37.5: 内分泌腺

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培养技能

描述不同腺体在内分泌系统中的作用
解释不同的腺体如何协同工作以维持体内平衡

内分泌和神经系统都使用化学信号来交流和调节人体的生理状况。内分泌系统释放作用于靶细胞的激素，以调节发育、生长、能量代谢、繁殖和许多行为。神经系统释放调节神经元、肌肉细胞和内分泌细胞的神经递质或神经激素。由于神经元可以调节激素的释放，因此神经和内分泌系统以协调的方式发挥作用，调节人体的生理状况。

下丘脑-垂体轴

脊椎动物中的下丘脑整合了内分泌和神经系统。下丘脑是位于大脑间脑中的内分泌器官。它接收来自身体和其他大脑区域的输入，并启动内分泌对环境变化的反应。下丘脑充当内分泌器官，合成激素并将其沿轴突输送到垂体后腺。它合成并分泌控制垂体前腺内分泌细胞的调节激素。下丘脑包含自主神经中心，通过神经元控制控制肾上腺髓质中的内分泌细胞。

垂体，有时被称为 dypophysis 或 “主腺”，位于 sella turcica 的大脑底部，sella turcica 是头骨蝶骨的凹槽，如图所示\(\PageIndex{1}\)。它通过一种叫做垂体茎（或 infundibulum）的茎附着在下丘脑上。垂体前部受下丘脑产生的释放或释放抑制激素的调节，垂体后部通过神经分泌细胞接收信号，释放下丘脑产生的激素。垂体有两个不同的区域——垂体前叶和垂体后叶——它们之间分泌九种不同的肽或蛋白质激素。垂体的后叶含有下丘脑神经元的轴突部分。

垂体位于大脑底部，就在脑干上方。它是叶状的，从下丘脑垂下，通过一根狭窄的茎与下丘脑相连。垂体的前部朝向前部，后端朝向后部。 — 图\(\PageIndex{1}\)：垂体位于（a）大脑底部和（b）通过垂体茎与下丘脑相连。（来源 a：NCI 对作品的修改；来源 b：Gray's Anatomy 对作品的修改）

垂体前叶

垂体前腺或 adenohypophysis 被毛细血管网络所包围，毛细血管网络从下丘脑向下延伸，沿着漏斗向下延伸到垂体前叶。这种毛细血管网络是 hypophyseal portal 系统的一部分，该系统将物质从下丘脑输送到垂体前叶，将激素从垂体前叶输送到循环系统。门系统将血液从一个毛细血管网络输送到另一个毛细血管网络；因此，hypophyseal portal 系统允许下丘脑产生的激素直接输送到垂体前叶，而无需先进入循环系统。

垂体前叶产生七种激素：生长激素（GH）、催乳素（PRL）、促甲状腺激素（TSH）、黑色素刺激素（MSH）、促肾上腺皮质激素（ACTH）、卵泡刺激素（FSH）和促黄体激素（LH）。垂体前激素有时被称为热带激素，因为它们控制其他器官的功能。虽然这些激素是由垂体前叶产生的，但它们的产生受下丘脑产生的调节激素控制。这些调节激素可以释放激素或抑制激素，从而导致或多或少的垂体前叶激素分泌。它们从下丘脑通过 hypophyseal 传送系统传播到垂体前叶，在那里它们发挥作用。然后，负反馈调节这些调节激素中有多少被释放，垂体前激素分泌了多少。

垂体后叶

垂体后叶的结构与垂体前叶有显著不同。它是大脑的一部分，从下丘脑向下延伸，主要包含神经纤维和神经胶质细胞，它们支撑从下丘脑延伸到垂体后叶的轴颈。垂体后叶和 infundibulum 一起被称为神经垂体。

抗利尿激素（ADH）（也称为加压素）和催产素激素由下丘脑中的神经元产生，并在这些轴突内沿着漏斗输送到垂体后叶。它们通过来自下丘脑的神经信号被释放到循环系统中。这些激素被认为是垂体后叶激素，尽管它们是由下丘脑产生的，因为下丘脑是它们被释放到循环系统的地方。垂体后叶本身不产生激素，而是储存下丘脑产生的激素并将其释放到血液中。

甲状腺

甲状腺位于颈部、喉部正下方和气管前方，如图所示\(\PageIndex{2}\)。它是一个蝴蝶状的腺体，有两个叶片，通过地峡相连。由于其广泛的血管系统，它呈深红色。当甲状腺因功能障碍而肿胀时，可以在颈部皮肤下感觉到甲状腺肿胀。

甲状腺由许多球状甲状腺滤泡组成，这些卵泡内衬着一个简单的长方体上皮。这些卵泡含有一种称为胶体的粘性液体，它储存糖蛋白甲状腺球蛋白，甲状腺激素的前体。毛囊产生的激素可以储存在胶体中或释放到周围的毛细血管网络中，然后通过循环系统输送到身体的其他部位。

甲状腺滤泡细胞合成激素甲状腺素（也称为T ₄，因为它含有四个碘原子）和三碘甲状腺原氨酸（也称为T ₃，因为它含有三个碘原子）。垂体前叶产生的甲状腺刺激素 (TSH) 刺激卵泡细胞释放储存的 T ₃ 和 T ₄。这些甲状腺激素会增加线粒体 ATP 的产生率。

第三种激素是降钙素，是由甲状腺的副滤泡细胞产生的，要么释放激素，要么抑制激素。降钙素的释放不受促甲状腺激素的控制，而是在血液中钙离子浓度升高时释放。降钙素的作用是帮助调节体液中的钙浓度。它在骨骼中起到抑制破骨细胞活性的作用，在肾脏中起作用以刺激钙的排泄。这两个事件的结合降低了体液中的钙含量。

甲状旁腺

大多数人有四个甲状旁腺；但是，这个数字可能从两个到六个不等。这些腺体位于甲状腺的后表面，如图所示\(\PageIndex{3}\)。通常，甲状腺的两个叶片各有一个上腺和一个下腺。每个甲状旁腺都被结缔组织覆盖，含有许多与毛细血管网络相关的分泌细胞。

甲状旁腺产生甲状旁腺激素（PTH）。当钙离子水平低于正常水平时，PTH 会增加血钙浓度。 PTH (1) 增强肾脏对钙 ²⁺ 的重吸收，(2) 刺激破骨细胞活性并抑制成骨细胞活性，(3) 它刺激肾脏合成和分泌骨化三醇，从而增强消化系统对钙 ²⁺ 的吸收。 PTH 由甲状旁腺的主细胞产生。 PTH 和降钙素相互对立，以维持体液中的稳态 Ca ²⁺ 水平。另一种类型的细胞 oxyphil 细胞存在于甲状旁腺中，但其功能尚不清楚。这些激素促进儿童和妇女的骨骼生长、肌肉质量和血细胞形成。

肾上腺

肾上腺与肾脏有关；一个腺体位于每个肾脏的顶部，如图所示\(\PageIndex{4}\)。肾上腺由外肾上腺皮质和内肾上腺髓质组成。这些区域分泌不同的激素。

肾上腺皮质

肾上腺皮质由上皮细胞层和相关的毛细血管网络组成。这些层形成三个不同的区域：产生盐皮质激素的外层小球带、产生糖皮质激素的中间区域 fasciculata 和产生雄激素的网状内带。

^{主要的盐皮质激素是醛固酮，它调节尿液、汗液、胰腺和唾液中钠离子的浓度。} 血液中钠离子、血容量或血压浓度的降低，或者血钾水平的升高会刺激醛固酮从肾上腺皮质释放。

三种主要的糖皮质激素是皮质醇、皮质酮和可的松。糖皮质激素刺激肝细胞合成葡萄糖和葡萄糖异生（将非碳水化合物转化为葡萄糖），并促进脂肪组织中脂肪酸的释放。这些激素会增加血糖水平，使两餐之间的水平保持在正常范围内。这些激素是因ACTH而分泌的，其水平受负面反馈的调节。

雄激素是促进男性气质的性激素。它们由雄性和雌性的肾上腺皮质少量产生。它们不影响性特征，可以补充性腺释放的性激素。

肾上腺髓质

肾上腺髓质含有形状不规则的大型细胞，这些细胞与血管密切相关。这些细胞由来自中枢神经系统的神经节前自主神经纤维支配。

肾上腺髓质含有两种类型的分泌细胞：一种产生肾上腺素（肾上腺素），另一种产生去甲肾上腺素（去甲肾上腺素）。肾上腺素是主要的肾上腺髓质激素，占其分泌物的75％至80％。肾上腺素和去甲肾上腺素会增加心率、呼吸频率、心肌收缩、血压和血糖水平。它们还加速骨骼肌中葡萄糖的分解和脂肪组织中储存的脂肪。

肾上腺素和去甲肾上腺素的释放受到来自交感神经系统的神经冲动的刺激。这些激素的分泌受到支配肾上腺髓质的神经节前交感神经纤维释放乙酰胆碱的刺激。这些神经冲动源于下丘脑，以应对压力，使身体为战斗或逃跑的反应做好准备。

胰腺

如图所示\(\PageIndex{5}\)，胰腺是一种细长的器官，位于胃和小肠近端之间。它既包含排泄消化酶的外分泌细胞，也包含释放激素的内分泌细胞。它有时被称为异分泌腺，因为它同时具有内分泌和外分泌功能。

胰腺的内分泌细胞形成称为胰岛或朗格汉斯胰岛的簇，如图所示的显微照片所示\(\PageIndex{6}\)。胰岛含有两种原代细胞类型：产生激素胰高血糖素的 α 细胞和产生激素胰岛素的 β细胞。这些激素调节血糖水平。随着血糖水平的下降，α细胞会释放胰高血糖素，通过增加肝脏糖原分解和葡萄糖释放的速度来提高血糖水平。当血糖水平升高时，例如饭后，β细胞会通过增加大多数人体细胞的葡萄糖摄取速度以及增加骨骼肌和肝脏中的糖原合成来释放胰岛素以降低血糖水平。胰高血糖素和胰岛素共同调节血糖水平。

显微照片显示白色组织中有紫色的细胞。白色纸巾周围环绕着带有粉红色污渍的纸巾。 — 图\(\PageIndex{6}\)：朗格汉斯胰岛是胰腺中发现的内分泌细胞群；它们的染色比周围细胞轻。（来源：穆罕默德·塔比因、克里斯托弗·怀特、格兰特·莫拉汉和伯纳德 ·E· 塔赫对作品的修改；来自马特·罗素的比例尺数据）

松果腺

松果体产生褪黑激素。褪黑激素的产生速度受光周期的影响。来自视觉通路的抵押物支配着松果体。在白天的光周期，几乎不会产生褪黑激素；但是，在黑暗的光周期（夜间），褪黑激素的产生会增加。在一些哺乳动物中，褪黑素通过减少精子、卵母细胞和生殖器官的产生和成熟来抑制生殖功能。褪黑素是一种有效的抗氧化剂，可保护中枢神经系统免受一氧化氮和过氧化氢等自由基的侵害。最后，褪黑激素与生物节律有关，尤其是诸如睡眠-觉醒周期和饮食习惯之类的昼夜节律。

性腺

性腺——雄性睾丸和雌性卵巢——产生类固醇激素。睾丸产生雄激素，睾丸激素是最突出的，这允许发展次要性别特征和产生精子细胞。卵巢产生雌二醇和黄体酮，这会导致继发性特征，为身体分娩做好准备。

**表\(\PageIndex{1}\)：**内分泌腺及其相关激素
内分泌腺	相关激素	效果
下丘脑	释放和抑制激素	调节垂体激素释放；产生催产素；产生女性子宫收缩和乳汁分泌
下丘脑	抗利尿激素 (ADH)	肾脏的水分重吸收；血管收缩以增加血压
垂体（前）	生长激素 (GH)	促进人体组织的生长，蛋白质合成；代谢功能
	催乳素 (PRL)	促进牛奶产量
	甲状腺刺激素 (TSH)	刺激甲状腺激素释放
	促肾上腺皮质激素 (ACTH)	刺激肾上腺皮质、糖皮质激素释放荷尔蒙
	卵泡刺激素 (FSH)	刺激配子的产生（包括卵子和精子）；雌二醇的分泌
	促黄体激素 (LH)	刺激性腺产生雄激素；排卵，黄体酮分泌
	刺激黑素细胞的激素 (MSH)	刺激皮肤黑素细胞，增加黑色素色素的产生。
垂体（后）	抗利尿激素 (ADH)	刺激肾脏对水的重吸收
垂体（后）	催产素	刺激分娩时子宫收缩；排出乳汁；刺激排出时导管和前列腺收缩
甲状腺	甲状腺素、三碘甲状腺原氨酸	刺激和维持新陈代谢；生长和发育
甲状腺	降钙素	降低血液 Ca ²⁺ 水平
甲状旁腺	甲状旁腺激素 (PTH)	增加血液 Ca ²⁺ 水平
肾上腺（皮质）	醛固酮	增加血液 Na ⁺ 水平；增加 K ⁺ 分泌
肾上腺（皮质）	皮质醇、皮质酮、可的松	提高血糖水平；抗炎作用
肾上腺（髓质）	肾上腺素、去甲肾上腺素	刺激战斗或逃跑反应；提高血糖水平；增加新陈代谢活动
胰腺	胰岛素	降低血糖水平
胰腺	葡萄糖因子	增加血糖水平
松果体	褪黑素	调节某些生物节律并保护中枢神经系统免受自由基的侵害
睾丸	雄激素	调节、促进、增加或维持精子产生；男性次要性特征
卵巢	雌激素	促进子宫内膜生长；女性次要性特征
卵巢	孕激素	促进和维持子宫内膜生长

具有次要内分泌功能的器官

有几种器官的主要功能是非内分泌，但也具有内分泌功能。这些包括心脏、肾脏、肠道、胸腺、性腺和脂肪组织。

心脏在心房壁中有内分泌细胞，它们是专门的心肌细胞。这些细胞会因血容量增加而释放激素心房利钠肽（ANP）。高血容量会导致细胞拉伸，从而释放激素。 ANP 作用于肾脏以减少 Na ⁺ 的重吸收，导致 Na ⁺ 和水从尿液中排出体外。 ANP 还减少了肾脏释放的肾素和肾上腺皮质释放的醛固酮量，进一步阻止了水分的滞留。这样，ANP 会导致血容量和血压降低，并降低血液中 Na ⁺ 的浓度。

胃肠道产生几种有助于消化的激素。内分泌细胞位于胃肠道粘膜中，贯穿胃和小肠。产生的一些激素包括胃泌素、促胰腺素和胆囊收缩素，它们是在有食物的情况下分泌的，还有一些作用于胰腺、胆囊和肝脏等其他器官。它们会触发胃液的释放，这有助于分解和消化胃肠道中的食物。

虽然与肾脏相关的肾上腺是主要的内分泌腺，但肾脏本身也具有内分泌功能。肾素是因血容量或血压减少而释放的，是肾素-血管紧张素-醛固酮系统的一部分，可导致醛固酮的释放。然后，醛固酮会导致 Na ⁺ 和水的滞留，从而增加血容量。肾脏还会释放骨化三醇，这有助于吸收 Ca ²⁺ 和磷酸根离子。促红细胞生成素（EPO）是一种蛋白质激素，可触发骨髓中红细胞的形成。 EPO 是在氧气含量低时释放的。由于红细胞是氧气载体，因此产量的增加会增加全身氧气的输送。运动员使用 EPO 来提高表现，因为向肌肉细胞输送更多的氧气可以提高耐力。由于红细胞会增加血液的粘度，人为的高水平EPO会导致严重的健康风险。

胸腺位于胸骨后面；它在婴儿中最为突出，成年后体积会变小。胸腺产生被称为胸腺素的激素，这有助于免疫反应的发展。

脂肪组织是存在于全身的结缔组织。它会根据食物摄入量产生瘦素激素。瘦素可增加厌食神经元的活性，降低食欲神经元的活性，进食后产生饱腹感，从而影响食欲并减少进一步进食的冲动。瘦素也与繁殖有关。它必须存在才能合成 GnRH 和促性腺激素。极瘦的女性可能进入青春期较晚；但是，如果脂肪水平升高，就会产生更多的瘦素，从而提高生育能力。

摘要

垂体位于大脑底部，通过 infundibulum 附着在下丘脑上。垂体前叶通过 hypophyseal portal 系统从下丘脑接收产物并产生六种激素。垂体后叶是大脑的延伸，会释放下丘脑产生的激素（抗利尿激素和催产素）。

甲状腺位于颈部，由两个由地峡连接的叶片组成。甲状腺由产生甲状腺素和三碘甲状腺原氨酸激素的滤泡细胞组成。甲状腺的副滤泡细胞产生降钙素。甲状旁腺位于甲状腺的后表面，产生甲状旁腺激素。

肾上腺位于肾脏顶部，由肾皮质和肾髓质组成。肾上腺皮质是肾上腺的外部，产生皮质类固醇、糖皮质激素和盐皮质激素。肾上腺髓质是肾上腺的内部，产生儿茶酚胺肾上腺素和去甲肾上腺素。

胰腺位于胃和小肠之间的腹部。胰腺中的内分泌细胞簇形成朗格汉斯小岛，朗格汉斯由释放胰高血糖素的α细胞和释放胰岛素的β细胞组成。

有些器官将内分泌活性作为次要功能，但具有另一种主要功能。心脏产生激素心房利钠肽，其作用是降低血容量、压力和钠^浓度。胃肠道产生各种有助于消化的激素。肾脏产生肾素、骨化三醇和促红细胞生成素。脂肪组织产生瘦素，促进大脑中的饱腹感信号。

词汇表

肾上腺皮质: 产生皮质类固醇的肾上腺外部

肾上腺: 与肾脏相关的内分泌腺

肾上腺髓质: 产生肾上腺素和去甲肾上腺素的肾上腺内部部分

阿尔法细胞: 产生胰高血糖素激素的胰岛内分泌细胞

垂体前叶: 垂体中产生六种激素的部分；也称为腺垂体

心房利钠肽 (ANP): 心脏产生的激素用于降低血容量、压力和 Na ⁺ 浓度

β细胞: 产生激素胰岛的内分泌细胞

胶体: 甲状腺内部含有糖蛋白甲状腺球蛋白的液体

内分泌腺: 腺体将激素分泌到周围的间质液中，然后间质液扩散到血液中并被带到体内的各种器官和组织

促红细胞生成素 (EPO): 肾脏产生的激素，用于刺激骨髓中红细胞的产生

hypophyseal 传送门系统: 将激素从下丘脑输送到垂体前叶的血管系统

朗格汉斯小岛（胰岛）: 胰腺的内分泌细胞

地峡: 连接甲状腺两叶的组织肿块

瘦素: 脂肪组织产生的激素，可促进饱腹感和减少饥饿感

胰腺: 位于胃和小肠之间的器官，含有外分泌和内分泌细胞

卵泡旁细胞: 产生降钙素激素的甲状腺细胞

甲状旁腺: 腺体位于甲状腺表面，产生甲状旁腺激素

脑垂体: 内分泌腺位于大脑底部，由前部和后部区域组成；也称为垂体

垂体茎: （也是 infundibulum）连接垂体和下丘脑的茎

垂体后叶: 大脑延伸，释放下丘脑产生的激素；与 infundibulum 一起，它也被称为神经垂体

胸腺: 腺体位于胸骨后面，产生胸腺素激素，促进免疫系统的发育

甲状腺: 内分泌腺位于颈部，产生甲状腺激素甲状腺素和三碘甲状腺原氨酸