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9.3：pH 对微生物生长的影响

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    200542

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    学习目标

    • 说明并简要描述生长的最低、最佳和最大 pH 要求
    • 识别并描述具有生长 pH 值要求的不同类别的微生物：嗜酸菌、嗜中性粒细胞和亲碱细胞
    • 举例说明每类 pH 要求的微生物

    酸奶、泡菜、酸菜和酸橙调味菜肴的浓郁味道都归功于酸含量高（图\(\PageIndex{1}\)）。 回想一下，酸度是氢离子 [H +] 浓度的函数，以 pH 值测量。 pH 值低于 7.0 的环境被视为酸性，而 pH 值高于 7.0 的环境被视为基本环境。 极高 pH 值会影响所有大分子的结构。 将 DNA 链连接在一起的氢键在高 pH 值下会分解。 脂质通过极其基本的 pH 值进行水解。 细胞呼吸中产生 ATP 的质子动力取决于质膜 H + 的浓度梯度（参见细胞呼吸）。 如果 H + 离子被氢氧化物离子中和，则浓度梯度会下降并损害能量产生。 但是对细胞中 pH 值最敏感的成分是它的主力蛋白质。 pH 值的适度变化会改变氨基酸官能团的电离并破坏氢键，这反过来又会促进分子折叠的变化，促进变性并破坏活性。

    酸奶和草莓的照片。 家用罐头罐中的镐的照片。 酸菜的照片。 pico de gallo 的照片。
    图\(\PageIndex{1}\)：将牛奶发酵成酸奶或将蔬菜转化为泡菜的乳酸菌在 pH 接近 4.0 时会茁壮成长。 酸菜和 pico de gallo 等菜肴的浓郁味道归功于它们的酸度。 几个世纪以来，酸性食物一直是人类饮食的支柱，部分原因是大多数导致食物变质的微生物在接近中性的pH值下生长得最好，并且不能很好地耐受酸度。 （来源 “酸奶”：修改 “nina.jsc” /Flickr 的作品；来源 “pickles”：诺亚·萨斯曼对作品的修改；来源 “sauerkraut”：Jesse LaBuff 对作品的修改；来源 “pico de gallo”：“regan76” /Flickr 对作品的修改）

    最佳生长 pH 值是生物体生长的最有利的 pH 值。 生物体可以耐受的最低 pH 值称为最低生长 pH 值，最高 pH 值是最大生长 pH 值。 这些值可以涵盖很广的范围，这对于保存食物和微生物在胃中的存活非常重要。 例如，沙门氏菌属的最佳生长 pH 值为 7.0—7.5，但最低生长 pH 值接近 4.2。

    大多数细菌都是中性粒细胞，这意味着它们在 pH 值为 7 的中性 pH 值的一到两个 pH 单位内生长最佳（见图\(\PageIndex{2}\)）。 大多数熟悉的细菌，例如大肠杆菌、葡萄球菌和沙门氏菌属，都是中性粒细胞，在胃的酸性 pH 值下表现不佳。 但是，有些大肠杆菌、伤寒杆菌和其他肠道病原体的致病菌株对胃酸的抵抗力要强得多。 相比之下，真菌在 5.0—6.0 的微酸性 pH 值下茁壮成长。

    在 pH 值低于 5.55 时生长效果最佳的微生物被称为嗜酸生物。 例如，从黄石国家公园的硫磺泥田和温泉中分离出来的硫氧化硫硫磺属是极端的嗜酸生物。 这些古细菌在 pH 值为 2.5—3.5 时存活。 古生物 Ferroplas ma 的物种生活在酸性矿山排水系统中，pH 值为 0—2.9。 乳酸杆菌是阴道正常微生物群的重要组成部分，它可以耐受pH值为3.5—6.8的酸性环境，还可以通过其代谢产生乳酸来增加阴道的酸度（pH值为4，月经开始时除外）。 阴道的酸度在抑制其他对酸度耐受性较差的微生物方面起着重要作用。 嗜酸微生物表现出多种适应能力，可以在强酸性环境中生存。 例如，蛋白质显示出增加的负表面电荷，使其在低 pH 值下保持稳定。 泵会主动排出 H + 离子从细胞中排出。 膜磷脂成分的变化可能反映了在低 pH 值下保持膜流动性的必要性。

    X 轴上有 pH 值而在 Y 轴上显示增长率的图形。 一条钟形曲线在大约 pH 3 时达到峰值，然后下降，在 pH 1 和 5.5 时生长速度达到 0。 这条线被标记为嗜酸型。 另一条钟形曲线在 pH 7 处达到峰值，在 pH 5.5 和 8.5 时降至 0。 这被标记为中性粒细胞。 最后一条曲线在 pH 9.5 处达到峰值，在 pH 值为 7.5 和 11.5 时降至 0。 这被标记为碱性。
    图\(\PageIndex{2}\)：曲线显示了不同类别的 pH 特异性原核生物生长的大约 pH 范围。 每条曲线都有最佳 pH 值和极端 pH 值，在此值下生长会大大降低。 大多数细菌是中性粒细胞，在接近中性的 pH 值（中心曲线）下生长得最好。 嗜酸生物在 pH 值接近 3 时具有最佳生长，亲碱生物在 pH 值高于 9 时具有最佳生长。

    光谱的另一端是亲碱生物，这些微生物在 pH 值在 8.0 到 10.5 之间生长得最好。 霍乱@@ 弧菌是霍乱的致病原体，在稍微基本的pH值8.0时生长效果最好；它可以在pH值11.0时存活，但会被胃酸灭活。 在高 pH 值下存活率方面，在非洲大裂谷苏打湖中发现的亮粉色古生物 Natronobacterium 可能在 pH 值为 10.5 时保持记录（图\(\PageIndex{3}\)）。 极端的亲碱生物通过进化改变脂质和蛋白质结构以及维持碱性环境中的质子动力的补偿机制，已经适应了恶劣的环境。 例如，碱性 Bacillus firmus 从钠离子梯度而不是质子动力中获得传输反应和运动的能量。 由于碱性氨基酸数量的增加，许多来自亲碱的酶比来自中性粒细胞的同源酶具有更高的等电点。

    一张红湖的照片
    图\(\PageIndex{3}\)：从坦桑尼亚纳特隆湖太空观看。 粉色是由于在湖中定居的极端亲碱和嗜盐微生物的色素沉着造成的。 （来源：美国宇航局）

    胃部 pH 值较低时的存活率

    消化性溃疡（或胃溃疡）是胃壁上的疼痛性溃疡。 直到20世纪80年代，人们一直认为它们是由辛辣食物、压力或两者兼而有之引起的。 通常建议患者吃平淡的食物，服用抗酸药物，避免压力。 这些补救措施不是特别有效，而且这种情况经常复发。 当发现大多数消化性溃疡的真正原因是一种纤细的开瓶器形细菌幽门螺杆菌时，这一切都发生了巨大变化。 这种生物是由巴里·马歇尔和罗宾·沃伦鉴定和分离出来的，他们的发现为他们赢得了2005年的诺贝尔医学奖。

    幽门螺杆菌在胃的低pH值下存活的能力似乎表明它是一种极端的嗜酸者。 事实证明，事实并非如此。 事实上，幽门螺杆菌是一种中性粒细胞。 那么，它如何在胃中存活呢？ 值得注意的是，幽门螺杆菌创造了一个微环境，其中 pH 值几乎是中性的。 它通过产生大量的尿素酶来实现这一目标，这种酶分解尿素形成 NH 4 + 和 CO 2。 铵离子提高了周围环境的pH值。

    幽门螺杆菌的这种代谢能力是准确、无创的感染检测的基础。 给患者服用含有放射性标记碳原子的尿素溶液。 如果胃中存在幽门螺杆菌，它将迅速分解尿素，产生可在患者呼吸中检测到的放射性二氧化碳。 由于消化性溃疡可能导致胃癌，因此确定感染幽门螺杆菌的患者需要使用抗生素治疗。

    练习\(\PageIndex{1}\)

    1. 极限pH值对蛋白质有什么影响？
    2. 大多数人类病原体会是哪种pH值适应性细菌？

    关键概念和摘要

    • 细菌通常是中性粒细胞。 它们在中性 pH 值接近 7.0 时生长效果最好。
    • 嗜酸生物在 pH 值接近 3.0 时生长效果最佳。 亲碱生物是在 pH 值为 8 到 10.5 之间生长最佳的生物。 极端的嗜酸生物和亲碱生物在接近中性 pH 值时生长缓慢或根本不生长。
    • 微生物在最佳生长 pH 值下生长效果最佳。 生长缓慢或根本不低于最低生长 pH 值和最大生长 pH 值。