29.7: 灵长类动物的进化

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培养技能

描述区分灵长类动物与其他动物的衍生特征
解释为什么科学家难以确定人类的真实血统线

Order Mammalia 类灵长类动物包括狐猴、眼镜猴、猴子、猿类和人类。非人类灵长类主要生活在南美、非洲和亚洲的热带或亚热带地区。它们的大小从 30 克（1 盎司）的老鼠狐猴到 200 千克（441 磅）的山地大猩猩不等。灵长类动物的特征和进化对我们特别感兴趣，因为它使我们能够了解自己物种的进化。

灵长类动物的特征

所有灵长类动物都具有爬树的适应能力，因为它们都是树木居住者的后代。灵长类动物的这种树栖遗产使手脚适应了短臂运动，或者在树上攀爬和摆动。这些改编包括但不限于：1) 旋转的肩关节；2) 与其他脚趾和拇指分开很远的大脚趾，脚趾和拇指与手指（人类除外）分开很远，可以抓住树枝；3）立体视觉，两个重叠的视野来自眼睛，这样可以感知深度和测量距离。灵长类动物的其他特征包括大脑比大多数其他哺乳动物的大脑大，爪子被改造成扁平的指甲，通常每次怀孕只有一个后代，以及保持身体直立的趋势。

Order Primates 分为两组：prosimians 和类人猿。 Prosimian s 包括非洲的丛林宝宝、马达加斯加的狐猴以及东南亚的卡车、马铃和眼镜猴。类人猿包括猴子、猿类和人类。总的来说，prosimians 往往是夜间活动的（与昼夜的类人猿形成鲜明对比），与类人猿相比，体积更小，大脑也更小。

灵长类动物的进化

第一批类灵长类哺乳动物被称为原始灵长类动物。它们的大小和外观与松鼠和树精大致相似。现有的化石证据（主要来自北非）非常分散。在获得更多化石证据之前，这些原始灵长类动物在很大程度上仍然是神秘的生物。 P lesiadapis 是已知最古老的类灵长类哺乳动物，化石记录相对可靠（尽管一些研究人员不同意P lesiadapis是原始灵长类动物）。这种灵长类动物的化石可以追溯到大约5500万年前。 Plesiadapiforms 是原始灵长类动物，其牙齿和骨骼的某些特征与真正的灵长类动物相同。它们是在新生代的北美和欧洲发现的，并在始新世末期灭绝。

始新世时代在北美、欧洲、亚洲和非洲发现了第一批真正的灵长类动物。这些早期的灵长类动物类似于当今的 prosimians，例如狐猴。这些早期灵长类动物的进化变化仍在继续，趋势是大脑和眼睛变大，枪口变小。到始新世末期，许多早期的 prosimian 物种灭绝了，要么是温度降低，要么是第一批猴子的竞争。

在渐新世时期，类人猿猴是由 prosimians 进化而来的。到4000万年前，有证据表明，猴子存在于新世界（南美）和旧世界（非洲和亚洲）。新世界猴子也被称为 Platyrrhini，指的是它们宽阔的鼻子（图\(\PageIndex{1}\)）。旧世界的猴子被称为 C atarrhini，指的是它们狭窄的鼻子。关于新世界猴子的起源，仍然存在相当多的不确定性。在 platyrrhines 出现时，南美和非洲的大陆已经分崩离析。因此，人们认为猴子起源于旧世界，通过在原木筏上漂流或穿越陆桥到达新世界。由于这种生殖隔离，新世界猴子和旧世界猴子在数百万年内分别经历了适应性辐射。新世界的猴子都是树栖动物，而旧世界的猴子包括树栖动物和地面栖息的物种。

照片显示了一只黑猴张开嘴巴大喊大叫。 — 图\(\PageIndex{1}\)：咆哮猴原产于中美洲和南美洲。它发出的电话听起来像狮子在咆哮。（来源：哈维·塔莱达）

大约 2,500 万年前，新生代中期，类人猿是从非洲的卡他琳进化而来的。猿一般比猴子大，没有尾巴。尽管许多物种的大部分时间都在地面上度过，但所有猿类都能够在树上移动。猿比猴子更聪明，它们的大脑相对较大，与体型成正比。猿类分为两组。较小的猿类包括 Hylobatidae 家族，包括长臂猿和 siamangs。大猿包括 P an 属（黑猩猩和 bo 黑猩猩）（图\(\PageIndex{2}\) a）、大猩猩（大猩猩）、Pongo（猩猩）和 Homo（人类）属（图\(\PageIndex{2}\) b）。非常树栖的长臂猿比大猿小；它们的性二态性很低（也就是说，性别的大小没有明显差异）；而且它们的手臂相对较长，用于在树上摆动。

a 部分显示了一只黑猩猩。 b 部分展示了长臂猿、人类、黑猩猩、大猩猩和猩猩的骨骼。骨骼非常相似，四肢长度、姿势、头部形状和大小各不相同。 — 图\(\PageIndex{2}\)：（a）黑猩猩是大猩猩之一。它的大脑相对较大，没有尾巴。 (b) 所有巨猿都有相似的骨骼结构。（来源 a：修改亚伦·洛根的作品；来源 b：蒂姆·维克斯对作品的修改）

人类进化

Order Primates 的 Hominid ae 家族包括类人类：大猿（图\(\PageIndex{3}\)）。化石记录中的证据以及对人类和黑猩猩DNA的比较表明，大约600万年前，人类和黑猩猩与普通的人类祖先有所不同。尽管我们的物种是唯一幸存的成员，但有几个物种是从包括人类在内的进化分支进化而来的。人参一词用于指在灵长类动物系分裂之后进化的物种，从而指与人类关系比与黑猩猩关系更密切的物种。人参主要是双足动物，包括那些可能产生我们物种的群体，包括南方古猿、哈比利斯人和直立人，以及那些可以被视为现代人类 “表亲” 的非祖先群体，例如尼安德特人。确定人参的真实血统线很困难。在过去的几年中，当回收的人类化石相对较少时，一些科学家认为，按顺序考虑它们，从最老到最小，将证明从早期人参素到现代人类的进化过程。但是，在过去的几年中，发现了许多新的化石，很明显，任何时候都存在不止一个活着的物种，而且发现的许多化石（和命名的物种）代表了已经消失的人类物种，不是现代人类的祖先。

进化树显示了人类与大猿之间的关系。所有大猩猩，包括浣熊、长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩、人类和人类祖先，都属于超家族 Hominoidea。在这些大猿中，除了 baboon 和 Gibbons 以外，其余都属于 Hominidae 家族。大猩猩、黑猩猩、人类和人类祖先属于 Homininae 亚科。人类及其直系祖先属于霍米尼尼部落。 — 图\(\PageIndex{3}\)：这张图显示了现代人类的进化。

很早的人类

在过去的几年中，有三种非常早期的人类成为新闻。其中最古老的 Sahelanthropus tchadensis 可以追溯到将近 700 万年前。这个属只有一个标本，一个在乍得表面发现的头骨。这种化石被非正式地称为 “Toumai”，是具有原始和进化特征的马赛克，目前尚不清楚这种化石与分子数据给出的画面有何吻合，即通往现代人类和现代黑猩猩的界限显然在大约600万年前就分叉了。目前还不认为这个物种是现代人类的祖先。

第二个较年轻的物种 Orrorin tugenensis 也是一个相对较新的发现，发现于 2000 年。有几个 Orrorin 标本。目前尚不清楚奥罗林是否是人类祖先，但并未排除这种可能性。尽管奥罗林要古老得多，但奥罗林的某些特征与现代人类的特征比南方古猿更相似。

第三个属 Ardipithecus 是在20世纪90年代发现的，发现第一个化石的科学家发现，其他一些科学家不相信该生物是两足动物（因此，它不会被视为人类动物）。在此之后的几年中，又有几个被归类为两种不同物种的 Ardipithecus 标本证明该生物是双足的。同样，该属作为人类祖先的地位尚不确定。

早期人参素：南方古猿属

南方@@ 古猿（“南方猿”）是人类素的一个属，大约在400万年前在东非进化，并在大约200万年前灭绝。这个属令我们特别感兴趣，因为人们认为我们的属 Homo 属是大约 200 万年前（可能经过一些过渡状态之后）从南方古猿进化而来的。 南方古猿具有许多与大猿比现代人类更相似的特征。例如，性二态性比现代人类更为夸张。雄性比雌性大50％，这个比例与现代大猩猩和猩猩中的比例相似。相比之下，现代人类雄性比雌性大约15％至20％。相对于其体重，南方古猿的大脑大小也小于现代人类，与大猿中的大脑更相似。 南方古猿与现代人类的一个关键共同点是两足动物，尽管南方古猿很可能也在树上度过时光。在坦桑尼亚的莱托利发现了与现代人类相似的人类足迹，其历史可追溯至360万年前。他们表明，南方古猿时代的人类素是直立行走的。

有许多南方古猿物种，通常被称为南方古猿。 南方古猿 anamensis 生活在大约 420 万年前。人们对另一种早期物种—— 南方古猿 afarensis 知之甚多，它生活在390万至290万年前。该物种显示了人类进化的趋势：牙列和下巴的大小缩小。 A。与猿类相比，afarensis（图\(\PageIndex{4}\)）的犬类和臼齿较小，但它们比现代人类的要大。它的大脑大小为380—450立方厘米，大约相当于现代黑猩猩大脑的大小。它还有 prognathic 的下巴，它的下巴比现代人的下巴要长。 在1970年代中期，成年雌性A的化石。 afarensis 是在埃塞俄比亚的阿法尔地区发现的，其历史可追溯至324万年前（图\(\PageIndex{5}\)）。这种化石被非正式地称为 “露西”，意义重大，因为它是发现的最完整的南极石化石，已回收了40％的骨骼。

照片 A 显示了一个 A. afarensis 头骨，其形状相似，但额头向后倾斜，下巴伸出。照片 A 显示的是人类头骨。 — 图\(\PageIndex{4}\)：（a）A *ustralopithecus afarensis* 的头骨是生活在两到三百万年前的早期原始人，其头骨与（b）现代人类的头骨相似，但体积较小，额头倾斜，下巴突出。

部分骨架像人类，但大小是孩子。 — 图\(\PageIndex{5}\)：这个被昵称为 Lucy 的成年雌性*南方古猿 afarensis* 骨骼是在 1970 年代中期发现的。（来源：“120” /维基共享资源）

Australopithecus africanus 生活在 200 万至 300 万年前。它身材纤细，是双足动物，但有坚固的手臂骨头，与其他早期的原始人一样，可能在树上度过了很多时间。它的大脑比 A 的大脑大。 afarensis 的长度为 500 立方厘米，略小于现代人类大脑大小的三分之一。近年来，另外两种物种，南方古猿 bahrelghazal i 和 Australopithecus garhi，已被列入南方古猿名单。

死胡同：Paranthropus 属

南方古猿的身材相对苗条，牙齿适合吃软的食物。在过去的几年中，人们发现了不同体型的原始人化石，其历史可追溯到大约250万年前。这些属于 Paranthro pus 属的原始人相对较大，磨牙也很大。他们的臼齿磨损严重，这表明他们吃的是粗糙的纤维素食，而不是南方古猿的部分肉食饮食。 Paranthropus 包括南非的 P aranthropus robust us 以及东非的 P aranthropus aethiopic us 和 Paranthropus boisei。该属中的原始人在 100 多万年前就灭绝了，被认为不是现代人类的祖先，而是人类树上没有留下后代的进化分支的成员。

早期人类：Homo 属

人类属 Homo 最早出现在250万至300万年前。多年来，一种叫做 H 的物种的化石。 哈比利斯是人类属中最古老的例子，但是在2010年，发现了一种名为 Homo gautengensis 的新物种，该物种可能更老。与 A 相比。 africanus，H. 哈比利斯有许多与现代人类更相似的特征。 H。 哈比利斯的下巴不如南方古猿那么厉害，大脑更大，长600—750立方厘米。但是，H. 哈比利斯保留了较老的人类物种的一些特征，例如长臂。 H 这个名字。 哈比利斯的意思是 “得心应手的人”，指的是发现的带有遗骸的石器。

链接到学习

访问此网站，观看有关史密森尼古生物学家布莱安娜·波比纳的视频，该视频解释了人吃肉与进化趋势之间的联系。

H。 直立肌大约在180万年前出现（图\(\PageIndex{6}\)）。据信它起源于东非，是第一个迁出非洲的人类物种。 H 的化石. 直立人曾在印度、中国、爪哇和欧洲被发现，过去被称为 “爪哇人” 或 “北京人”。 H。直立的许多特征更像现代人类，而不是 H 的特征。 habilis。 H。直立体的大小比早期的人类素大，高度可达1.85米，重达65千克，其大小与现代人类相似。它的性二态性程度低于早期物种，雄性比雌性大20％至30％，这接近我们物种的大小差异。 H。直立人的大脑比早期物种大，为775—1,100立方厘米，而现代人类大脑中的大脑为1,130—1,260立方厘米。 H。直立人的鼻孔也朝下，类似于现代人类，而不是其他灵长类动物的鼻孔朝前。更长、朝下的鼻孔允许冷空气在进入肺部之前变暖，这可能是对寒冷气候的适应。用 H 化石发现的文物. 直立人认为它是第一个使用火力、狩猎和建立基地的人类。 H。人们普遍认为@@ 直立人一直活到大约5万年前。

照片显示的头骨看起来与人类头骨相似，但眉脊很突出。 — 图\(\PageIndex{6}\)：*直立人的*眉毛很突出，鼻子指向下而不是向前。

人类：智人

许多物种，有时被称为古老的智人，显然是从 H 进化而来的。直立大约 50 万年前就开始了。这些物种包括 Homo Heidelbergensis、Homo rhodesiensis 和 Homo neanderthalensis。这些古老的 H. 智人的大脑大小与现代人类相似，平均为1,200—1,400立方厘米。它们与现代人类的不同之处在于，它们的头骨很厚，眉脊突出，下巴后退。其中一些物种存活到30,000-10,000年前，与现代人类重叠（图\(\PageIndex{7}\)）。

插图显示了一个看上去很人性化的尼安德特人穿着毛皮，用石器剪皮革。 — 图\(\PageIndex{7}\)：*尼安德特人*使用了工具，可能穿过衣服。

关于解剖学上的现代人类或智人的起源，存在着激烈的争论。如前所述，H. 在大约150万年前的第一次大规模移民浪潮中，直立人从非洲迁移到亚洲和欧洲。 人们认为现代人类起源于非洲. 大约 10 万年前，在第二次大规模移民浪潮中，直立人迁出非洲。然后，现代人类取代了 H. 在第一波迁移到亚洲和欧洲的@@ 直立物种。

这个进化时间表得到了分子证据的支持。研究现代人类起源的一种方法是检查来自世界各地人群的线粒体DNA（mtDNA）。由于胎儿是由含有其母亲线粒体（有自己的非核 DNA）的卵子发育而成，因此 mtDNA 完全通过母系传播。 mtDNA中的突变现在可以用来估计遗传差异的时间表。由此产生的证据表明，所有现代人类都有从大约16万年前生活在非洲的共同祖先那里继承的线粒体DNA。对人类进化进行分子理解的另一种方法是检查从父亲传给儿子的Y染色体。这一证据表明，当今所有男性都从大约14万年前生活在非洲的男性那里继承了Y染色体。

摘要

尽管并非所有物种都是树栖动物，但所有灵长类动物都具有爬树的适应能力，因为它们都可能是树木居住者的后代。灵长类动物的其他特征包括大脑比其他哺乳动物大、爪子被改造成扁平指甲（通常每次怀孕只有一个幼崽）、立体视觉以及保持身体直立的趋势。灵长类动物分为两组：prosimians 和类人猿。在渐新世时期，猴子是由 prosimians 进化而来的。在中新世时期，类人猿是从非洲的卡他琳进化而来的。类人猿分为小猿和大猿。人参包括那些产生我们物种的群体，例如南方古猿和 H。直立人，以及那些可以被视为人类 “表亲” 的群体，例如尼安德特人。化石证据表明，南方古猿时代的人参素是直立行走的，这是双足人参素的第一个证据。许多物种，有时称为古 H型。智人，从 H 进化而来。直立大约 50 万年前。关于解剖学上的现代人类或 H 的起源存在激烈的争论。 智人智人。

词汇表

类人猿: 猴子、猿类和人类

南方古猿: 大约400万年前在东非进化的人类素属

心跳加速: 通过悬挂在手臂上穿过树枝

Catarrhini: 旧世界猴子进化枝

大猩猩: 大猩猩属

人参素: 与人类关系比黑猩猩更密切的物种

类人类: 与大猿和人类有关

同性恋: 人类属

智人智人: 解剖学上的现代人类

Hylobatidae: 长臂猿家族

平底锅: 黑猩猩和 bo 黑猩猩属

Platyrrhini: 新世界猴子进化枝

Plesiadapis: 已知最古老的类灵长类哺乳动物

庞戈: 猩猩属

灵长类动物: 狐猴、眼镜猴、猴子、猿类和人类的顺序

prognathic jaw: 长下巴

prosimian: 灵长类动物的划分，包括非洲的丛林宝宝、马达加斯加的狐猴以及东南亚的马车、马铃和眼镜猴

立体视觉: 来自眼睛的两个重叠视野产生深度感知