5.5: 其他感官

学习目标

• 描述化学感官的基本功能
• 解释体感、伤害感受和热感知感官系统的基本功能
• 描述前庭、本体感受和动觉感官系统的基本功能

多年来，视觉和听觉受到了研究人员的极大关注。 尽管关于这些感官系统的工作原理还有很多东西要学习，但我们对它们的了解要比对其他感官模式的了解要好得多。 在本节中，我们将探讨我们的化学感官（味觉和嗅觉）和我们的身体感官（触觉、温度、疼痛、平衡和身体姿势）。

化学感官

味觉（味觉）和嗅觉（嗅觉）之所以被称为化学感官，是因为两者都有对我们所吃食物或呼吸空气中的分子做出反应的感官受体。 我们的化学感官之间有明显的相互作用。 例如，当我们描述给定食物的味道时，我们实际上是指混合食物的味觉和嗅觉特性。

味道（味觉）

你从小学开始就知道有四种基本的口味：甜味、咸味、酸味和苦味。 但是，研究表明，我们至少有六个口味分组。 鲜味是我们的第五种味道。 鲜味实际上是一个日语单词，大致翻译为美味，它与谷氨酸钠的味道有关（Kinnamon & Vandenbeuch，2009 年）。 还有越来越多的实验证据表明，我们对给定食物的脂肪含量有所了解（Mizushige、Inoue 和 Fushiki，2007 年）。

我们食用的食物和饮料中的分子溶解在唾液中，并与舌头、口腔和喉咙中的味觉受体相互作用。 味蕾是由味觉受体细胞分组形成的，这些细胞具有突出到味蕾中心孔隙的毛发状延伸（图5.21）。 味蕾的生命周期为十天到两周，因此，即使通过烧伤舌头来摧毁一些味蕾也不会产生任何长期影响；它们只会马上长回来。 味觉分子在这种延伸时与受体结合，并在感觉细胞内引起化学变化，从而导致神经冲动通过不同的神经传递到大脑，具体取决于受体的位置。 味觉信息被传递到延髓、丘脑和边缘系统以及味觉皮层，味觉皮层藏在额叶和腱叶重叠之下（Maffei、Haley 和 Fontanini，2012 年；Roper，2013 年）。

图 5.21 (a) 味蕾由许多向神经传递信息的单个味觉受体细胞组成。 (b) 这张显微照片显示了舌头表面的特写镜头。 （来源 a：Jonas Töle 对作品的修改；来源 b：来自 Matt Russell 的比例尺数据）

气味（嗅觉）

嗅觉受体细胞位于鼻顶的粘膜中。 来自这些受体的小毛发状延伸是溶解在粘液中的气味分子与位于这些延伸部分上的化学受体相互作用的位点（图5.22）。 一旦气味分子结合了给定的受体，细胞内的化学变化就会导致信号被发送到嗅球：嗅球是嗅觉神经起点的额叶尖端的球状结构。 信息从嗅球发送到边缘系统的区域以及位于味觉皮层附近的主要嗅觉皮层（Lodovichi & Belluscio，2012 年；Spors 等人，2013 年）。

图 5.22 嗅觉受体是从嗅球延伸到鼻腔粘膜的毛发状部分。

不同物种的嗅觉系统的灵敏度差异很大。 我们经常认为狗的嗅觉系统比我们自己的嗅觉系统要好得多，事实上，狗可以用鼻子做一些非凡的事情。 有证据表明，狗可以 “闻到” 血糖水平下降的危险气味以及癌性肿瘤（Wells，2010）。 狗的非凡嗅觉能力可能是由于嗅觉受体的功能基因数量增加（在800到1200之间），而在人类和其他灵长类动物中观察到的不到400个（Niimura & Nei，2007年）。

许多物种会对另一个人发送的称为费洛蒙的化学信息做出反应（Wysocki & Preti，2004）。 信息素交流通常涉及提供有关潜在伴侣生殖状况的信息。 因此，举例来说，当雌性老鼠准备交配时，她会分泌信息素信号，引起附近雄性老鼠的注意。 信息素激活实际上是引发雄性大鼠性行为的重要组成部分（Furlow，1996、2012；Purvis & Haynes，1972 年；Sachs，1997 年）。 关于人类信息素的研究（和争议）也很多（康福特，1971年；罗素，1976年；Wolfgang-Kimball，1992年；Weller，1998年）。

触摸、热感应和伤害感受

许多受体分布在整个皮肤中，以对各种与触摸相关的刺激做出反应（图5.23）。 这些受体包括迈斯纳的小体、帕西尼亚小体、默克尔的椎间盘和鲁菲尼小体。 迈斯纳的小体对压力和较低频率的振动做出反应，而帕西尼亚小体则检测瞬态压力和更高频率的振动。 默克尔的磁盘对光压有反应，而鲁菲尼小体则检测到伸展（Abraira & Ginty，2013 年）。

图 5.23 皮肤中有许多类型的感官感受器，每种感受器都能适应特定的触觉相关刺激。

除了位于皮肤中的受体外，还有许多具有感官功能的游离神经末梢。 这些神经末梢对各种不同类型的触觉相关刺激有反应，既是热感受（温度感知）又是伤害感知（一种表明潜在伤害甚至疼痛的信号）的感官受体（Garland，2012；Petho & Reeh，2012 年；Spray，1986 年）。 从受体和游离神经末梢收集的感官信息通过脊髓向上传播，传递到延髓区域、丘脑，并最终传递到位于顶叶中后回中的体感皮层。

疼痛感知

疼痛是一种不愉快的经历，涉及身体和心理两个方面。 感觉疼痛具有很强的适应性，因为它使我们意识到受伤，并激励我们从伤害的原因中解脱出来。 此外，疼痛还使我们不太可能遭受额外伤害，因为我们会更温和地处理受伤的身体部位。

一般来说，疼痛本质上可以被认为是神经病理性或炎症性的。 表示某种组织损伤的疼痛被称为炎症性疼痛。 在某些情况下，疼痛是由外周或中枢神经系统的神经元受损引起的。 结果，发送到大脑的疼痛信号被夸大了。 这种类型的疼痛被称为神经病理性疼痛。 缓解疼痛的多种治疗选择包括放松疗法、使用镇痛药物再到深层脑刺激。 对于特定个体而言，最有效的治疗选择将取决于多种考虑因素，包括疼痛的严重程度和持续性以及任何医疗/心理状况。

有些人天生就没有能力感到疼痛。 这种非常罕见的遗传性疾病被称为先天性对疼痛不敏感（或先天性镇痛）。 虽然患有先天性镇痛的人可以检测到温度和压力的差异，但他们无法感到疼痛。 结果，他们经常遭受严重伤害。 年幼的孩子口腔和舌头严重受伤，因为他们反复咬自己。 毫不奇怪，患有这种疾病的人由于受伤和受伤部位的继发感染而预期寿命要短得多（美国国家医学图书馆，2013 年）。

链接到学习

观看这段关于先天性疼痛不敏感的视频，了解更多信息。

前庭感、本体感受和动觉

前庭感有助于我们保持平衡和身体姿势。 如图5.24 所示，该系统的主要感觉器官（子宫、球囊和三个半圆形运河）位于内耳的耳蜗旁边。 前庭器官充满液体，有毛细胞，类似于听觉系统中的毛细胞，它们会对头部的运动和引力做出反应。 当这些毛细胞受到刺激时，它们通过前庭神经向大脑发送信号。 尽管在正常情况下，我们可能没有意识地意识到前庭系统的感官信息，但是当我们遇到与内耳感染相关的晕车和/或头晕时，其重要性显而易见（Khan & Chang，2013）。

图 5.24 前庭系统的主要感觉器官位于内耳的耳蜗旁边。 其中包括子宫、球囊和三条半圆形运河（后运河、上运河和水平运河）。

除了保持平衡外，前庭系统还收集对控制运动和反射至关重要的信息，这些反射会移动我们身体各个部位以补偿身体姿势的变化。 因此，本体感受（对身体位置的感知）和动觉（对人体在空间中的运动的感知）都与前庭系统提供的信息相互作用。

这些感官系统还从对肌肉、关节、皮肤和肌腱的拉伸和紧张做出反应的受体那里收集信息（Lackner & Dizio，2005；Proske & Gandevia，2006 年；Proske & Gandevia，2012 年）。 本体感受和动觉信息通过脊柱传播到大脑。 除小脑外，还有几个皮质区域从本体感受和动觉系统的感觉器官接收信息，并向其发送信息。