7.7: 调节细胞呼吸

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培养技能

描述反馈抑制将如何影响途径中中间体或产物的产生
确定控制电子通过电子传输链传输速率的机制

必须调节细胞呼吸，以便以 ATP 的形式提供均衡的能量。细胞还必须产生许多中间化合物，用于大分子的合成代谢和分解代谢。如果没有控制，随着向前和向后反应达到平衡状态，新陈代谢反应很快就会停滞不前。资源会被不当使用。细胞并不需要它一直能够产生的最大数量的ATP：有时，细胞需要将一些中间体分流到氨基酸、蛋白质、糖原、脂质和核酸产生的途径。简而言之，细胞需要控制其新陈代谢。

监管机制

多种机制用于控制细胞呼吸。在葡萄糖代谢的每个阶段都存在某种类型的控制。可以使用输送葡萄糖的 GLUT蛋白来调节葡萄糖进入细胞的途径（图\(\PageIndex{1}\)）。不同形式的 GLUT 蛋白控制葡萄糖进入特定组织细胞。

当血液中的胰岛素结合靶细胞质膜中的胰岛素受体时，含有葡萄糖转运蛋白 Glut-4 的囊泡会与质膜融合。 Glut-4 是一种允许葡萄糖进入细胞的转运蛋白。 — 图\(\PageIndex{1}\)：GLUT4 是一种储存在囊泡中的葡萄糖转运蛋白。胰岛素与质膜中的受体结合时发生的一系列事件会导致含有 Glut4 的囊泡与质膜融合，从而使葡萄糖可以输送到细胞中。

有些反应是通过使用两种不同的酶来控制的，一种用于可逆反应的两个方向。仅由一种酶催化的反应可以达到平衡，从而使反应停滞。相比之下，如果可逆反应需要两种不同的酶（每种酶在给定方向上都有特异性），则控制反应速率的机会就会增加，并且无法达到平衡。

每条通路中涉及的许多酶，特别是催化通路首次承诺反应的酶，由分子附着在蛋白质上的变构位点来控制。以这种能力最常用的分子是核苷酸 ATP、ADP、AMP、NAD ⁺ 和 NADH。这些调节剂，即变构效应剂，可能会增加或降低酶活性，具体取决于当前条件。变构效应器改变酶的空间结构，通常会影响活性位点的配置。蛋白质（酶）结构的这种改变要么增加要么降低其对其底物的亲和力，从而提高或降低反应速率。附着向酶发出信号。这种结合可以增加或减少酶的活性，提供反馈。只要影响它的化学物质附着在酶上，这种反馈类型的控制就有效。一旦化学物质的总浓度降低，它将从蛋白质中扩散开来，控制就会放松。

控制分解代谢途径

在糖酵解、柠檬酸循环和电子传输链中起作用的酶、蛋白质、电子载体和泵往往会催化不可逆的反应。换句话说，如果发生初始反应，则该途径致力于继续进行剩余的反应。特定酶活性是否释放取决于细胞的能量需求（如ATP、ADP和AMP水平所反映）。

糖酵解

糖酵解的控制始于途径中的第一种酶己糖激酶（图\(\PageIndex{2}\)）。这种酶催化葡萄糖的磷酸化，这有助于制备该化合物以便在后续步骤中分解。分子中存在带负电荷的磷酸盐也会阻止糖离开细胞。当己糖激酶受到抑制时，葡萄糖会从细胞中扩散出来，不会成为该组织中呼吸途径的底物。己糖激酶反应的产物是葡萄糖-6-磷酸，当后来的酶磷酸果糖激酶受到抑制时，葡萄糖会积累。

磷酸果糖激酶是糖酵解中控制的主要酶。高水平的 ATP、柠檬酸盐或较低、酸性更强的 pH 会降低酶的活性。由于柠檬酸循环受阻，柠檬酸浓度可能会增加。发酵会产生乳酸等有机酸，通常是细胞中酸度增加的原因；但是，发酵产物通常不会积聚在细胞中。

糖酵解的最后一步是由丙酮酸激酶催化的。产生的丙酮酸可以继续分解代谢或转化为氨基酸丙氨酸。如果不需要更多的能量并且丙氨酸供应充足，则该酶会受到抑制。当果糖-1,6-二磷酸水平升高时，该酶的活性就会增加。（回想一下，果糖-1,6-二磷酸是糖酵解前半部分的中间体。）丙酮酸激酶的调节涉及激酶（丙酮酸激酶激酶）的磷酸化，从而降低酶的活性。磷酸酶的脱磷酸化会重新激活它。丙酮酸激酶也受到 ATP（一种负变构效应）的调节。

如果需要更多的能量，更多的丙酮酸将通过丙酮酸脱氢酶的作用转化为乙酰辅酶。如果乙酰基团或 NADH 积累，则反应需求减少，速率降低。丙酮酸脱氢酶也受磷酸化调节：激酶将其磷酸化以形成非活性酶，磷酸酶将其重新激活。激酶和磷酸酶也受到调节。

柠檬酸循环

柠檬酸循环通过催化产生 NADH 前两个分子的反应的酶来控制。这些酶是异柠檬酸脱氢酶和 α-酮戊二酸脱氢酶。当有足够的 ATP 和 NADH 水平时，这些反应的发生率就会降低。当需要更多 ATP 时（如 ADP 水平的上升所反映的那样），速率就会提高。 α-酮戊二酸脱氢酶也将受到琥珀酰辅酶（该周期的后续中间体）水平的影响，从而导致活性降低。此时该途径运行速度的下降不一定是负面的，因为柠檬酸循环中未使用的 α-酮戊二酸含量的增加可以被细胞用于氨基酸（谷氨酸）的合成。

电子传输链

电子传输链中的特定酶不受反馈抑制的影响，但通过该途径的电子传输速率受ADP和ATP水平的影响。 ADP 的积累表明细胞消耗的 ATP 较多。随着 ATP 使用量的减少，ADP 的浓度降低，现在 ATP 开始在细胞中积聚。这种变化是ADP与ATP的相对浓度会触发细胞减慢电子传输链。

链接到学习

访问此网站观看电子传输链和 ATP 合成的动画。

有关细胞呼吸反馈控制的摘要，参见表\(\PageIndex{1}\)。

表\(\PageIndex{1}\)：细胞呼吸中的反馈控制。
路径	酶受影响	效应器等级升高	对通路活性的影响
糖酵解	己糖激酶	葡萄糖-6-磷酸盐	减少
	磷酸果糖激酶	低能电荷 (ATP、AMP)，果糖-6-磷酸通过果糖-2,6-二磷酸盐	增加
		高能电荷 (ATP、AMP)、柠檬酸盐、酸性 pH	减少
	丙酮酸激酶	果糖-1,6-二磷酸盐	增加
		高能电荷 (ATP、AMP)、丙氨酸	减少
丙酮酸到乙酰辅酶A的转换	丙酮酸脱氢酶	ADP、丙酮酸	增加
		乙酰辅酶 A、ATP、NADH	减少
柠檬酸循环	异柠檬酸脱氢酶	ADP	增加
		ATP，NADH	减少
	α-酮戊二酸脱氢酶	钙离子，ADP	增加
		ATP、NADH、琥珀酰辅酶	减少
电子传输链		ADP	增加
		ATP	减少

摘要

细胞呼吸由多种手段控制。葡萄糖进入细胞由帮助葡萄糖通过细胞膜的转运蛋白控制。呼吸过程的大部分控制是通过控制通路中的特定酶来实现的。这是一种负面反馈，它会关闭酶。这些酶对可用核苷 ATP、ADP、AMP、NAD ⁺ 和 FAD 水平的反应最为常见。该途径的其他中间体也会影响系统中的某些酶。

词汇表

GLUT 蛋白: 输送葡萄糖的整体膜蛋白