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43.7: 器官发生和脊椎动物形成

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    培养技能

    • 描述器官发生的过程
    • 识别脊椎动物中形成的解剖轴

    胃化导致三个细菌层的形成，在进一步发育过程中，这些细菌层会产生动物体内的不同器官。 这个过程称为器官生成。 器官生成的特点是胚胎内细胞快速而精确地运动。

    器官生成

    器官从生殖层通过分化过程形成。 在分化过程中，胚胎干细胞表达特定的基因组，这些基因将决定其最终细胞类型。 例如，外胚层中的某些细胞会表达皮肤细胞特有的基因。 结果，这些细胞将分化为表皮细胞。 分化过程受细胞信号级联调节。

    科学家们在实验室中广泛研究了果蝇（果蝇）和线虫 Caenorhabditis Elegans 的器官生成。 果蝇的身体上有片段，与片段形成相关的模式使科学家能够研究哪些基因在不同时间点沿胚胎长度的器官发生中起着重要作用。 线虫 c.Elegans 有大约 1000 个体细胞，科学家们研究了这些细胞在线虫生命周期中发育过程中的命运。 个体之间的细胞谱系模式几乎没有差异，这与哺乳动物不同，在哺乳动物中，胚胎的细胞发育取决于细胞线索。

    在脊椎动物中，器官发生过程中的主要步骤之一是神经系统的形成。 外胚层形成上皮细胞和组织以及神经元组织。 在神经系统形成过程中，称为生长因子的特殊信号传导分子向位于外胚层边缘的某些细胞发出信号，使其成为表皮细胞。 中心剩余的细胞形成神经板。 如果生长因子的信号传导被破坏，那么整个外胚层将分化为神经组织。

    神经板经历了一系列的细胞运动，在这些运动中，它会卷起并形成一个叫做神经管的管子，如图所示\(\PageIndex{1}\)。 在进一步的发展中，神经管将产生大脑和脊髓。

    插图显示了一张平板。 片材的中间是神经板，表皮位于两端。 神经板边界将神经管与表皮分开。 在收缩过程中，板会折叠，将神经褶皱聚集在一起。 神经折叠融合，将神经板连接成神经管。 表皮分离并在外面折叠。
    图\(\PageIndex{1}\)：外胚层的中心区域形成神经管，由此产生大脑和脊髓。

    位于脊椎动物神经管两侧的中胚层将发育成动物体内的各种结缔组织。 基因表达的空间模式将中胚层重组为称为体细胞的细胞组，它们之间有空格。 如图所示，somites\(\PageIndex{2}\) 将进一步发展成肋骨、肺部和节段（脊柱）肌肉。 中胚层还形成一种叫做 notochord 的结构，它是棒状的，构成动物身体的中心轴。

    胚胎类似于头部凸起的分段蚯蚓。
    图\(\PageIndex{2}\)：在这个五周大的人类胚胎中，体细胞是身体长度的各个部分。 （来源：Ed Uthman 对作品的修改）

    脊椎动物轴形成

    即使在细菌层形成时，细胞球仍保持其球形形状。 但是，动物体内有横向内侧（左右）、背腹部（后腹部）和前后（头足）轴，如图所示\(\PageIndex{3}\)。

    插图显示一条鱼被线条解剖成前（前）和后（后）端以及背面（顶部）和腹侧（底部）表面。
    图\(\PageIndex{3}\)：动物身体有三个对称轴。 （来源：NOAA 对作品的修改）

    这些是如何建立的？ 在发育生物学有史以来最具开创性的实验之一中，Spemann和Mangold从一个胚胎中提取了背部细胞，并将其移植到另一个胚胎的腹部区域。 他们发现移植的胚胎现在有两个 notochords：一个位于原始细胞的背部，另一个位于移植部位。 这表明背部细胞经过基因编程以形成 notochord 并定义轴。 从那时起，研究人员已经确定了许多导致轴心形成的基因。 这些基因的突变会导致生物体发育所需的对称性丧失。

    动物身体具有外部可见的对称性。 但是，内部器官不对称。 例如，心脏在左边，肝脏在右边。 中心左右轴的形成是开发过程中的一个重要过程。 这种内部不对称是在发育初期就建立的，涉及许多基因。 研究仍在进行中，以充分了解这些基因对发育的影响。

    摘要

    器官发生是从生殖层形成器官。 每个细菌层都会产生特定的组织类型。 第一阶段是外胚层神经系统的形成。 中胚层会产生 somites 和 notochord。 脊椎动物轴的形成是另一个重要的发育阶段。

    词汇表

    神经管
    由外胚层形成并产生大脑和脊髓的管状结构
    器官生成
    器官形成过程
    somite
    一组由小空间分隔的细胞，这些空间从中胚层形成并产生结缔组织