7.5：没有氧气的新陈代谢

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培养技能

讨论厌氧细胞呼吸和发酵之间的根本区别
描述动物细胞中容易发生的发酵类型以及启动发酵的条件

在有氧呼吸中，最终的电子受体是氧分子 O ₂。如果发生有氧呼吸，则将利用 NADH 或 FADH ₂ 携带到电子传输链的高能电子的能量产生 ATP。如果没有进行有氧呼吸，则必须将 NADH 再氧化为 NAD ⁺，然后作为电子载体重复使用，以使糖酵解途径得以继续。这是怎么做的？一些生命系统使用有机分子作为最终的电子受体。使用有机分子从 NADH 中再生 NAD ⁺ 的过程统称为发酵。相比之下，一些生命系统使用无机分子作为最终的电子受体。这两种方法都被称为厌氧细胞呼吸，在这种呼吸中，生物在没有氧气的情况下转换能量以供使用。

这张照片显示了水中盛开的绿色细菌。 — 图\(\PageIndex{1}\)：在这些沿海水域看到的绿色来自产生硫化氢的细菌的喷发。这些厌氧、还原硫酸盐的细菌在分解水中的藻类时会释放出硫化氢气体。（来源：美国宇航局/杰夫·施马尔茨、美国宇航局 GSFC MODIS Land Rapid Response 小组、NASA 图像可见地球目录的修改作品）

厌氧细胞呼吸

某些原核生物，包括某些种类的细菌和古细菌，使用厌氧呼吸。例如，称为甲烷的古细菌组将二氧化碳还原为甲烷以氧化 NADH。这些微生物存在于土壤和反刍动物（例如牛和羊）的消化道中。同样，硫酸盐还原细菌和古细菌（其中大多数是厌氧菌\(\PageIndex{1}\)）会将硫酸盐还原为硫化氢，从而从NADH中再生NAD ⁺。

链接到学习

视频\(\PageIndex{1}\)：观看此视频，了解厌氧细胞呼吸的作用。

乳酸发酵

动物和某些细菌（如酸奶中的细菌）使用的发酵方法是乳酸发酵（图\(\PageIndex{2}\)）。这种类型的发酵通常用于哺乳动物红细胞和骨骼肌中，骨骼肌的氧气供应不足，无法继续进行有氧呼吸（即习惯于疲劳程度的肌肉）。在肌肉中，必须通过血液循环去除乳酸的积累，并将乳酸带入肝脏以进一步的新陈代谢。乳酸发酵的化学反应如下：

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} + \text{NADH} \leftrightarrow \text{lactic} \enspace \text{acid} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

该反应中使用的酶是乳酸脱氢酶（LDH）。反应可以在任一方向上进行，但从左到右的反应受到酸性条件的抑制。这种乳酸积累曾经被认为会导致肌肉僵硬、疲劳和酸痛，尽管最近的研究对这一假设提出异议。一旦乳酸从肌肉中去除并循环到肝脏，它就可以重新转化为丙酮酸，并进一步分解为能量。

这幅插图表明，在糖酵解过程中，葡萄糖被分解成两个丙酮酸分子，在此过程中，两个 NADH 由 NAD^ {+} 形成。在乳酸发酵过程中，两个丙酮酸分子被转化为乳酸，然后 NADH 被回收回 NAD^ {+}。 — 图\(\PageIndex{2}\)：乳酸发酵在氧气耗尽的肌肉细胞中很常见。

练习\(\PageIndex{1}\)

Tremetol 是一种存在于白蛇根植物中的代谢毒药，可阻止乳酸的新陈代谢。当奶牛吃这种植物时，它会浓缩在它们产生的牛奶中。食用牛奶的人会生病。这种疾病的症状，包括呕吐、腹痛和震颤，在运动后会恶化。你为什么认为是这样？

回答: 这种疾病是由乳酸积聚引起的。运动后乳酸水平升高，使症状恶化。牛奶病在今天很少见，但在1800年代初在美国中西部很常见。

酒精发酵

另一个熟悉的发酵过程是酒精发酵（图\(\PageIndex{3}\)），它产生乙醇，一种酒精。酒精发酵的第一次化学反应如下（_二氧化碳不参与第二次反应）：

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} \rightarrow \ce{CO_2} + \text{acetaldehyde} + \text{NADH} \rightarrow \text{ethanol} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

第一个反应由丙酮酸脱羧酶（一种细胞质酶）与焦磷酸硫胺素（TPP，源自维生素 B ₁，也称为硫胺素）的辅酶催化。从丙酮酸中去除羧基，以气体形式释放二氧化碳。二氧化碳的流失会使分子的大小减少一个碳，从而产生乙醛。第二种反应由乙醇脱氢酶催化，将 NADH 氧化为 NAD ⁺，并将乙醛还原为乙醇。酵母发酵丙酮酸会产生酒精饮料中的乙醇。酵母对乙醇的耐受性各不相同，从大约 5% 到 21% 不等，具体取决于酵母菌株和环境条件。

这张照片显示了大型圆柱形发酵罐一个堆叠在另一个之上。 — 图\(\PageIndex{3}\)：将葡萄汁发酵成葡萄酒会产生_二氧化碳作为副产品。发酵罐有阀门，因此产生的二氧化碳产生的储罐内部压力可以被释放。

其他类型的发酵

其他发酵方法存在于细菌中。许多原核生物具有兼性厌氧性。这意味着它们可以在有氧呼吸和发酵之间切换，具体取决于氧气的可用性。某些原核生物，例如梭状芽孢杆菌，是专性厌氧菌。专性厌氧菌在没有分子氧的情况下存活和生长。氧气是这些微生物的毒药，暴露后会杀死它们。应该注意的是，除乳酸发酵外，所有形式的发酵都会产生气体。特定类型气体的产生被用作特定碳水化合物发酵的指标，这在实验室鉴定细菌中起着作用。各种生物使用各种发酵方法来确保糖酵解的第六步有充足的 NAD ⁺ 供应。没有这些途径，这一步骤就不会发生，也不会从葡萄糖分解中获得 ATP。

摘要

如果 NADH 无法通过有氧呼吸氧化，则使用另一个电子受体。大多数生物会使用某种形式的发酵来完成 NAD ⁺ 的再生，从而确保糖酵解的继续。发酵中 NAD ⁺ 的再生不伴随着 ATP 的产生；因此，NADH 利用电子传输链产生 ATP 的潜力没有得到利用。

词汇表

厌氧细胞呼吸: 生物在没有氧气的情况下转换能量以供使用的过程

发酵: 使用无机或有机化合物作为最终电子受体的再生 NAD ⁺ 的过程，发生在没有氧气的情况下；发生在没有氧气的情况下