36.4: 听觉和前庭感觉

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培养技能

描述声波的振幅和频率与声音属性的关系
追踪声音通过听觉系统到声音转导部位的路径
识别对重力有反应的前庭系统的结构

在许多不同的互动中，试听或听力对人类和其他动物都很重要。它使生物体能够检测和接收有关危险的信息，例如接近的捕食者，并参与社区交流，例如与领地或交配有关的交流。另一方面，尽管前庭系统与听觉系统有物理联系，但它与听觉无关。相反，动物的前庭系统会检测自己的运动，包括线性和角加速度和减速以及平衡。

声音

听觉刺激是声波，是通过空气或水等介质移动的机械压力波。真空中没有声波，因为没有空气分子可以在波浪中移动。声波的速度因海拔、温度和介质而异，但是在海平面和 20º C（68º F）的温度下，声波在空中传播的速度约为每秒 343 米。

与所有波浪一样，声波有四个主要特征：频率、波长、周期和振幅。频率是单位时间内的波浪数，在声音中听到的是音高。高频 (≥ 15.000Hz) 声音的音高（短波长）高于低频（长波长；≤100Hz）的声音。频率以每秒的周期数来衡量，对于声音，最常用的单位是赫兹 (Hz) 或每秒周期。大多数人可以感知频率在 30 到 20,000 Hz 之间的声音。女性通常更擅长听高频，但每个人听到高频的能力会随着年龄的增长而降低。狗能检测到大约 40,000 Hz；猫的检测频率高达 60,000 Hz；蝙蝠，100,000 Hz；海豚 150,000 Hz；American shad（Alosa sapidissima），一种鱼，能听见 18 万赫兹的声音。超出人体范围的频率称为超声波。

声音中的振幅或波浪从峰值到低谷的维度以音量形式听到，如图所示\(\PageIndex{1}\)。较大声音的声波比柔和声音的声波具有更大的振幅。对于声音，音量以分贝 (dB) 为单位测量。人类能听到的最柔和的声音是零点。人类以60分贝的频率正常说话。

图表显示了定期重复的正弦波，该正弦波逐渐向上移动，然后向下移动，然后再向上移动。两个波峰之间的距离是波长。振幅是波浪的高度。在图表上，两个波长不同但振幅相同的波浪相互叠加。 — 图\(\PageIndex{1}\)：对于声波，波长对应于音高。波浪的振幅对应于音量。用虚线显示的声波的音量比用实线显示的声波的音量要柔和。（来源：美国国立卫生研究院）

声音接收

在哺乳动物中，声波由耳朵的外部软骨部分（称为耳鸣）收集，然后穿过听道，引起称为鼓室或耳鼓的薄隔膜振动，即外耳的最内侧部分（如图所示）图\(\PageIndex{2}\)）。鼓室的内部是中耳。中耳有三根叫做小骨的小骨头，它们将能量从移动的鼓室转移到内耳。这三个小骨是 m alleus（也称为锤子）、incus（铁砧座）和 stapes（马筋）。恰当命名的葡萄球看起来很像马筋。这三个小骨是哺乳动物所独有的，每个小骨在听觉中都起着作用。锤子在三个点附着在鼓膜的内表面。 incus 将锤子固定在葡萄球上。在人类中，葡萄球菌的长度不足以到达鼓室。如果我们没有 malleus 和 incus，那么鼓室的振动就永远不会到达内耳。这些骨骼还可以收集力量和放大声音。耳小骨与鱼嘴里的骨头同源：人们认为，在进化时期，支撑鱼鳃的骨头适合在脊椎动物的耳朵中使用。许多动物（例如青蛙、爬行动物和鸟）使用中耳的葡萄球将振动传递到中耳。

插图显示了人耳的各个部分。外耳的可见部分称为耳鸣。耳道从耳廓向内延伸到一个叫做鼓室的圆膜。鼓室的另一边是咽鼓管。在咽鼓管内，接触鼓室内部的锤子附着在 incus 上，后者反过来又附着在马蹄形葡萄球上。葡萄球固定在圆形窗户上，这是蜗牛壳形耳蜗中的薄膜。另一扇窗户叫做圆窗，位于耳蜗的宽处。环状的半圆形运河从耳蜗延伸。人工耳蜗神经和前庭神经都与耳蜗相连。 — 图\(\PageIndex{2}\)：声音从外耳传播到中耳，中耳的外部以鼓膜为界。中耳包含三根称为小骨的骨头，它们将声波传递到椭圆形的窗口，即内耳的外部边界。 Corti 的器官是声音转导的器官，位于耳蜗内。（来源：Lars Chittka、Axel Brockmann 对作品的修改）

声音的转导

声带等振动物体会在空气中产生声波或压力波。当这些压力波到达耳朵时，耳朵将这种机械刺激（压力波）转化为神经冲动（电信号），大脑将其视为声音。压力波击中鼓室，使其振动。来自移动鼓室的机械能将振动传递到中耳的三根骨头。葡萄球将振动传递到一个称为椭圆形窗口的薄隔膜上，这是内耳的最外层结构。内耳的结构存在于迷宫中，迷宫是一种骨质空心结构，是耳朵最内部的部分。在这里，声波产生的能量通过柔韧的椭圆形窗从葡萄球传递到耳蜗的液体中。椭圆形窗户的振动会在耳蜗内的液体（perilymph）中产生压力波。耳蜗是一种螺纹结构，就像蜗牛的壳一样，它包含用于将机械波转化为电信号的受体（如图所示\(\PageIndex{3}\)）。在耳蜗内部，基底膜是一种机械分析仪，它沿着耳蜗的长度运行，向耳蜗的中心卷曲。

基底膜的力学特性随其长度而变化，因此它在螺纹外侧（耳蜗最大的地方）更厚、更紧和更窄，而向螺纹的顶点或中心（耳蜗最小的地方）更薄、更松动、更宽。基底膜的不同区域根据通过耳蜗液体传导的声波的频率而振动。出于这些原因，充满液体的耳蜗在膜的不同区域检测到不同的波频（音高）。当人工耳蜗液中的声波接触基底膜时，它会像波浪一样来回弯曲。基底膜上方是涂层膜。

图中显示了由三幅插图组成的系列。上面的插图显示了一个耳蜗，它的形状像蜗牛壳，有两个平行的腔室，上腔和下腔室，从外向内盘绕。这些腔室由柔性膜基底膜隔开。椭圆形的窗户覆盖了这些平行房间的内部。声波进入这里，传播到线圈的中间或顶点。分隔两个腔室的膜从外向内变薄，即在不同的声频下振动，外部约为20,000赫兹，内部约为200赫兹。然后，声音通过下部房间向外传播，然后通过圆形窗户排出。中间的插图显示了耳蜗横截面图像的近距离视图。大致呈圆形的形状外部具有大致圆形的骨头，圆的中间部分分为四个主要区域。其中两个是标有 “上运河” 和 “下运河” 的空间。中间是 Corti 的器官，从中间向外延伸穿过外骨区域的是人工耳蜗神经，它像细管一样从中间延伸，然后在穿过骨骼时凸起成更大的椭圆形。底部插图是科尔蒂器官的放大图像。在所示视图中，顶部是一个平坦的粉红色区域，称为涂层膜。在膜下延伸的是三个区域，这些区域具有从膜到外部毛细胞的头发状连接器（stereocilia）。外层毛细胞的形状像带有圆角的矩形。从每根的末端伸出一根狭窄的管子：人工耳蜗神经。这些狭窄的管子与内部毛细胞相连，内部毛细胞看起来与外部毛细胞相似，但其矩形形状保持一致的宽度，而不是变窄为神经。在图像的底部，在顶部构造膜的对面，是一个基底膜。 — 图\(\PageIndex{3}\)：在人耳中，声波会使葡萄球菌压在椭圆形窗户上。振动沿着耳蜗充满液体的内部向上传播。排列在耳蜗上的基底膜向耳蜗顶点不断变薄。不同厚度的膜会随着声音频率的不同而振动。然后声波通过圆形窗户退出。在耳蜗的横截面（右上图）中，请注意，除了上管道和下管外，耳蜗还有中间的管道。 Corti 的风琴（下图）是声音转导的场所。 stereocilia 在毛细胞上的运动会产生沿听觉神经传播的动作电位。

练习

人工耳蜗可以恢复人工耳蜗失灵的人的听力。植入物由一个可以拾取声音的麦克风组成。语音处理器选择人类语音范围内的声音，发射器将这些声音转换为电脉冲，然后将其发送到听觉神经。以下哪种类型的听力损失无法通过人工耳蜗恢复？

由于Corti器官中毛细胞的缺失或流失而导致的听力损失。
听觉神经异常导致的听力损失。
耳蜗骨折导致的听力损失。
中耳骨头受损导致的听力损失。

回答: B

转导位点在C orti器官（螺旋器官）中。它由固定在基底膜上方的毛细胞组成，就像从土壤中伸出的花朵一样，它们暴露的短毛状立体细胞接触或嵌入它们上方的构造膜中。内部毛细胞是主要的听觉受体，单排存在，数量约为3,500个。来自内部毛细胞的 stereocilia 延伸到地层膜下表面的小酒窝中。外层毛细胞排列成三排或四排。它们的数量约为 12,000 个，其作用是微调传入的声波。从外层毛细胞投射出来的较长立体细胞实际上会附着在地层膜上。所有的立体声都是机械感受器，当被振动弯曲时，它们的反应是打开封闭的离子通道。结果，毛细胞膜被去极化，信号被传递到耳蜗神经。声音的强度（音量）由特定位置受到刺激的毛细胞数量决定。

毛细胞有序地排列在基底膜上。根据声波冲击基底膜的频率，基底膜在不同的区域振动。同样，位于其上方的毛细胞对特定频率的声波最敏感。毛细胞可以对相似频率的小范围做出反应，但它们需要更大强度的刺激才能以超出其最佳范围的频率发射。相邻内部毛细胞之间的响应频率差异约为0.2％。相比之下，相邻的钢琴弦差异约为6％。 Place theory 是生物学家如何看待音高探测在人耳中起作用的模型，它指出，高频声音在入口处（椭圆形窗户）附近有选择地振动内耳的基底膜。较低的频率沿着膜传播得更远，然后才会对膜产生明显的激发。基本的音高决定机制基于毛细胞受到刺激的膜上的位置。位置理论是理解音高感知的第一步。考虑到人耳极高的音高灵敏度，人们认为必须有一些听觉 “锐化” 机制来提高音高分辨率。

当声波在耳蜗内部产生流体波时，基底膜会弯曲，使附着在构造膜上的立体声波弯曲。它们的弯曲会在毛细胞中产生动作电位，听觉信息沿着毛细胞（统称为听觉神经）的双极神经元的神经末端传播到大脑。当头发弯曲时，它们会在带有感觉神经元的突触处释放兴奋性神经递质，然后向中枢神经系统传导动作电位。 vestibulocochlear 脑神经的人工耳蜗分支在听觉时发送信息。听觉系统非常精致，内置了一些调制或 “锐化”。大脑可以向耳蜗发送信号，从而导致外部毛细胞长度的变化，削弱或抑制毛细胞对特定频率的反应。

更高的处理能力

内部毛细胞对于向大脑传递听觉信息最为重要。大约90％的传入神经元携带来自内部毛细胞的信息，每个毛细胞与10个左右的神经元突触。外毛细胞仅连接到 10% 的传入神经元，每个传入神经元支配许多毛细胞。传递听觉信息的传入双极神经元从耳蜗传播到延髓，穿过脑干中的脑桥和中脑，最后到达腱叶中的初级听觉皮层。

前庭信息

与前庭系统相关的刺激是线性加速（重力）和角加速度和减速。重力、加速度和减速是通过评估前庭系统中接受细胞的惯性来检测的。通过头部位置检测重力。角加速度和减速通过头部的转动或倾斜来表示。

前庭系统与听觉系统有一些相似之处。它像听觉系统一样利用毛细胞，但它以不同的方式激发毛细胞。内耳有五个前庭受体器官：子宫、球囊和三个半圆形运河。它们共同构成了所谓的前庭迷宫，如图所示\(\PageIndex{4}\). The utricle and saccule respond to acceleration in a straight line, such as gravity. The roughly 30,000 hair cells in the utricle and 16,000 hair cells in the saccule lie below a gelatinous layer, with their stereocilia projecting into the gelatin. Embedded in this gelatin are calcium carbonate crystals—like tiny rocks. When the head is tilted, the crystals continue to be pulled straight down by gravity, but the new angle of the head causes the gelatin to shift, thereby bending the stereocilia. The bending of the stereocilia stimulates the neurons, and they signal to the brain that the head is tilted, allowing the maintenance of balance. It is the vestibular branch of the vestibulocochlear cranial nerve that deals with balance.

This illustration shows the snail shell-shaped cochlea, which widens into the vestibule. Two circular organs, the utricle and the saccule, are located in the vestibule. Three ring-like canals, the horizontal canal, the posterior canal, and the superior canal, extend from the top of the vestibule. Each canal projects in a different direction. — Figure \(\PageIndex{4}\): The structure of the vestibular labyrinth is shown. (credit: modification of work by NIH)

The fluid-filled semicircular canals are tubular loops set at oblique angles. They are arranged in three spatial planes. The base of each canal has a swelling that contains a cluster of hair cells. The hairs project into a gelatinous cap called the cupula and monitor angular acceleration and deceleration from rotation. They would be stimulated by driving your car around a corner, turning your head, or falling forward. One canal lies horizontally, while the other two lie at about 45 degree angles to the horizontal axis. When the brain processes input from all three canals together, it can detect angular acceleration or deceleration in three dimensions. When the head turns, the fluid in the canals shifts, thereby bending stereocilia and sending signals to the brain. Upon cessation accelerating or decelerating—or just moving—the movement of the fluid within the canals slows or stops. For example, imagine holding a glass of water. When moving forward, water may splash backwards onto the hand, and when motion has stopped, water may splash forward onto the fingers. While in motion, the water settles in the glass and does not splash. Note that the canals are not sensitive to velocity itself, but to changes in velocity, so moving forward at 60mph with your eyes closed would not give the sensation of movement, but suddenly accelerating or braking would stimulate the receptors.

Higher Processing

Hair cells from the utricle, saccule, and semicircular canals also communicate through bipolar neurons to the cochlear nucleus in the medulla. Cochlear neurons send descending projections to the spinal cord and ascending projections to the pons, thalamus, and cerebellum. Connections to the cerebellum are important for coordinated movements. There are also projections to the temporal cortex, which account for feelings of dizziness; projections to autonomic nervous system areas in the brainstem, which account for motion sickness; and projections to the primary somatosensory cortex, which monitors subjective measurements of the external world and self-movement. People with lesions in the vestibular area of the somatosensory cortex see vertical objects in the world as being tilted. Finally, the vestibular signals project to certain optic muscles to coordinate eye and head movements.

Link to Learning

点击此交互式教程，查看耳朵的各个部分以及它们如何处理声音。

摘要

试镜对于领土防御、捕食、掠食者防御和社区交流非常重要。前庭系统不是听觉的，它可以检测线性加速度和角加速度和减速。听觉系统和前庭系统都使用毛细胞作为受体。

听觉刺激是声波。声波能量到达外耳（耳鸣、管道、鼓室），鼓室的振动将能量传送到中耳。中耳骨移动，葡萄球将机械能传递到充满液体的内耳耳蜗的椭圆形窗口。一旦进入耳蜗，能量就会使基底膜弯曲，从而使受体毛细胞上的立体声弯曲。这会激活受体，受体将听觉神经信号发送到大脑。

前庭系统有五个部分，它们协同工作以提供方向感，从而有助于保持平衡。子宫和球囊测量头部方向：当头部倾斜时，它们的碳酸钙晶体会移动，从而激活毛细胞。半圆形运河的工作原理类似，因此，当转动头部时，运河中的液体会在毛细胞上弯曲立体声。前庭毛细胞还向丘脑和体感皮层发送信号，也向小脑发送信号，小脑是脑干上方的结构，在运动的时间和协调方面起着重要作用。

词汇表

试镜: 听觉

基底膜: 耳蜗中的僵硬结构间接固定听觉受体

耳蜗: whorled 结构，含有用于将机械波转化为电信号的受体

incus: （也是 anvil）中耳三根骨头中的第二根

内耳: 耳朵的最内部；由耳蜗和前庭系统组成

迷宫: 骨质空心结构，是耳朵最内部的部分；包含听觉和前庭信息的转导部位

大槌: （也是锤子）中耳三根骨头中的第一根

中耳: 助听器的一部分，其作用是将能量从鼓室传递到内耳的椭圆形窗户

科尔蒂的器官: 在基底膜中，将声音、机械波转导到神经信号的部位

小骨: 中耳的三根骨头之一

外耳: 耳朵的一部分，由耳尖、耳道和鼓室组成，将声波传导到中耳

椭圆形窗户: 中耳和内耳之间的薄隔膜，可接收与中耳葡萄球菌骨接触的声波

pinna: 软骨外耳

半圆形运河: 前庭迷宫中三根半圆形、充满液体的管道之一，用于监测角加速度和减速

葡萄球菌: （也是 stirrup）中耳三根骨头中的三分之一

stereocilia: 在听觉系统中，来自毛细胞的头发状投影，有助于检测声波

装饰膜: 人工耳蜗结构位于毛细胞上方，参与毛细胞声音的转导

tympanum: （也包括鼓膜或耳鼓）外耳和中耳之间的薄隔膜

超声波: 声频高于人类可探测到的上限约为 20,000 Hz