到一个五元环上。 胞嘧啶和胸腺嘧啶是嘧啶，腺嘌呤和鸟嘌呤是嘌呤。
    图\(\PageIndex{2}\)：(a) 每个 DNA 核苷酸都由糖、磷酸基团和碱基组成。 (b) 胞嘧啶和胸腺嘧啶是嘧啶。 鸟嘌呤和腺嘌呤是嘌呤。

    一个核苷酸的磷酸基团与下一个核苷酸的糖分子共价结合，依此类推，形成核苷酸单体的长聚合物。 糖磷酸基团在每条 DNA 链的 “骨干” 中排成一列，而核苷酸碱基则从这个骨干中伸出来。 五碳糖的碳原子从氧气顺时针方向编号为 1'、2'、3'、4' 和 5'（1' 被读为 “一个素数”）。 磷酸基团附着在一个核苷酸的5'碳和下一个核苷酸的3'碳上。 在自然状态下，每个 DNA 分子实际上是由两条沿其长度连接在一起的单链组成，碱基之间有氢键。

    沃森和克里克提出，DNA由两条链组成，它们相互扭曲形成右手螺旋，称为双螺旋。 碱基配对发生在嘌呤和嘧啶之间：即 A 对与 T，G 对与 C。换句话说，腺嘌呤和胸腺嘧啶是互补的碱基对，胞嘧啶和鸟嘌呤也是互补的碱基对。 这是Chargaff规则的基础；由于它们的互补性，DNA分子中的腺嘌呤和胸腺嘧啶一样多，鸟嘌呤和胞嘧啶一样多。 腺嘌呤和胸腺嘧啶通过两个氢键连接，胞嘧啶和鸟嘌呤通过三个氢键连接。 这两条链本质上是反平行的；也就是说，一条链的糖的3'碳将处于 “向上” 位置，而另一条链的5'碳将处于向上位置。 DNA双螺旋的直径在整个过程中是均匀的，因为嘌呤（两个环）总是与嘧啶（一个环）配对，并且它们的总长度始终相等（图\(\PageIndex{3}\)）。

    A部分显示了DNA双螺旋结构的示意图，其外部有磷酸糖骨干，内部有含氮碱基对。 B部分显示胸腺嘧啶和腺嘌呤之间的碱基配对，后者形成两个氢键，鸟嘌呤和胞嘧啶之间的碱基配对，后者形成三个氢键。
    图\(\PageIndex{3}\)：DNA (a) 形成双链螺旋，(b) 腺嘌呤与胸腺嘧啶配对，胞嘧啶对与鸟嘌呤。 （来源 a：杰罗姆·沃克、丹尼斯·迈茨对作品的修改）

    RNA 的结构

    所有细胞中都有第二种核酸，称为核糖核酸或RNA。 与DNA一样，RNA是核苷酸的聚合物。 RNA 中的每个核苷酸都由含氮碱、五碳糖和磷酸盐基团组成。 就RNA而言，五碳糖是核糖，而不是脱氧核糖。 与只有氢原子的脱氧核糖不同，核糖在 2' 碳处有一个羟基（图\(\PageIndex{4}\)）。

    该图显示了核糖和脱氧核糖的结构。 在核糖中，2' 位置处的 OH 以红色突出显示。 在脱氧核糖中，2' 位置的 H 以红色突出显示。
    图\(\PageIndex{4}\)：在RNA中发现的核糖和在DNA中发现的脱氧核糖之间的区别在于，核糖在2'碳处有一个羟基。

    RNA 核苷酸含有氮碱基腺嘌呤、胞嘧啶和鸟嘌呤。 但是，它们不含胸腺嘧啶，而是被尿嘧啶所取代，以 “U” 表示 RNA作为单链分子而不是双链螺旋存在。 分子生物学家根据其功能命名了几种RNA。 其中包括信使 RNA (mRNA)、转移 RNA (tRNA) 和核糖体 RNA (rRNA)，即参与从 DNA 密码中产生蛋白质的分子。

    DNA 在细胞中是如何排列的

    DNA是一种工作分子；当细胞准备分裂时，必须对其进行复制，并且必须对其进行 “读取” 才能产生分子，例如蛋白质，以发挥细胞的功能。 因此，DNA以非常特殊的方式受到保护和包装。 此外，DNA分子可能很长。 端到端延伸，单个人类细胞中的DNA分子的长度约为2米。 因此，细胞的DNA必须以非常有序的方式包装，以适应肉眼看不见的结构（细胞）并在其中发挥作用。 原核生物的染色体在许多特征上比真核生物的染色体简单得多（图\(\PageIndex{5}\)）。 大多数原核生物都含有单个圆形染色体，该染色体存在于细胞质中称为核样体的区域中。

    插图显示了一个真核细胞，它具有一个含有染色质和核仁的膜结合核，以及一个原核细胞，其在细胞质的一个称为核样体的区域中含有DNA。 原核细胞比真核细胞小得多。
    图\(\PageIndex{5}\)：真核生物包含定义明确的核，而在原核生物中，染色体位于称为核样体的区域的细胞质中。

    研究最充分的原核生物之一大肠埃希氏菌的基因组大小为460万个碱基对，如果伸展的话，其距离将延伸约1.6毫米。 那么，它如何适合小型细菌细胞呢？ 在所谓的超级线圈中，DNA被扭曲到双螺旋线之外。 已知有些蛋白质与超级线圈有关；其他蛋白质和酶有助于维持超线圈结构。

    真核生物的染色体均由线性 DNA 分子组成，它们采用不同类型的包装策略将其 DNA 装入细胞核（图\(\PageIndex{6}\)）。 在最基本的层面上，DNA被称为组蛋白的蛋白质包裹，形成称为核小体的结构。 DNA 紧紧地包裹在组蛋白核心周围。 这个核小体通过不含组蛋白的短链DNA与下一个核小体相连。 这也被称为 “绳子上的珠子” 结构；核小体是 “珠子”，它们之间短长的 DNA 是 “绳”。 核小体周围盘绕着它们的 DNA，紧凑地堆叠在一起，形成一个 30 纳米宽的纤维。 这种纤维进一步卷成更厚更紧凑的结构。 在有丝分裂的中期阶段，当染色体排列在细胞中心时，染色体最为紧凑。 它们的宽度约为 700 nm，与支架蛋白有关。

    在中间阶段，即有丝分裂之间的细胞周期阶段，染色体解密时，真核生物染色体有两个不同的区域，可以通过染色来区分。 有一个紧密封装的区域会染得很深，还有一个密度较低的区域。 深色染色区域通常含有不活跃的基因，存在于着丝粒和端粒区域。 轻度染色区域通常包含活性基因，DNA封装在核小体周围，但不会进一步压实。

    插图显示了真核生物染色体的组织水平，首先是包裹组蛋白的 DNA 双螺旋。 整个 DNA 分子包裹着许多组蛋白簇，形成一个看起来像绳子上的珠子的结构。 通过包裹蛋白质核心，染色质会进一步凝结。 结果是一个紧凑的染色体，以重复的形式显示。
    图\(\PageIndex{6}\)：这些数字说明了真核生物染色体的压实情况。

    概念在行动

    观看这段 DNA 封装的动画。

    摘要

    DNA的双螺旋结构模型是由沃森和克里克提出的。 DNA 分子是核苷酸的聚合物。 每个核苷酸由一个含氮碱、一个五碳糖（脱氧核糖）和一个磷酸基团组成。 DNA中有四个含氮碱基，两个嘌呤（腺嘌呤和鸟嘌呤）和两个嘧啶（胞嘧啶和胸腺嘧啶）。 DNA 分子由两条链组成。 每条链都由核苷酸组成，它们在其中一个的磷酸基团和下一个的脱氧核糖之间共价结合在一起。 从这个骨干上延伸基地。 一条链的碱基通过氢键与第二条链的碱基结合。 腺嘌呤总是与胸腺嘧啶结合，胞嘧啶总是与鸟嘌呤结合。 这种粘合使两根股线以一种称为双螺旋的形状相互旋转。 核糖核酸（RNA）是细胞中发现的第二种核酸。 RNA是核苷酸的单链聚合物。 它与DNA的不同之处还在于它含有糖核糖而不是脱氧核糖，以及核苷酸尿嘧啶而不是胸腺嘧啶。 各种RNA分子在根据DNA中的遗传密码形成蛋白质的过程中起作用。

    原核生物包含单条双链圆形染色体。 真核生物含有封装在染色体中的双链线性 DNA 分子。 DNA 螺旋包裹在蛋白质周围，形成核小体。 蛋白质线圈进一步盘绕，在有丝分裂和减数分裂期间，染色体会变得更加卷曲以促进其运动。 染色体有两个不同的区域，可以通过染色来区分，反映出不同程度的包装，并由一个区域中的DNA是否在表达（euchromatin）（异染色质）来确定。

    词汇表

    脱氧核糖
    一种在 2' 位置具有氢原子而不是羟基的五碳糖分子；DNA 核苷酸的糖成分
    双螺旋
    DNA 的分子形状，其中两条核苷酸链以螺旋形相互缠绕
    含氮碱
    一种充当碱的含氮分子；通常指核酸的嘌呤或嘧啶成分之一
    磷酸盐组
    由与四个氧原子结合的中心磷原子组成的分子群