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5.5: 听证会

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    学习目标

    • 描述听觉系统的基本解剖结构和功能
    • 解释我们如何编码和感知音高
    • 讨论我们如何对声音进行本地化

    我们的听觉系统将压力波转换为有意义的声音。 这转化为我们听到大自然的声音、欣赏音乐之美以及通过口语相互交流的能力。 本节将概述听觉系统的基本解剖结构和功能。 它将包括讨论感官刺激如何转化为神经冲动，信息在大脑中的哪个位置被处理，我们如何感知音高，以及我们如何知道声音来自哪里。

    听觉系统的解剖学

    耳朵可以分成多个部分。 外耳包括 pinna，这是从我们的头部伸出的耳朵的可见部分、听道、鼓膜或耳膜。 中耳包含三根被称为小骨的小骨头，分别被命名为 m alleus（或锤子）、incus（或铁砧头）和 stapes（或马刺）。 内耳包含参与平衡和运动（前庭感）的半圆形运河和耳蜗。 耳蜗是一种充满液体的蜗牛形结构，包含听觉系统的感官受体细胞（毛细胞）。

    一幅插图显示声波进入 “听道” 并传播到内耳。 标有 “pinna”、“鼓膜（耳膜）” 的位置以及内耳的一部分：“小骨” 及其子部分，“malleus”、“incus” 和 “stapes”。 标注引出了内耳的特写插图，其中显示了 “半圆形运河”、“皮层”、“椭圆形窗户”、“球囊”、“耳蜗” 和 “基底膜和毛细胞” 的位置。
    图\(\PageIndex{1}\)：耳朵分为外部（耳蜗和鼓膜）、中部（三个小骨：锤子、阴部和葡萄球菌）和内部（耳蜗和基底膜）。

    声波沿着听道传播并击中鼓膜，使其振动。 这种振动导致三个小骨的移动。 随着小骨的移动，葡萄球菌会压入耳蜗的薄膜中，称为椭圆形窗户。 当葡萄球菌压入椭圆形窗户时，耳蜗内的液体开始移动，这反过来又刺激毛细胞，毛细胞是嵌入基底膜中的内耳听觉受体细胞。 基底膜是耳蜗内的一条薄薄的组织条。

    毛细胞的激活是一个机械过程：对毛细胞的刺激最终导致细胞的激活。 当毛细胞被激活时，它们会产生神经冲动，沿着听觉神经传播到大脑。 听觉信息被传送到下层 coliculus，即丘脑的内侧膝状核，最后传送到大脑腱叶的听觉皮层进行处理。 与视觉系统一样，也有证据表明，有关听觉识别和定位的信息是并行处理的（Rauschecker & Tian，2000；Renier 等人，2009 年）。

    音高感知

    不同的声波频率与我们对这些声音音高的感知差异有关。 低频声音的音调较低，而高频声音的音调较高。 听觉系统如何区分各种音高？

    已经提出了几种理论来解释音高感知。 我们将在这里讨论其中的两个：时间论和地点论。 音高感知的时间理论断言，频率是由感觉神经元的活动水平编码的。 这意味着给定的毛细胞会发射与声波频率相关的动作电位。 虽然这是一个非常直观的解释，但我们检测到的频率范围如此之广（20—20,000 Hz），以至于毛细胞发射的动作电位频率无法解释整个范围。 由于与神经元膜上钠通道相关的特性与动作电位有关，因此有时候细胞无法更快地发射（Shamma，2001）。

    音高感知的位置理论表明，基底膜的不同部分对不同频率的声音很敏感。 更具体地说，基底膜的底部对高频的反应最好，而基底膜的尖端对低频的反应最好。 因此，位于基底部分的毛细胞将被标记为高间距受体，而位于基底膜尖端的毛细胞将被标记为低间距受体（Shamma，2001）。

    实际上，这两种理论都解释了音高感知的不同方面。 在高达大约\(4000\) Hz 的频率下，很明显，动作速率电位和位置都会影响我们对音高的感知。 但是，频率更高的声音只能使用位置提示进行编码（Shamma，2001）。

    声音定位

    在我们的环境中定位声音的能力是听觉的重要组成部分。 对声音进行本地化可以认为与我们在视野中感知深度的方式类似。 就像提供深度信息的单目和双目线索一样，听觉系统使用单耳（单耳）和双耳（双耳）线索来定位声音。

    每个 pinna 与传入声波的相互作用不同，这取决于相对于我们身体的声音来源。 这种互动提供了单声道提示，有助于定位出现在我们上方或下方、前方或后面的声音。 你的两只耳朵从你正上方、下方、前方或后面的声音中收到的声波是相同的；因此，单声道线索是必不可少的（Grothe、Pecka 和 McAlpine，2010 年）。

    另一方面，双耳线索依靠我们两只耳朵之间耳膜振动模式的差异，提供有关声音沿水平轴位置的信息。 如果声音来自偏离中心的位置，它会产生两种类型的双耳线索：耳间音量差异和耳间时差。 耳间音量差异是指这样一个事实，即来自身体右侧的声音在你的右耳比来自左耳的声音更强烈，因为声波在穿过你的头部时会衰减。 耳间时差是指给定声波到达每只耳朵的时间之间的微小差异。 某些大脑区域监视这些差异，以构造声音沿水平轴的起源（Grothe 等人，2010 年）。

    一张喷气式飞机的照片上有来自喷气式飞机的标有 “声音” 的弧波的插图。 它们延伸到人头的轮廓，喷气式飞机上的箭头标识每只耳朵的位置。
    图\(\PageIndex{2}\)：对声音进行本地化需要同时使用单声道和双耳线索。 （来源 “飞机”：Max Pfandl 对作品的修改）

    听力损失

    耳聋是指部分或完全听不见。 有些人生来就是聋子，这就是所谓的先天性耳聋。 许多其他人因年龄、遗传易感性或环境影响而开始遭受传导性听力损失，包括暴露于极端噪音（噪音引起的听力损失，如下图所示）、某些疾病（例如麻疹或腮腺炎）或由于毒素（例如在某些溶剂和金属中发现的毒素）。

    照片 A 显示了一支摇滚乐队在舞台上表演，上面写着 “The Black Keys” 的标语。 照片 B 显示一名建筑工人在操作手提凿岩机。
    图\(\PageIndex{3}\)：可能导致传导性听力损失的环境因素包括经常接触响亮的音乐或建筑设备。 （a）摇滚音乐家和（b）建筑工人有遭受此类听力损失的风险。 （来源 a：Kenny Sun 对作品的修改；来源 b：尼克·艾伦对作品的修改）

    鉴于声波刺激从耳膜通过小骨传递到耳蜗的椭圆形窗户的机械性质，一定程度的听力损失是不可避免的。 对于传导性听力损失，听力问题与耳膜振动和/或小骨运动失败有关。 这些问题通常是通过助听器之类的设备来解决的，这些设备会放大传入的声波，从而使耳膜振动和小骨运动更有可能发生。

    当听力问题与无法将神经信号从耳蜗传递到大脑有关时，它被称为感音神经性听力损失。 一种导致感音神经性听力损失的疾病是梅尼埃氏病。 尽管尚不为人所知，但梅尼埃氏病会导致内耳结构退化，从而导致听力损失、耳鸣（持续的铃声或嗡嗡声）、眩晕（一种旋转感）和内耳压力的增加（Semaan & Megerian，2011）。 这种损失无法用助听器治疗，但有些人可能会选择植入人工耳蜗作为治疗选择。 人@@ 工耳蜗是电子设备，由麦克风、语音处理器和电极阵列组成。 该设备接收传入的声音信息，并直接刺激听觉神经将信息传输到大脑。

    你怎么看：聋人文化

    在美国和世界其他地方，聋人有自己的语言、学校和习俗。 这就是所谓的聋人文化。 在美国，聋人经常使用美国手语（ASL）进行交流；ASL 没有口头成分，完全基于视觉手势和手势。 主要的通信方式是签名。 聋人文化的价值观之一是延续使用手语等传统，而不是教聋儿童尝试说话、读嘴唇或做人工耳蜗植入手术。

    当孩子被诊断为失聪时，父母要做出艰难的决定。 孩子是否应该被主流学校录取，教他们说口头和读嘴唇？ 还是应该将孩子送到聋哑儿童学校学习 ASL 并大量接触聋人文化？ 你认为父母做这些决定的方式可能有差异吗，这取决于他们是否也是聋子？

    摘要

    声波流入听道并引起耳膜振动；这些振动会使小骨移动。 当小骨移动时，葡萄球菌压在耳蜗的椭圆形窗户上，这会导致耳蜗内的液体移动。 结果，嵌入基底膜中的毛细胞变大，从而通过听觉神经向大脑发送神经冲动。

    音高感知和声音定位是听觉的重要方面。 我们感知沥青的能力既取决于基底膜中毛细胞的射速，也取决于它们在膜内的位置。 在声音定位方面，单声道和双耳线索都用于定位环境中声音的来源。

    个人可能出生时失聪，也可能由于年龄、遗传倾向和/或环境原因而发展为耳聋。 由于耳膜振动失效或由此导致的小骨运动而导致的听力损失称为传导性听力损失。 涉及听觉神经冲动传递到大脑失败的听力损失称为感音神经性听力损失。

    词汇表

    基底膜
    耳蜗内的一条细组织，其中含有毛细胞，毛细胞是听觉系统的感官受体
    双耳线索
    双耳提示用于本地化声音
    耳蜗
    充满液体的蜗牛形结构，含有听觉系统的感官受体细胞
    人工耳蜗
    电子设备，由麦克风、语音处理器和电极阵列组成，用于直接刺激听觉神经将信息传输到大脑
    传导性听力损失
    耳膜振动失败和/或小骨运动失效
    先天性耳聋
    从出生起就耳聋
    耳聋
    部分或完全听不见
    毛细胞
    内耳的听觉受体细胞
    incus
    中耳 ossicle；也被称为铁砧座
    耳间音量差
    来自身体一侧的声音在最近的耳朵处会更强烈，因为声波在穿过头部时会衰减
    耳间时差
    给定声波到达每只耳朵的时间差异很小
    大槌
    中耳 ossicle；也被称为锤子
    梅尼埃氏病
    导致内耳结构退化，可能导致听力损失、耳鸣、眩晕和内耳压力增加
    单声道线索
    用于本地化声音的单耳线索
    pinna
    耳朵从头部伸出的可见部分
    音高感知的位置理论
    基底膜的不同部分对不同频率的声音敏感
    感音神经性听力损失
    未能将神经信号从耳蜗传输到大脑
    葡萄球菌
    中耳 ossicle；也被称为马蹄棒
    音高感知的时间理论
    声音的频率由感觉神经元的活动水平编码
    鼓膜
    鼓膜
    眩晕
    旋转的感觉

    贡献者和归因