10.6: 入侵物种
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入侵物种是非本地生物，当它们被引入其原生范围以外的地区时，会破坏它们所入侵的群落。 非本土（外来物种）是指在其历史分布之外出现的物种。 人类有意或无意地将入侵物种引入了它们没有进化的生态系统。 人类运送人员和货物，包括故意运输生物进行贸易，极大地增加了将物种引入新生态系统的次数。 这些新引进的距离有时远远超出了该物种自身旅行的能力，也超出了该物种的自然捕食者的范围。 入侵物种可能造成生态和经济破坏。 它们通过争夺资源、捕食或疾病来威胁其他物种。
在美国，紫珍珠菜（Lythrum salicaria）和斑马贻贝（Dreissena polymorpha）等入侵物种极大地改变了它们入侵的生态系统。 一些著名的入侵动物包括翡翠灰蛀虫（Agrilus planipenis）和欧洲八哥（Sturnus vulgaris；图\(\PageIndex{a}\)）。 无论是享受森林徒步旅行、夏季乘船游览，还是只是在城市街道上漫步，你都可能遇到了入侵物种。
亚洲鲤鱼
最近出现的许多入侵物种的扩散事件之一涉及美国的亚洲鲤鱼。 亚洲鲤鱼是在20世纪70年代由渔业（商业鲶鱼池）和污水处理设施引入美国的，这些设施利用鱼类出色的过滤器喂养能力来清理池塘中多余的浮游生物。 其中一些鱼逃脱了，到20世纪80年代，它们已经殖民了密西西比河流域的许多水道，包括伊利诺伊河和密苏里河。
亚洲鲤鱼是贪婪的喂食者和快速繁殖者，在食物方面可能胜过本地物种，并可能导致它们的灭绝。 其中一种物种是草鱼，它以浮游植物和水生植物为食。 它与本地物种（历史上存在于该地区并适应当地生态系统的物种）竞争这些资源，并通过移除水生植物来改变其他鱼类的栖息地。 在伊利诺伊河的某些地区，亚洲鲤鱼占该群落生物量的95％。 尽管可以食用，但这种鱼是骨质的，在美国并不理想。
五大湖及其珍贵的鲑鱼和湖鳟渔业正受到亚洲鲤鱼的威胁。 鲤鱼尚未出现在五大湖区，有人试图阻止它通过芝加哥船舶和卫生运河进入湖泊，而芝加哥船和卫生运河是密西西比河和五大湖流域之间的唯一连接点。 为了防止亚洲鲤鱼离开运河，使用了一系列电屏障来阻止它们的迁徙；但是，这种威胁非常严重，已有多个州和加拿大提起诉讼，要求永久切断芝加哥海峡与密歇根湖的联系。 地方和国家政治家都在权衡如何解决这个问题。 总的来说，政府在防止或减缓入侵物种的引入方面表现不佳。
对特有物种的影响
湖泊和岛屿特别容易受到引进物种的灭绝威胁。 在维多利亚湖，故意引入尼罗河鲈鱼是造成大约200种慈鲷灭绝的主要原因（见《生物多样性模式》）。 1950 年，通过飞机（图\(\PageIndex{b}\)）意外将棕树蛇从所罗门群岛引入关岛，导致该岛特有的三种鸟类和三到五种爬行动物灭绝。 其他几种物种仍然受到威胁。 棕树蛇善于利用人类交通工具作为迁徙手段；甚至在抵达德克萨斯州科珀斯克里斯蒂市的飞机上也发现了一条棕树蛇。 机场、军用和商用飞机人员必须时刻保持警惕，以防止蛇从关岛转移到太平洋的其他岛屿，尤其是夏威夷。 岛屿在地球上占地面积不大，但由于与大陆祖先隔绝，它们确实包含不成比例的特有物种。
压载水简介
许多海洋和淡水水生物种的引进是在船舶将原产港的压载水倾倒到目的地港水域时发生的。 来自起运港的水被泵入一艘没有货物的船上的水箱中，以提高稳定性。 水来自港口的海洋或河口，通常含有活生物，例如植物部位、微生物、卵、幼虫或水生动物。 然后，在船只在目的地港口装载货物之前，水被抽出，目的地港口可能在另一个大陆。 斑马贻贝是在 1988 年之前用压载水从欧洲引入五大湖区的。 五大湖区的斑马贻贝创造了数百万美元的清理成本，以维持进水口和其他设施。 贻贝还极大地改变了湖泊的生态。 它们威胁到本地软体动物种群，但也使一些物种受益，例如小嘴鲈鱼。 贻贝是过滤器喂食器，可以显著提高水的透明度，这反过来又允许水生植物沿海岸线生长，为以前不存在的幼鱼提供了庇护所。 欧洲青蟹 Carcin us maenas 于 20 世纪 90 年代末被引入旧金山湾，很可能是在船舶压载水中，并沿着海岸向北蔓延到华盛顿。 人们发现，这些螃蟹会大大减少本地蛤蜊和螃蟹的丰度，从而增加这些本地螃蟹的猎物种类。
入侵物种即疾病
入侵的外来物种也可以是疾病生物。 现在看来，20世纪90年代公认的全球两栖动物物种的减少在某种程度上是由导致chytridiom ycosis病的真菌Batrachochytrium dendrobat idis（Bd）造成的（图\(\PageIndex{c}\)）。 有证据表明，这种真菌原产于非洲，可能是通过运输常用的实验室和宠物物种传播到世界各地的：非洲爪蛙 Xenopus laevis。 很可能是生物学家自己对这种疾病在全球传播负有责任。 北美牛蛙 Rana catesbeiana 也作为食用动物被广泛引入，但很容易逃脱圈养，它在大多数石斛杆菌感染中幸存下来，并且可以通过储存传染性真菌作为疾病储存库。
早期证据表明，从欧洲引进的另一种真菌病原体 Geomyces destructans 是导致白鼻子综合征的原因，白鼻子综合征感染北美东部的洞穴冬眠蝙蝠，并已从纽约州西部的起源点传播（图\(\PageIndex{d}\)）。 这种疾病使蝙蝠种群大量减少，并威胁到已经被列为濒危物种的灭绝：印第安纳蝙蝠、Myotis sodalis，可能还有弗吉尼亚的大耳蝙蝠 Corynorhinus townsendii virginianus。 这种真菌是如何引入尚不清楚的，但一个合乎逻辑的假设是，休闲洞穴探员无意中将真菌带到了来自欧洲的衣服或设备上。
入侵物种的生物控制
入侵物种在其原生范围之外急剧增殖的原因之一是捕食者的释放。 这意味着不存在通常调节其种群的寄生虫、捕食者或食草动物，这使它们能够超越或超越仍受监管的本地物种。 基于这一原则，在某些情况下，调节入侵物种群的生物已被引入新殖民的地区。 为限制种群规模而释放生物（或病毒）称为生物控制。 如下例所述，入侵物种的生物控制取得了不同的成功，在某些情况下加剧了问题，而在另一些情况下则解决了这个问题。
刺梨仙人掌 (Opuntia)
这种仙人掌被引入澳大利亚，很快就散布在数百万公顷的牧场上，驱逐了饲料植物。 1924 年，仙人掌蛾 C actoblastis cactorum（来自阿根廷）被引入澳大利亚。 飞蛾的毛虫是刺梨仙人掌的贪婪喂食器，在短短几年内，毛虫在没有伤害任何本地物种的情况下开垦了牧场。 但是，它于1957年引入加勒比海并没有产生如此令人满意的结果。 到1989年，仙人掌蛾已经到达佛罗里达州，现在威胁着那里的五种本地仙人掌。
紫珍珠菜
引入叶甲虫（Galerucella calmariensis）是为了抑制紫珍珠菜，一种有害的大麻（图\(\PageIndex{e}\)）。 自1992年以来，明尼苏达州发布了包括叶甲虫在内的四种生物对照组合。 尽管它没有消灭这种入侵物种的种群，但生物控制在很大程度上清除了释放该物种的20％的紫色松散种群中的叶子，这可能会减少对本地物种的竞争。 生物防治措施在大多数被释放的地方建立了种群，甚至传播到新的紫珍珠菜中。
Klamath Weed
1946年，两种 Chrysolina 甲虫被引入加利福尼亚以控制克拉马斯大麻（St Johnswort），这种杂草正在破坏加利福尼亚和太平洋西北地区数百万英亩的牧场。 在甲虫被释放之前，它们经过了仔细的测试，以确保一旦它们吃掉了所有能找到的克拉马斯大麻，它们就不会转向有价值的植物。 甲虫取得了不错的成功，恢复了大约 99% 的濒危牧场，并在加利福尼亚州尤里卡的农业中心大楼为它们赢得了一块纪念牌匾。
欧洲兔子
1859 年，欧洲兔子被引入澳大利亚进行体育运动。 由于那里没有重要的捕食者，它成倍增加（图\(\PageIndex{f}\)）。 绵羊（另一种进口物种）的饲养受到了严重影响，因为兔子与它们争夺饲料。
1950 年，粘液瘤病毒从巴西带来并被释放。 随后的疫情杀死了数百万只兔子（占人口的99％以上）。 绿草回来了，养羊再次变得有利可图。 但是，兔子的数量逐渐增加，因为兔子进化为对病毒的抵抗力更强，而粘液瘤病毒进化后造成的伤害较小。 （像病毒一样，寄生虫受益于宿主内部繁殖并传播给其他个体。 如果他们过早杀死宿主，他们通常会限制繁殖和传播的机会。） 最近，兔子出血病病毒被用作生物防治。
有效生物控制的策略
总结从生物防治成功和失败中吸取的经验教训，应只选择目标偏好非常狭窄（只吃极其有限的宿主范围）的候选人。 应仔细测试每个候选物种，以确保一旦清理了预定目标，就不会变成理想的物种。 不得对本地物种使用生物控制措施。 最后，应避免将非本地物种引入环境，因为它们本身可能具有入侵性。