Skip to main content
Global

8.6: التمثيل الضوئي وأهمية الضوء

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    194759

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • وصف وظيفة ومواقع أصباغ التمثيل الضوئي في حقيقيات النواة وبدائيات النواة
    • وصف المنتجات الرئيسية للتفاعلات المعتمدة على الضوء والمستقلة للضوء
    • وصف التفاعلات التي تنتج الجلوكوز في خلية التمثيل الضوئي
    • قارن وقارن بين الفسفور الضوئي الدوري وغير الدوري

    تعتمد الكائنات غير المتجانسة التي تتراوح من E. coli إلى البشر على الطاقة الكيميائية الموجودة أساسًا في جزيئات الكربوهيدرات. يتم إنتاج العديد من هذه الكربوهيدرات عن طريق التمثيل الضوئي، وهي العملية البيوكيميائية التي تقوم من خلالها الكائنات ذات التغذية الضوئية بتحويل الطاقة الشمسية (ضوء الشمس) إلى طاقة كيميائية. على الرغم من أن التمثيل الضوئي يرتبط بشكل شائع بالنباتات، إلا أن التمثيل الضوئي الميكروبي هو أيضًا مورد مهم للطاقة الكيميائية، مما يغذي العديد من النظم البيئية المتنوعة. في هذا القسم، سنركز على التمثيل الضوئي الميكروبي.

    تتم عملية التمثيل الضوئي على مرحلتين متتاليتين: التفاعلات المعتمدة على الضوء والتفاعلات المستقلة عن الضوء (الشكل\(\PageIndex{1}\)). في التفاعلات المعتمدة على الضوء، يتم امتصاص الطاقة من ضوء الشمس بواسطة جزيئات الصباغ في أغشية التمثيل الضوئي وتحويلها إلى طاقة كيميائية مخزنة. في التفاعلات المستقلة عن الضوء، يتم استخدام الجين الكيميائي الناتج عن التفاعلات المعتمدة على الضوء لدفع تجميع جزيئات السكر باستخدام ثاني أكسيد الكربون؛ ومع ذلك، لا تزال هذه التفاعلات تعتمد على الضوء لأن منتجات التفاعلات المعتمدة على الضوء اللازمة لقيادتها قصيرة -عاش. تنتج التفاعلات المعتمدة على الضوء ATP وإما NADPH أو NADH لتخزين الطاقة مؤقتًا. تُستخدم حاملات الطاقة هذه في التفاعلات المستقلة عن الضوء لدفع العملية غير المواتية للطاقة المتمثلة في «إصلاح» ثاني أكسيد الكربون غير العضوي في شكل عضوي، وهو السكر.

    رسم تخطيطي لعملية التمثيل الضوئي يُظهر البلاستيدات الخضراء مقسمة إلى التفاعلات المعتمدة على الضوء وتثبيت ثاني أكسيد الكربون. يوجد غشاء خارجي وغشاء داخلي ومجموعة من الأغشية تسمى الغرانوم (وهي أغشية التمثيل الضوئي). يضرب الضوء الغرانوم ويتم تحويل H2A إلى ½ A. تنتج هذه العملية ATP + NADPH/NADH المستخدم في دورة تثبيت ثاني أكسيد الكربون. تستخدم هذه الدورة ثاني أكسيد الكربون لإنتاج المواد العضوية. تنتج دورة ثاني أكسيد الكربون أيضًا ADP + Pi و NADP+/ NAD+ والتي يتم استخدامها بعد ذلك في التفاعل المعتمد على الضوء.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): تعمل تفاعلات التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء (على اليسار) على تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية، وتشكيل ATP و NADPH. يتم استخدام هذه المنتجات من خلال التفاعلات المستقلة عن الضوء لإصلاح ثاني أكسيد الكربون، وإنتاج جزيئات الكربون العضوية.

    تراكيب التمثيل الضوئي في حقيقيات النواة وبدائيات النواة

    في جميع حقيقيات النواة الضوئية، تتم عملية التمثيل الضوئي داخل البلاستيدات الخضراء، وهي عبارة عن عضية نشأت في حقيقيات النواة عن طريق التكافل الداخلي لبكتيريا التمثيل الضوئي (انظر الخصائص الفريدة للخلايا حقيقية النواة). هذه البلاستيدات الخضراء محاطة بغشاء مزدوج بطبقات داخلية وخارجية. يوجد داخل الكلوروبلاست غشاء ثالث يشكل هياكل التمثيل الضوئي المكدسة على شكل قرص تسمى ثيلاكويدس (الشكل\(\PageIndex{2}\)). يُطلق على كومة من الثيلاكويدات اسم الغرانوم، وتسمى المساحة المحيطة بالجرانوم داخل البلاستيدات بالسدى.

    وعلى النقيض من ذلك، لا يتم تنظيم أغشية التمثيل الضوئي في بدائيات النواة في عضيات متميزة محاطة بالغشاء؛ بل هي مناطق مطوية من غشاء البلازما. في البكتيريا الزرقاء، على سبيل المثال، يشار إلى هذه المناطق المغمورة أيضًا باسم الثيلاكويدات. في كلتا الحالتين، توجد جزيئات صبغية التمثيل الضوئي مدمجة في أغشية الثيلاكويد أو الأغشية البكتيرية الأخرى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي منظمة في نظام ضوئي واحد أو أكثر، حيث يتم تحويل الطاقة الضوئية فعليًا إلى طاقة كيميائية.

    يتم تنظيم أصباغ التمثيل الضوئي داخل أغشية التمثيل الضوئي في أنظمة ضوئية، كل منها يتكون من مجمع تجميع الضوء (الهوائيات) ومركز التفاعل. يتكون مركب حصاد الضوء من بروتينات متعددة وأصباغ مرتبطة بها يمكن لكل منها امتصاص الطاقة الضوئية وبالتالي تصبح متحمسة. يتم نقل هذه الطاقة من جزيء صبغ إلى آخر حتى يتم تسليمها في النهاية (بعد حوالي مليون من الثانية) إلى مركز التفاعل. حتى هذه النقطة، تم نقل الطاقة فقط - وليس الإلكترونات - بين الجزيئات. يحتوي مركز التفاعل على جزيء صبغي يمكن أن يخضع للأكسدة عند الإثارة، مما يؤدي فعليًا إلى التخلي عن إلكترون. في هذه الخطوة من عملية التمثيل الضوئي يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى إلكترون متحمس.

    تمتص الأنواع المختلفة من أصباغ حصاد الضوء أنماطًا فريدة من الأطوال الموجية (الألوان) للضوء المرئي. تعكس الأصباغ أو تنقل الأطوال الموجية التي لا تستطيع امتصاصها، مما يجعلها تظهر باللون المقابل. من أمثلة أصباغ التمثيل الضوئي (الجزيئات المستخدمة لامتصاص الطاقة الشمسية) البكتيريا والكلوروفيل (الأخضر أو الأرجواني أو الأحمر) والكاروتينات (البرتقالي أو الأحمر أو الأصفر) والكلوروفيل (الأخضر) والفيكوسيانين (الأزرق) والفيكوريثرين (الأحمر). من خلال وجود خليط من الأصباغ، يمكن للكائن الحي امتصاص الطاقة من المزيد من الأطوال الموجية. نظرًا لأن بكتيريا التمثيل الضوئي تنمو بشكل شائع في منافسة لأشعة الشمس، فقد تم تحسين كل نوع من أنواع بكتيريا التمثيل الضوئي لحصاد الأطوال الموجية للضوء التي تتعرض لها بشكل شائع، مما يؤدي إلى تقسيم المجتمعات الميكروبية في النظم البيئية المائية والتربة من خلال جودة الضوء والاختراق.

    بمجرد أن ينقل مجمع حصاد الضوء الطاقة إلى مركز التفاعل، يقوم مركز التفاعل بتوصيل إلكتروناته عالية الطاقة، واحدة تلو الأخرى، إلى حامل الإلكترون في نظام نقل الإلكترون، ويبدأ نقل الإلكترون من خلال ETS. تتشابه ETS مع تلك المستخدمة في التنفس الخلوي وهي مضمنة في غشاء التمثيل الضوئي. في النهاية، يتم استخدام الإلكترون لإنتاج NADH أو NADPH. يتم استخدام التدرج الكهروكيميائي الذي يتشكل عبر غشاء التمثيل الضوئي لتوليد ATP عن طريق التناضح الكيميائي من خلال عملية الفسفور الضوئي، وهو مثال آخر على الفسفرة التأكسدية (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

    أ) رسم الكلوروبلاست، وهو هيكل على شكل حبة مع غشاء خارجي وغشاء داخلي. بين هذه هي المساحة بين الأغشية. يوجد داخل الغشاء الداخلي سائل مائي يسمى السدى والأغشية (الثيلاكويدات) التي تشكل أكوام تسمى (الجرانا). تشكل الثيلاكويدات أقراصًا ذات تجويف ثيلاكويد داخلي. ب) صورة مجهرية ورسم للثيلاويدات التي تبدو وكأنها مادة مطوية. يتم شق أحد أغشية الثيلاكويد.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): (أ) تتم عملية التمثيل الضوئي في حقيقيات النوى في البلاستيدات الخضراء، التي تحتوي على ثيلاكويدات مكدسة في الجرانا. (ب) تحتوي بدائيات التمثيل الضوئي على مناطق مغمورة من غشاء البلازما تعمل مثل الثيلاكويدات. (مصدر: بيانات شريط المقياس من مات راسل.)
    تضرب الطاقة الضوئية LH (مجمع حصاد الضوء) في نظام ضوئي. يتم نقل هذه الطاقة إلى LH أخرى وإلى RC (مركز التفاعل). تثير هذه الطاقة إلكترون في RC، ثم يمر هذا الإلكترون عبر ETS (نظام نقل الإلكترون) ويتم استخدام PMF (القوة المحركة للبروتون) لصنع ATP. تنتج ETC أيضًا NADP الذي يتم تحويله إلى NADPH. يتم استبدال الإلكترون في RC من H2A والذي يتم تحويله بعد ذلك إلى A.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): يلخص هذا الشكل كيفية عمل النظام الضوئي. تمتص أصباغ الحصاد الخفيف (LH) الطاقة الضوئية وتحولها إلى طاقة كيميائية. تنتقل الطاقة من صبغة LH إلى أخرى حتى تصل إلى صبغة مركز التفاعل (RC)، مما يؤدي إلى إثارة الإلكترون. يُفقد هذا الإلكترون عالي الطاقة من صبغة RC ويتم تمريره عبر نظام نقل الإلكترون (ETS)، مما ينتج في النهاية NADH أو NADPH و ATP. يتبرع الجزيء المختزل (H 2 A) بالإلكترون، ليحل محل الإلكترونات إلى صبغة RC التي تفتقر إلى الإلكترون.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{1}\)

    في حقيقيات النواة الضوئية، أين تتم عملية التمثيل الضوئي؟

    التمثيل الضوئي الأوكسيجيني والأوكسيجيني

    لكي تستمر عملية التمثيل الضوئي، يجب استبدال الإلكترون المفقود من صبغة مركز التفاعل. يميز مصدر هذا الإلكترون (H 2 A) التمثيل الضوئي الأوكسيجيني للنباتات والبكتيريا الزرقاء عن التمثيل الضوئي الأنوكسيجيني الذي تقوم به أنواع أخرى من الصور الضوئية البكتيرية (الشكل\(\PageIndex{4}\)). في عملية التمثيل الضوئي بالأكسجين، يتم تقسيم H 2 O وتزويد الإلكترون إلى مركز التفاعل. نظرًا لأن الأكسجين يتولد كمنتج ثانوي ويتم إطلاقه، يشار إلى هذا النوع من التمثيل الضوئي باسم التمثيل الضوئي بالأكسجين. ومع ذلك، عندما تعمل المركبات المختزلة الأخرى كمتبرع للإلكترون، لا يتم توليد الأكسجين؛ وتسمى هذه الأنواع من التمثيل الضوئي التمثيل الضوئي الأنوكسيجيني. \(\ce{(S2O3^{2-})}\)يمكن أن يعمل كبريتيد الهيدروجين (H 2 S) أو ثيوسلفات كمانح للإلكترون، مما يؤدي إلى توليد الكبريت الأولي\(\ce{(SO4^{2-})}\) وأيونات الكبريتات، على التوالي، نتيجة لذلك.

    تم تصنيف الأنظمة الضوئية إلى نوعين: النظام الضوئي I (PSI) والنظام الضوئي II (PSII) (الشكل\(\PageIndex{5}\)). تحتوي البكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء النباتية على نظامي ضوئي، بينما تستخدم بكتيريا التمثيل الضوئي الأنكسجينية نظامًا واحدًا فقط من الأنظمة الضوئية. يتم تحفيز كلا النظامين الفوتوغرافيين بالطاقة الضوئية في وقت واحد. إذا كانت الخلية تتطلب كلاً من ATP و NADPH للتخليق الحيوي، فسوف تقوم بإجراء الفسفور الضوئي غير الدوري. عند تمرير إلكترون مركز تفاعل PSII إلى ETS الذي يربط PSII و PSI، يتم استبدال الإلكترون المفقود من مركز تفاعل PSII بتقسيم الماء. يتم استخدام إلكترون مركز تفاعل PSI المثير لتقليل NADP+ إلى NADPH ويتم استبداله بالإلكترون الذي يخرج من ETS. يُطلق على تدفق الإلكترونات بهذه الطريقة اسم مخطط Z.

    إذا كانت حاجة الخلية إلى ATP أكبر بكثير من حاجتها إلى NADPH، فقد تتجاوز إنتاج الطاقة المختزلة من خلال الفسفرة الضوئية الدورية. يتم استخدام PSI فقط أثناء الفسفرة الضوئية الدورية؛ يتم تمرير الإلكترون عالي الطاقة لمركز تفاعل PSI إلى حامل ETS ثم يعود في النهاية إلى صبغة مركز تفاعل PSI المؤكسدة، وبالتالي تقليله.

    في عملية التمثيل الضوئي بالأكسجين 6 ثاني أكسيد الكربون 12 يتم تحويل الماء والطاقة الضوئية إلى جلوكوز و 6 أكسجين و 6 ماء. في عملية التمثيل الضوئي الأنكسي، يتم تحويل ثاني أكسيد الكربون و2H2A والطاقة الضوئية إلى كربوهيدرات وماء. H2A = الماء أو H2S أو H2 أو أي متبرع إلكتروني آخر.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): تقوم حقيقيات النوى والبكتيريا الزرقاء بعملية التمثيل الضوئي للأكسجين، مما ينتج الأكسجين، بينما تقوم البكتيريا الأخرى بعملية التمثيل الضوئي اللاأكسجي، والتي لا تنتج الأكسجين.
    أ) رسم غشاء ثيلاكويد بالبروتينات. يضرب الضوء PS II الذي يكسر الماء إلى ½ O2 و 2 H+ وإلكترون. ينتقل الإلكترون إلى PO و PQH2 والسيتوكروم و PO ثم إلى PSI. هذه هي سلسلة نقل الإلكترون ومع تحرك الإلكترون، يتم ضخ H+ من السدى إلى فضاء الثيلاكويد. يضرب الضوء PSI ويتم تحفيز الإلكترون مرة أخرى؛ ثم يتم نقله إلى FD ثم NADP+ reductase. ينتج هذا NADPH من NADP+ و H+. تنتقل البروتونات من مساحة الثيلاكويد الداخلية إلى السدى من خلال سينثاس ATP الذي ينتج ATP. B) نفس الرسم التخطيطي ولكن في شكل رسومي مع كمية الطاقة على المحور Y. يحتوي PSII على صبغة هوائية وP680 التي تمتص الضوء عند 680 نانومتر. هذا يثير الإلكترون (يحركه لأعلى في الرسم البياني). ثم تنخفض طاقة الإلكترون أثناء انتقاله من PO إلى OQHS، إلى السيتوكروم، إلى PO ثم إلى PS I. الضوء عند 700 نانومتر يضرب P700 ويتم إثارة الإلكترون مرة أخرى. ثم تنخفض طاقة الإلكترون أثناء انتقاله من FD إلى NADP+ reductase إلى NADPH. الانتقال من PSII إلى NADPH هو عملية التمثيل الضوئي غير الدوري. التمثيل الضوئي الدوري هو عندما ينتقل الإلكترون من PSI إلى PS II.
    الشكل\(\PageIndex{5}\): (أ) تم العثور على PSI و PSII على غشاء ثيلاكويد. يتم تمرير الإلكترون عالي الطاقة من PSII إلى ETS، الذي يولد قوة دافعة بروتونية لتخليق ATP عن طريق التناضح الكيميائي، ويحل في النهاية محل الإلكترون المفقود بواسطة مركز تفاعل PSI. يتم استخدام إلكترون مركز تفاعل PSI لصنع NADPH. (ب) عندما تكون هناك حاجة إلى كل من ATP و NADPH، فإن الفسفرة الضوئية غير الدورية (في البكتيريا الزرقاء والنباتات) توفر كليهما. يشار إلى تدفق الإلكترون الموصوف هنا باسم مخطط Z (يظهر باللون الأصفر في [a]). عندما تفوق احتياجات ATP للخلية احتياجات NADPH، ستستخدم البكتيريا الزرقاء والنباتات PSI فقط، ويتم تمرير إلكترون مركز التفاعل الخاص بها إلى ETS لتوليد قوة دافعة بروتونية تستخدم في تخليق ATP.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{2}\)

    لماذا تحتوي بكتيريا التمثيل الضوئي على أصباغ مختلفة؟

    تفاعلات مستقلة عن الضوء

    بعد تحويل الطاقة من الشمس إلى طاقة كيميائية وتخزينها مؤقتًا في جزيئات ATP و NADPH (التي تمتد أعمارها إلى ملايين الملايين من الثانية)، تمتلك الفوتوتروفات الضوئية الوقود اللازم لبناء جزيئات كربوهيدرات متعددة الكربون، والتي يمكن أن تعيش لمئات الملايين من السنين، على المدى الطويل تخزين الطاقة. يأتي الكربون من ثاني أكسيد الكربون، وهو الغاز الذي هو نتاج نفايات التنفس الخلوي.

    تقع دورة Calvin-Benson (التي سميت باسم Melvin Calvin [1911-1997] وأندرو بنسون [1917-2015])، وهو المسار البيوكيميائي المستخدم لتثبيت ثاني أكسيد الكربون، داخل سيتوبلازم بكتيريا التمثيل الضوئي وفي سدى البلاستيدات الخضراء حقيقية النواة. يمكن تنظيم التفاعلات المستقلة عن الضوء لدورة Calvin في ثلاث مراحل أساسية: التثبيت والاختزال والتجديد (انظر الملحق C للحصول على توضيح مفصل لدورة Calvin).

    • التثبيت: يحفز إنزيم ريبولوز ثنائي فسفات كاربوكسيلاز (RubiSCO) إضافة ثاني أكسيد الكربون إلى ثنائي فوسفات الريبولوز (rubP). ينتج عن هذا إنتاج 3-فوسفوغليسات (3-PGA).
    • التخفيض: يتم استخدام ستة جزيئات من كل من ATP و NADPH (من التفاعلات المعتمدة على الضوء) لتحويل 3-PGA إلى جلسرالدهيد 3-فوسفات (G3P). ثم يتم استخدام بعض G3P لبناء الجلوكوز.
    • التجديد: يتم استخدام G3P المتبقي غير المستخدم لتجميع الجلوكوز لتجديد RubP، مما يمكّن النظام من مواصلة تثبيت ثاني أكسيد الكربون. يتم استخدام ثلاثة جزيئات أخرى من ATP في تفاعلات التجديد هذه.

    يتم استخدام دورة Calvin على نطاق واسع من قبل النباتات والبكتيريا ذات التغذية الضوئية، ويقال أن إنزيم Rubisco هو الإنزيم الأكثر وفرة على وجه الأرض، حيث يتكون من 30٪ - 50٪ من إجمالي البروتين القابل للذوبان في البلاستيدات الخضراء النباتية. 1 ومع ذلك، إلى جانب استخدامها السائد في التصوير الآلي، تُستخدم دورة Calvin أيضًا من قبل العديد من المواد الكيميائية غير التخليقية الضوئية لإصلاح ثاني أكسيد الكربون. بالإضافة إلى ذلك، تستخدم البكتيريا والعقائد الأخرى أنظمة بديلة لتثبيت ثاني أكسيد الكربون. على الرغم من أن معظم البكتيريا التي تستخدم بدائل دورة Calvin تعتمد على التغذية الكيميائية الذاتية، فقد ثبت أيضًا أن بعض البكتيريا ذات التغذية الضوئية الكبريتية الخضراء تستخدم مسارًا بديلًا لتثبيت ثاني أكسيد الكربون.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{3}\)

    وصف المراحل الثلاث لدورة Calvin.

    المفاهيم الأساسية والملخص

    • تعتمد المواد غير المتجانسة على الكربوهيدرات التي تنتجها الأوتوتروفات، والتي يقوم الكثير منها بعملية التمثيل الضوئي، مما يحول الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية.
    • تستخدم كائنات التمثيل الضوئي المختلفة مزيجًا مختلفًا من أصباغ التمثيل الضوئي، والتي تزيد من نطاق الأطوال الموجية للضوء التي يمكن أن يمتصها الكائن الحي.
    • تحتوي كل من الأنظمة الضوئية (PSI و PSII) على مركب حصاد الضوء، يتكون من بروتينات متعددة وأصباغ مرتبطة بها تمتص الطاقة الضوئية. تعمل تفاعلات التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء على تحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية، مما ينتج ATP و NADPH أو NADH لتخزين هذه الطاقة مؤقتًا.
    • في عملية التمثيل الضوئي بالأكسجين، يعمل H 2 O كمتبرع للإلكترون ليحل محل إلكترون مركز التفاعل، ويتشكل الأكسجين كمنتج ثانوي. في عملية التمثيل الضوئي الأنوكسيجيني، يمكن استخدام جزيئات مختزلة أخرى مثل H 2 S أو ثيوسلفات كمتبرع للإلكترون؛ على هذا النحو، لا يتشكل الأكسجين كمنتج ثانوي.
    • يتم استخدام الفسفور الضوئي غير الدوري في عملية التمثيل الضوئي بالأكسجين عندما تكون هناك حاجة لإنتاج كل من ATP و NADPH. إذا كانت احتياجات الخلية من ATP تفوق احتياجاتها من NADPH، فقد تقوم بإجراء الفسفرة الضوئية الدورية بدلاً من ذلك، وتنتج ATP فقط.
    • تستخدم تفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة عن الضوء ATP و NADPH من التفاعلات المعتمدة على الضوء لتثبيت ثاني أكسيد الكربون 2 في جزيئات السكر العضوية.

    الحواشي

    1. 1 أ. دينغرا وآخرون. «تعمل الترجمة المحسّنة لجين Rbc S المعبّر عنه بالكلوروبلاست على استعادة مستويات الوحدات الفرعية الصغيرة والتمثيل الضوئي في مصانع Rbc S Antisense النووية.» وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 101 رقم 16 (2004): 6315-6320.