5.3: 愿景

学习目标

• 描述视觉系统的基本解剖结构
• 讨论杆和锥体如何为视觉的不同方面做出贡献
• 描述如何使用单目和双目线索来感知深度

视觉系统构造了我们周围世界的心理表现（图 5.10）。 这有助于我们成功穿越物理空间并与环境中的重要人物和物体互动。 本节将概述视觉系统的基本解剖结构和功能。 此外，我们将探索我们感知颜色和深度的能力。

图 5.10 我们的眼睛吸收感官信息，帮助我们了解周围的世界。 （来源 “左上”：“rajkumar1220” /Flickr” 对作品的修改；来源 “右上”：Thomas Leuthard 对作品的修改；来源 “左中”：Demietrich Baker 对作品的修改；来源 “左下”：修改作品由”Isengardt” /Flickr；来源 “右下角”：Willem Heerbaart 对作品的修改）

视觉系统的解剖学

眼睛是参与视觉的主要感觉器官（图 5.11）。 光波穿过角膜并通过瞳孔进入眼睛。 角膜是眼睛上方的透明覆盖物。 它是内眼和外界之间的屏障，它参与聚焦进入眼睛的光波。 瞳孔是眼睛中光线穿过的小开口，瞳孔的大小会随着光线水平和情绪激动的变化而变化。 当光线水平较低时，瞳孔会扩张或扩大，以允许更多的光线进入眼睛。 当光线水平较高时，瞳孔会收缩或变小，以减少进入眼睛的光量。 瞳孔的大小由与虹膜相连的肌肉控制，虹膜是眼睛的彩色部分。

图 5.11 此图说明了眼睛的解剖结构。

穿过瞳孔后，光线穿过镜头，这是一种弯曲的透明结构，用于提供额外的聚焦。 镜头附着在可以改变其形状的肌肉上，以帮助聚焦来自近或远物体反射的光线。 在视力正常的人群中，镜头会将图像完美地聚焦在眼后的一个称为中央凹的小凹痕上，中央凹是视网膜的一部分，视网膜是眼睛的光敏内膜。 中央凹含有密集的特殊感光细胞（图5.12）。 这些被称为锥体的感光细胞是光探测细胞。 锥体是特殊类型的感光器，在强光条件下效果最好。 锥体对清晰的细节非常敏感，可提供出色的空间分辨率。 它们还直接影响我们感知颜色的能力。

视锥集中在中央凹中，图像往往聚焦在中央凹中，而另一种感光器棒则位于视网膜的其余部分。 棒是特殊的感光器，在弱光条件下效果很好，尽管它们缺乏视锥体的空间分辨率和色彩功能，但它们会影响我们在光线昏暗的环境中的视觉以及我们对视野外围运动的感知。

图 5.12 这张图显示了两种类型的感光器。 锥体是绿色的，棒是蓝色的。

在从光线明亮的环境过渡到光线昏暗的环境时，我们都经历过棒和锥体的不同灵敏度。 想象一下，在一个晴朗的夏日去看一部轰动一时的电影。 当你从光线明亮的大厅走进黑暗的剧院时，你会注意到你立刻很难看到任何东西。 几分钟后，你开始适应黑暗，可以看到剧院的内部。 在明亮的环境中，你的视力主要由锥体活动主导。 当你进入黑暗环境时，钓竿活动占主导地位，但阶段之间的过渡会有延迟。 如果你的棒不能像应有的那样轻松、高效地将光线转化为神经冲动，那么在昏暗的光线下你将很难看见，这种情况被称为夜盲症。

棒和锥体（通过几个中间神经元）连接到视网膜神经节细胞。 来自视网膜神经节细胞的轴突会聚并通过眼后排出，形成视神经。 视神经将视觉信息从视网膜传送到大脑。 视野中有一个点叫盲点：即使来自小物体的光聚焦在盲点上，我们也看不见。 我们没有意识地意识到我们的盲点有两个原因：首先，每只眼睛对视野的看法略有不同；因此，盲点不会重叠。 其次，我们的视觉系统填补了盲点，因此，尽管我们无法对视野那部分中出现的视觉信息做出反应，但我们也没有意识到信息缺失。

来自每只眼睛的视神经在大脑正下方的某个点合并，称为视裂缝。 如图 5.13 所示，视裂缝是一个 X 形结构，位于大脑前部的大脑皮层正下方。 在视裂缝处，来自右视野（来自两只眼睛）的信息被发送到大脑的左侧，来自左视野的信息被发送到大脑的右侧。

图 5.13 此插图显示了大脑前部的视裂缝和通往大脑后部枕叶的路径，视觉感觉被处理成有意义的感知。

一旦进入大脑，视觉信息就会通过许多结构发送到大脑后部的枕叶进行处理。 视觉信息可以通过平行途径进行处理，通常可以描述为 “什么途径” 和 “何处/如何” 途径。 “什么路径” 涉及物体识别和识别，而 “何处/如何路径” 则涉及太空中的位置以及人们如何与特定的视觉刺激相互作用（Milner & Goodale，2008；Ungerleider & Haxby，1994）。 例如，当你看到一个球在街上滚动时，“什么路径” 标识了物体是什么，而 “位置/方式路径” 标识了它在太空中的位置或移动。

你觉得怎么样？

使用动物进行研究的伦理学

1981 年，大卫·胡贝尔和托斯滕·维塞尔因其对视觉系统的研究被授予诺贝尔医学奖。 他们合作了二十多年，在视觉感知的神经病学方面取得了重大发现（Hubel & Wiesel，1959、1962、1963、1970；Wiesel & Hubel，1963 年）。 他们研究了动物，主要是猫和猴子。 尽管他们使用了多种技术，但他们还是进行了大量的单单位记录，在此期间，在动物的大脑中插入了微小的电极，以确定单个细胞何时被激活。 在他们的众多发现中，他们发现特定的脑细胞对具有特定方向（称为眼部主导）的线有反应，他们绘制了这些细胞在视觉皮层中称为柱和超柱的区域中的排列方式。

在他们的一些研究中，他们闭上了新生小猫的一只眼睛，并跟踪了小猫视力的发展。 他们发现视力的发展正处于关键时期。 如果小猫被剥夺了一只眼睛的输入，则视觉皮层的其他区域就会填满通常被缝合的眼睛使用的区域。 换句话说，出生时存在的神经连接如果被剥夺了感官输入，就会丢失。

您如何看待闭上小猫的眼睛进行研究？ 对许多动物倡导者来说，这似乎是残酷的、侮辱性的和不道德的。 如果你能进行研究，帮助确保出生时患有某些疾病的婴儿和儿童能够发展正常的视力而不是失明，该怎么办？ 你想完成这项研究吗？ 即使这意味着对猫造成一些伤害，你会进行这项研究吗？ 如果你是这样一个孩子的父母，你会有同样的想法吗？ 如果你在动物收容所工作怎么办？

与几乎所有其他工业化国家一样，美国允许对动物进行医学实验，几乎没有限制（假设有足够的科学依据）。 任何现行法律的目标都不是禁止此类试验，而是通过制定实验室人道待遇和动物安置标准来限制不必要的动物痛苦。

正如耶鲁大学生物伦理学跨学科中心主任斯蒂芬·拉瑟姆（Stephen Latham）（2012年）所解释的那样，动物试验可能的法律和监管方法各不相同，从一端对所有实验进行强有力的政府监管和监测，到依赖于的自我监管方法另一端是研究人员的伦理。 英国的监管机制最为重要，而日本则采用自我监管方法。 美国的做法处于中间位置，这是两种方法逐渐融合的结果。

毫无疑问，医学研究是一种宝贵而重要的实践。 问题在于使用动物是产生最可靠结果的必要做法还是最佳做法。 替代方案包括使用患者药物数据库、虚拟药物试验、计算机模型和模拟，以及磁共振成像和计算机断层扫描等非侵入性成像技术（“科学/替代品中的动物”，未另作说明）。 其他技术，例如微剂量，不是将人用作试验动物，而是作为提高测试结果准确性和可靠性的一种手段。 基于人体细胞和组织培养、干细胞和基因检测方法的体外方法也越来越多。

如今，在地方一级，任何使用动物并获得联邦资助的设施都必须有一个机构动物护理和使用委员会（IACUC），以确保遵守美国国立卫生研究院的指导方针。 IACUC 必须包括研究人员、管理人员、兽医以及至少一名与该机构无关的人：即有关公民。 该委员会还对实验室和协议进行视察。

颜色和深度感知

我们不以黑白方式看待世界；我们也不会将其视为二维（二维）或平面（只是高度和宽度，没有深度）。 让我们来看看色觉是如何工作的，以及我们如何感知三个维度（高度、宽度和深度）。

色彩视觉

视力正常的人有三种不同类型的视锥体来调节色觉。 这些锥体类型中的每一种都对略有不同的光波长最敏感。 根据色彩视觉的三基色理论（如图 5.14 所示），光谱中的所有颜色都可以通过组合红色、绿色和蓝色来产生。 三种类型的锥体都可接受其中一种颜色。

图 5.14 此图说明了在视力正常的个体中发现的三种锥体的不同灵敏度。 （来源：Vanessa Ezekowitz 对作品的修改）

连接概念

色盲：个人故事

几年前，我穿好衣服去参加公共活动，然后走进了我 7 岁女儿坐的厨房。 她抬头看着我，用她最严厉的声音说：“你不能穿那个。” 我问：“为什么不呢？” 她告诉我我衣服的颜色不匹配。 她经常抱怨说我不擅长搭配衬衫、裤子和领带，但这一次，她听起来特别震惊。 作为一个单身父亲，家里没有其他人可以问，我开车送我们去最近的便利店，问店员我的衣服是否匹配。 她说我的裤子是亮绿色，我的衬衫是红橙色，我的领带是棕色的。 她奇怪地看着我说：“你的衣服不匹配。” 在接下来的几天里，我开始问我的同事和朋友我的衣服是否匹配。 几天后，我被告知我的同事认为我有 “非常独特的风格”，我预约了眼科医生并接受了检查（图 5.15）。 就在那时我才发现自己是色盲。 我无法区分大多数绿色、棕色和红色。 幸运的是，除了在不知不觉中穿得不好之外，我的色盲很少损害我的日常生活。

图 5.15 Ishihara 测试通过评估个人能否辨别出现在不同颜色和大小的圆点中的数字来评估色彩感知。

某些形式的色彩缺陷很少见。 在灰度（只有黑白阴影）中看见的情况极为罕见，而且这样做的人只有棒，这意味着他们的视力非常低，看不清楚。 最常见的 X 连锁遗传异常是红绿色色盲（Birch，2012）。 大约有 8% 的欧洲高加索人体面的男性、5% 的亚洲男性、4% 的非洲男性以及不到 2% 的美洲土著男性、澳大利亚男性和波利尼西亚男性有红绿色缺色（Birch，2012）。 相比之下，在欧洲高加索血统的女性中，只有大约 0.4% 存在红绿色色素缺陷（Birch，2012）。

色觉的三基色理论不是唯一的理论——另一种主要的色觉理论被称为对手过程理论。 根据这个理论，颜色是用对手对编码的：黑白、黄蓝和绿红。 基本思想是，视觉系统的某些细胞被一种对手的颜色所激发，而受到另一种颜色的抑制。 因此，被与绿色相关的波长激发的细胞会受到与红色相关的波长的抑制，反之亦然。 对手处理的含义之一是，我们不会将绿红色或黄蓝色视为颜色。 另一个含义是，这会导致负面残像的体验。 残像描述了去除刺激后视觉感觉的延续。 例如，当你短暂地盯着太阳，然后把目光从太阳移开时，尽管刺激（太阳）已经消失了，但你仍然可以感知到光点。 当刺激涉及颜色时，对手过程理论中确定的颜色配对会产生负面的残像。 您可以使用图 5.16 中的标志来测试这个概念。

图 5.16 盯着白点 30—60 秒，然后将眼睛移到一张空白的白皮书上。 你看到了什么？ 这被称为负面残像，它为色觉的对手过程理论提供了经验支持。

但是这两种理论——色觉的三基色理论和对手过程理论——并不是相互排斥的。 研究表明，它们仅适用于神经系统的不同水平。 对于视网膜上的视觉处理，适用三基色理论：视锥对代表红色、蓝色和绿色的三种不同波长有反应。 但是，一旦信号在进入大脑的途中通过视网膜，细胞的反应方式与对手过程理论一致（Land，1959；Kaiser，1997）。

链接到学习

观看这段关于色彩感知的视频以了解更多信息。

深度感知

我们在三维（三维）空间中感知空间关系的能力被称为深度感知。 通过深度感知，我们可以将事物描述为在其他事物的前面、后面、上方、下方或侧面。

我们的世界是三维的，所以我们对世界的心理表现具有三维特性是有道理的。 我们在视觉场景中使用各种线索来建立我们的深度感。 其中一些是双目线索，这意味着它们依赖于双眼的使用。 双目深度提示的一个例子是双目视差，这是我们每只眼睛所接受的世界视野略有不同。 要体验这种略有不同的视角，请做这个简单的练习：完全伸出手臂，伸出一根手指，然后专注于那根手指。 现在，在不动头的情况下闭上左眼，然后张开左眼闭上右眼，不要移动头部。 你会注意到，当你在两只眼睛之间交替时，你的手指似乎在移动，因为每只眼睛对你的手指的视野略有不同。

3D 电影的工作原理相同：你佩戴的特殊眼镜允许左眼和右眼分别看到投射到屏幕上的两张略有不同的图像。 当你的大脑处理这些图像时，你会错觉跳跃的动物或奔跑的人正朝你走来。

尽管我们依靠双目线索来体验三维世界中的深度，但我们也可以感知二维阵列中的深度。 想想你看过的所有画作和照片。 通常，即使视觉刺激是二维的，你也可以从这些图像中获得深度。 当我们这样做时，我们依赖于许多单眼线索，或者只需要一只眼睛的线索。 如果你认为用一只眼睛看不见深度，请注意，在行走时只用一只眼睛时你不会碰到东西，事实上，我们的单眼线索比双目线索多。

单目线索的一个例子就是所谓的线性透视。 线性透视是指当我们看到两条似乎在图像中汇聚的平行线时，我们感知深度的事实（图 5.17）。 其他一些单目深度线索包括介入、物体的部分重叠以及图像与地平线的相对大小和距离。

图 5.17 我们通过使用线性透视等单目线索来感知像这样的二维图中的深度，比如平行线在远处道路变窄时会聚在一起。 （来源：Marc Dalmulder）

深入挖掘：Stereoblindness

布鲁斯·布里奇曼（Bruce Bridgeman）出生时有一种极端的懒惰眼睛案例，这导致他成为立体盲人，或者无法对双目深度线索做出反应。 他在很大程度上依赖单眼深度线索，但他从未真正了解过周围世界的三维本质。 2012年的一个晚上，当布鲁斯和妻子一起看电影时，一切都改变了。

这对夫妇要看的电影是用3D拍摄的，尽管他认为这是浪费钱，但布鲁斯在购买门票时还是花了钱购买了3D眼镜。 电影一开始，布鲁斯就戴上眼镜，体验了全新的事物。 这是他有生以来第一次意识到周围世界的真实深度。 值得注意的是，他在电影院之外感知深度的能力仍然存在。

神经系统中有些细胞会对双眼深度线索做出反应。 通常，这些细胞需要在早期发育期间激活才能持续存在，因此熟悉布鲁斯案例的专家（以及其他类似他的案例）的专家认为，在布鲁斯发育的某个时刻，布鲁斯肯定经历了至少短暂的双目视觉时刻。 这足以确保视觉系统中经过双目线索调整的细胞的存活。 现在的谜团在于为什么布鲁斯花了将近70年的时间才激活这些细胞（Peck，2012）。