7.2: الانقسام الاختزالي
- Page ID
- 191613
يتطلب التكاثر الجنسي الإخصاب، وهو اتحاد لخليتين من كائنين فرديين. إذا كانت كل من هاتين الخليتين تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات، فإن الخلية الناتجة تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات. يُطلق على عدد مجموعات الكروموسومات في الخلية اسم مستوى الصبغيات. تحتوي الخلايا أحادية الصبغيات على مجموعة واحدة من الكروموسومات. تسمى الخلايا التي تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات ثنائية الصبغيات. إذا استمرت الدورة الإنجابية، يجب أن تقلل الخلية ثنائية الصبغيات بطريقة أو بأخرى عدد مجموعات الكروموسومات قبل أن يحدث الإخصاب مرة أخرى، أو ستكون هناك مضاعفة مستمرة في عدد مجموعات الكروموسومات في كل جيل. لذلك، بالإضافة إلى الإخصاب، يشمل التكاثر الجنسي تقسيمًا نوويًا، يُعرف باسم الانقسام الاختزالي، والذي يقلل من عدد مجموعات الكروموسومات.
معظم الحيوانات والنباتات ثنائية الصبغيات، وتحتوي على مجموعتين من الكروموسومات؛ وفي كل خلية جسدية (الخلايا غير التناسلية لكائن متعدد الخلايا)، تحتوي النواة على نسختين من كل كروموسوم يشار إليها باسم الكروموسومات المتجانسة. يشار إلى الخلايا الجسدية أحيانًا باسم خلايا «الجسم». الكروموسومات المتماثلة هي أزواج متطابقة تحتوي على جينات لنفس الصفات في مواقع متطابقة بطولها. ترث الكائنات ثنائية الصبغيات نسخة واحدة من كل كروموسوم متماثل من كل والد؛ وتعتبر جميعها معًا مجموعة كاملة من الكروموسومات. في الحيوانات، توجد الخلايا أحادية الصبغية التي تحتوي على نسخة واحدة من كل كروموسوم متماثل داخل الأمشاج فقط. تندمج الأمشاج مع مشيج أحادي الشكل آخر لإنتاج خلية ثنائية الشكل.
يرتبط الانقسام النووي الذي يشكل الخلايا أحادية الصبغيات، والتي تسمى الانقسام الاختزالي، بالانقسام الفتيلي. كما تعلمت، يعد الانقسام الفتيلي جزءًا من دورة تكاثر الخلايا التي تؤدي إلى نواة ابنة متطابقة تتطابق أيضًا وراثيًا مع النواة الأم الأصلية. في الانقسام الفتيلي، تحتوي كل من نواة الأم والنواة البنت على نفس العدد من مجموعات الكروموسومات - ثنائية الصبغيات لمعظم النباتات والحيوانات. يستخدم الانقسام الاختزالي العديد من الآليات نفسها مثل الانقسام الفتيلي. ومع ذلك، فإن نواة البداية دائمًا ما تكون ثنائية الصبغيات والنواة التي تنتج في نهاية انقسام الخلايا الانسيابية تكون أحادية الصبغيات. ولتحقيق انخفاض عدد الكروموسوم، يتكون الانقسام الاختزالي من جولة واحدة من تكرار الكروموسوم وجولتين من الانقسام النووي. نظرًا لأن الأحداث التي تحدث خلال كل مرحلة من مراحل التقسيم مماثلة لأحداث الانقسام الفتيلي، يتم تعيين أسماء المراحل نفسها. ومع ذلك، نظرًا لوجود جولتين من التقسيم، يتم تصنيف المراحل بـ «I» أو «II». وبالتالي، فإن الانقسام الاختزالي الأول هو الجولة الأولى من الانقسام الانسيابي ويتكون من المرحلة الأولية الأولى والبروميتاتاز الأول وما إلى ذلك. يقلل الانقسام الاختزالي الأول عدد مجموعات الكروموسومات من اثنين إلى واحد. يتم خلط المعلومات الجينية أيضًا خلال هذا التقسيم لإنشاء كروموسومات مؤتلفة فريدة. يتضمن الانقسام الاختزالي الثاني، الذي تتم فيه الجولة الثانية من الانقسام الاختزالي بطريقة مشابهة للانقسام الفتيلي، المرحلة الأولية الثانية والبروميتافايز الثاني وما إلى ذلك.
الطور البيني
يسبق الانقسام الاختزالي مرحلة بينية تتكون من مراحل G 1 و S و G 2، والتي تتطابق تقريبًا مع المراحل التي تسبق الانقسام الفتيلي. مرحلة G 1 هي المرحلة الأولى من الطور البيني وتركز على نمو الخلايا. في المرحلة S، يتم تكرار الحمض النووي للكروموسومات. أخيرًا، في مرحلة G 2، تخضع الخلية للاستعدادات النهائية للانقسام الاختزالي.
أثناء تكرار الحمض النووي في المرحلة S، يصبح كل كروموسوم مكونًا من نسختين متطابقتين (تسمى الكروماتيدات الشقيقة) التي يتم تجميعها معًا في السنترومير حتى يتم تفكيكها أثناء الانقسام الاختزالي الثاني. في الخلية الحيوانية، تتكاثر أيضًا السينتروسومات التي تنظم الأنابيب الدقيقة للمغزل الميتيومي. هذا يجهز الخلية للمرحلة الانعزالية الأولى.
الانقسام الاختزالي الأول
في وقت مبكر من المرحلة الأولى، يمكن رؤية الكروموسومات بوضوح مجهريًا. عندما يبدأ الغلاف النووي في الانهيار، فإن البروتينات المرتبطة بالكروموسومات المتماثلة تجعل الزوج قريبًا من بعضهما البعض. يُطلق على الاقتران الضيق للكروموسومات المتماثلة اسم التشابك العصبي. في حالة التشابك العصبي، تتوافق الجينات الموجودة على كروماتيدات الكروموسومات المتماثلة بدقة مع بعضها البعض. يحدث تبادل مقاطع الكروموسومات بين الكروماتيدات المتماثلة غير الشقيقة ويسمى العبور. يتم الكشف عن هذه العملية بصريًا بعد التبادل باسم chiasmata (singular = chiasma) (الشكل\(\PageIndex{1}\)).
مع تقدم المرحلة الأولية الأولى، يبدأ الارتباط الوثيق بين الكروموسومات المتماثلة في الانهيار، وتستمر الكروموسومات في التكثف، على الرغم من أن الكروموسومات المتماثلة تظل مرتبطة ببعضها البعض في تشياسماتا. يختلف عدد تشياسماتا باختلاف الأنواع وطول الكروموسوم. في نهاية المرحلة الأولية الأولى، يتم تثبيت الأزواج معًا فقط عند تشياسماتا (الشكل\(\PageIndex{1}\)) وتسمى الرباعيات لأن الكروماتيدات الأربعة الشقيقة لكل زوج من الكروموسومات المتماثلة مرئية الآن.
أحداث التقاطع هي المصدر الأول للاختلاف الجيني الناتج عن الانقسام الاختزالي. يؤدي حدث تقاطع واحد بين الكروماتيدات المتماثلة غير الشقيقة إلى تبادل متبادل للحمض النووي المكافئ بين كروموسوم الأم وكروموسوم الأب. الآن، عندما يتم نقل الكروماتيد الشقيق إلى الأمشاج، فإنه سيحمل بعض الحمض النووي من أحد والدي الفرد وبعض الحمض النووي من الوالد الآخر. يحتوي الكروماتيد الشقيق المؤتلف على مزيج من جينات الأم والأب التي لم تكن موجودة قبل العبور.
الحدث الرئيسي في البروميتاتاز الأول هو ربط الأنابيب الدقيقة من ألياف المغزل بالبروتينات الحركية في المراكز المركزية. تنمو الأنابيب الدقيقة المجمعة من السينتروسومات في القطبين المتقابلين للخلية باتجاه منتصف الخلية. في نهاية البروميتاتاز الأول، يتم ربط كل رباعي بأنابيب دقيقة من كلا القطبين، مع ارتباط كروموسوم متماثل واحد بقطب واحد والكروموسوم المتماثل الآخر متصل بالقطب الآخر. لا تزال الكروموسومات المتماثلة متماسكة معًا في تشياسماتا. بالإضافة إلى ذلك، تم تكسير الغشاء النووي بالكامل.
خلال المرحلة الوصفية الأولى، يتم ترتيب الكروموسومات المتجانسة في وسط الخلية بحيث تواجه الأعمال الحركية أقطاب متقابلة. يكون اتجاه كل زوج من الكروموسومات المتماثلة في مركز الخلية عشوائيًا.
هذه العشوائية، التي تسمى التشكيلة المستقلة، هي الأساس المادي لتوليد الشكل الثاني من التباين الجيني في النسل. ضع في اعتبارك أن الكروموسومات المتجانسة للكائن الحي المتكاثر جنسيًا موروثة في الأصل كمجموعتين منفصلتين، واحدة من كل والد. باستخدام البشر كمثال، توجد مجموعة واحدة من 23 كروموسومًا في البويضة التي تبرعت بها الأم. يوفر الأب المجموعة الأخرى المكونة من 23 كروموسومًا في الحيوانات المنوية التي تخصب البويضة. في المرحلة الأولية الأولى، تصطف هذه الأزواج عند نقطة المنتصف بين قطبي الخلية. نظرًا لوجود فرصة متساوية في أن تواجه ألياف الأنابيب الدقيقة كروموسوم موروث من الأم أو الأب، فإن ترتيب الرباعيات في لوحة الميتاتاز يكون عشوائيًا. قد يواجه أي كروموسوم وراثي من الأم أيًا من القطبين. قد يواجه أي كروموسوم موروث من قبل الأب أيضًا أيًا من القطبين. اتجاه كل رباعي مستقل عن اتجاه الرباعتين الأخريين.
في كل خلية تخضع للانقسام الاختزالي، يختلف ترتيب الرباعيات. يعتمد عدد الاختلافات على عدد الكروموسومات التي تشكل المجموعة. هناك احتمالان للتوجيه (لكل رباعي)؛ وبالتالي، فإن العدد المحتمل من المحاذاة يساوي 2 n حيث n هو عدد الكروموسومات لكل مجموعة. لدى البشر 23 زوجًا من الكروموسومات، مما يؤدي إلى أكثر من ثمانية ملايين (2 23) احتمالية. لا يشمل هذا الرقم التباين الذي تم إنشاؤه مسبقًا في الكروماتيدات الشقيقة عن طريق التقاطع. بالنظر إلى هاتين الآليتين، فمن المستبعد جدًا أن يكون لأي خليتين أحادية الصبغيات ناتجة عن الانقسام الاختزالي نفس التركيب الجيني (الشكل\(\PageIndex{2}\)).
لتلخيص العواقب الجينية للانقسام الاختزالي الأول: يتم إعادة تجميع جينات الأم والأب من خلال أحداث التقاطع التي تحدث على كل زوج متماثل خلال المرحلة الأولية الأولى؛ بالإضافة إلى ذلك، تنتج التشكيلة العشوائية للرباعيات في الميتافيز مزيجًا فريدًا من الكروموسومات الأمومية والأبوية التي ستصنع طريقهم إلى الأمشاج.
في المرحلة الأولى، تقوم ألياف المغزل بفصل الكروموسومات المرتبطة. تظل الكروماتيدات الشقيقة مرتبطة بإحكام ببعضها البعض في السنترومير. إنها وصلات الشيازما التي يتم كسرها في المرحلة الأولى حيث أن الألياف المرتبطة بالأعمال الحركية المنصهرة تفصل الكروموسومات المتماثلة عن بعضها البعض (الشكل\(\PageIndex{3}\)).
في الطور الأول، تصل الكروموسومات المنفصلة إلى أقطاب متقابلة. قد تحدث أو لا تحدث بقية أحداث التيلوفايز النموذجية اعتمادًا على الأنواع. في بعض الكائنات الحية، تتكثف الكروموسومات وتتشكل الأغلفة النووية حول الكروماتيدات في الطور التيلوفاسي الأول.
يحدث التحريك الخلوي، وهو الفصل المادي للمكونات السيتوبلازمية إلى خليتين ابنتين، دون إعادة تشكيل النواة في الكائنات الحية الأخرى. في جميع الأنواع تقريبًا، يفصل التحريك الخلوي محتويات الخلية إما عن طريق ثلم الانقسام (في الحيوانات وبعض الفطريات)، أو لوحة خلوية تؤدي في النهاية إلى تكوين جدران خلوية تفصل بين الخليتين البنتين (في النباتات). في كل قطب، يوجد عضو واحد فقط من كل زوج من الكروموسومات المتماثلة، لذلك توجد مجموعة كاملة واحدة فقط من الكروموسومات. هذا هو السبب في أن الخلايا تعتبر أحادية الصبغيات - هناك مجموعة كروموسومات واحدة فقط، على الرغم من وجود نسخ مكررة من المجموعة لأن كل متماثل لا يزال يتكون من كروماتيدين شقيقين لا يزالان مرتبطين ببعضهما البعض. ومع ذلك، على الرغم من أن الكروماتيدات الشقيقة كانت ذات يوم مكررة من نفس الكروموسوم، إلا أنها لم تعد متطابقة في هذه المرحلة بسبب عمليات الانتقال.
مفهوم في العمل
راجع عملية الانقسام الاختزالي، مع ملاحظة كيفية محاذاة الكروموسومات وترحيلها، في هذا الموقع.
الانقسام الاختزالي الثاني
في الانقسام الاختزالي الثاني، سيتم تقسيم الكروماتيدات الشقيقة المتصلة المتبقية في الخلايا أحادية الصبغيات من الانقسام الاختزالي الأول لتشكيل أربع خلايا أحادية الصبغيات. في بعض الأنواع، تدخل الخلايا في الطور البيني القصير، أو التحريك الداخلي، الذي يفتقر إلى الطور S، قبل الدخول في الانقسام الاختزالي II. لا يتم تكرار الكروموسومات أثناء التحريك الداخلي. تمر الخليتان اللتان تم إنتاجهما في الانقسام الاختزالي الأول بأحداث الانقسام الاختزالي الثاني بالتزامن. بشكل عام، يشبه الانقسام الاختزالي الثاني الانقسام الفتيلي لخلية أحادية الصبغيات.
في المرحلة الأولية الثانية، إذا تم تفكيك الكروموسومات في الطور الأول، فإنها تتكثف مرة أخرى. إذا تم تشكيل مغلفات نووية، فإنها تتفتت إلى حويصلات. تتحرك السينتروسومات المكررة أثناء التحريك الداخلي بعيدًا عن بعضها البعض نحو القطبين المتقابلين، وتتشكل مغزل جديدة. في المرحلة الثانية من البروميتافاز، يتم تكسير المغلفات النووية تمامًا، ويتم تشكيل المغزل بالكامل. تشكل كل كروماتيد أخت حركيًا فرديًا يرتبط بالأنابيب الدقيقة من القطبين المتقابلين. في المرحلة الثانوية الثانية، يتم تكثيف الكروماتيدات الشقيقة إلى أقصى حد ومحاذاتها في مركز الخلية. في المرحلة الثانية، يتم تفكيك الكروماتيدات الشقيقة بواسطة ألياف المغزل وتتحرك نحو القطبين المتقابلين.
في المرحلة الثانية، تصل الكروموسومات إلى أقطاب متقابلة وتبدأ في التكثف. تتكون المغلفات النووية حول الكروموسومات. تفصل الحركة الخلوية الخليتين إلى أربع خلايا أحادية الصبغية فريدة وراثيًا. في هذه المرحلة، تكون النواة في الخلايا المنتجة حديثًا أحادية الصبغيات ولها نسخة واحدة فقط من المجموعة الواحدة من الكروموسومات. تعتبر الخلايا المنتجة فريدة وراثيًا بسبب التنوع العشوائي لمتجانسات الأب والأم وبسبب إعادة تركيب شرائح الأم والأب من الكروموسومات - مع مجموعات جيناتها - التي تحدث أثناء العبور.
مقارنة الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي
يتشارك الانقسام الفتيلي والانقسام الاختزالي، وكلاهما شكلان من أشكال تقسيم النواة في الخلايا حقيقية النواة، في بعض أوجه التشابه، ولكنهما يظهران أيضًا اختلافات واضحة تؤدي إلى نتائجهما المختلفة جدًا. الانقسام الفتيلي هو انقسام نووي واحد ينتج عنه نواتان، عادة ما يتم تقسيمهما إلى خليتين جديدتين. النواة الناتجة عن الانقسام الانقسامي متطابقة وراثيًا مع الأصل. لديهم نفس عدد مجموعات الكروموسومات: واحدة في حالة الخلايا أحادية الصبغيات، واثنتان في حالة الخلايا ثنائية الصبغيات. من ناحية أخرى، الانقسام الاختزالي عبارة عن قسمين نوويين ينتج عنهما أربع نوى، تنقسم عادةً إلى أربع خلايا جديدة. النوى الناتجة عن الانقسام الاختزالي لا تكون أبدًا متطابقة وراثيًا، وتحتوي على مجموعة كروموسوم واحدة فقط - وهذا هو نصف عدد الخلية الأصلية، التي كانت ثنائية الصبغيات (الشكل\(\PageIndex{4}\)).
تحدث الاختلافات في نتائج الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي بسبب الاختلافات في سلوك الكروموسومات خلال كل عملية. تحدث معظم هذه الاختلافات في العمليات في الانقسام الاختزالي الأول، وهو تقسيم نووي مختلف تمامًا عن الانقسام الفتيلي. في الانقسام الاختزالي الأول، تصبح أزواج الكروموسومات المتماثلة مرتبطة ببعضها البعض، وترتبط ببعضها البعض، وتختبر تشياماتا وتتقاطع بين الكروماتيدات الشقيقة، وتصطف على طول لوحة الميتاتاز في رباعيات مع ألياف مغزل من أقطاب مغزل متقابلة متصلة بكل حركي من متماثل في رباعي. كل هذه الأحداث تحدث فقط في الانقسام الاختزالي الأول، وليس في الانقسام الفتيلي.
تنتقل الكروموسومات المتماثلة إلى أقطاب متقابلة أثناء الانقسام الاختزالي الأول، لذلك يتم تقليل عدد مجموعات الكروموسومات في كل نواة مستقبلية من اثنين إلى واحد. لهذا السبب، يشار إلى الانقسام الاختزالي الأول باسم قسم التخفيض. لا يوجد مثل هذا الانخفاض في مستوى الدهون في الانقسام الفتيلي.
الانقسام الاختزالي الثاني يشبه إلى حد كبير الانقسام الانقسامي. في هذه الحالة، تصطف الكروموسومات المكررة (مجموعة واحدة منها فقط) في وسط الخلية مع الأعمال الحركية المقسمة المرتبطة بألياف المغزل من القطبين المتقابلين. خلال المرحلة الثانية، كما هو الحال في مرحلة الانقسام الفتيلي، تنقسم الأعمال الحركية ويتم سحب الكروماتيد الشقيق إلى عمود واحد ويتم سحب الكروماتيد الشقيق الآخر إلى القطب الآخر. لولا حقيقة وجود عمليات انتقال، لكان منتجا كل قسم من أقسام الانقسام الاختزالي الثاني متطابقين كما هو الحال في الانقسام الفتيلي؛ بدلاً من ذلك، يختلفان لأنه كان هناك دائمًا تقاطع واحد على الأقل لكل كروموسوم. الانقسام الاختزالي الثاني ليس تقسيمًا اختزاليًا لأنه على الرغم من وجود عدد أقل من نسخ الجينوم في الخلايا الناتجة، لا تزال هناك مجموعة واحدة من الكروموسومات، كما كان الحال في نهاية الانقسام الاختزالي الأول.
تعمل الخلايا الناتجة عن الانقسام الفتيلي في أجزاء مختلفة من الجسم كجزء من النمو أو لتحل محل الخلايا الميتة أو التالفة. قد يشاركون حتى في التكاثر اللاجنسي في بعض الكائنات الحية. الخلايا التي ينتجها الانقسام الاختزالي في كائن حي مهيمن ثنائي الصبغيات مثل الحيوان ستشارك فقط في التكاثر الجنسي.
مفهوم في العمل
للحصول على رسم متحرك يقارن الانقسام الفتيلي والانقسام الاختزالي، انتقل إلى هذا الموقع.
ملخص القسم
يتطلب التكاثر الجنسي أن تنتج الكائنات ثنائية الصبغيات خلايا أحادية الصبغية يمكن أن تندمج أثناء الإخصاب لتكوين ذرية ثنائية الصبغيات. تسمى العملية التي تؤدي إلى خلايا أحادية الصبغيات بالانقسام الاختزالي. الانقسام الاختزالي عبارة عن سلسلة من الأحداث التي تقوم بترتيب وفصل الكروموسومات إلى خلايا ابنة. خلال المرحلة البينية من الانقسام الاختزالي، يتم تكرار كل كروموسوم. في الانقسام الاختزالي، هناك جولتان من الانقسام النووي ينتج عنهما أربع نوى وعادة أربع خلايا ابنة أحادية الصبغيات، ولكل منها نصف عدد الكروموسومات باعتبارها الخلية الأم. أثناء الانقسام الاختزالي، يتم إدخال التباين في النواة البنت بسبب التقاطع في المرحلة الأولية الأولى والمحاذاة العشوائية في المرحلة الميتافية الأولى. الخلايا التي ينتجها الانقسام الاختزالي فريدة وراثيًا.
يتشابه الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي، ولكن لهما نتائج مميزة. التقسيمات الانقسامية هي أقسام نووية مفردة تنتج نوى ابنة متطابقة وراثيًا ولها نفس عدد مجموعات الكروموسومات مثل الخلية الأصلية. التقسيمات المعدنية عبارة عن قسمين نوويين ينتجان أربع نوى ابنة مختلفة وراثيًا ولها مجموعة كروموسوم واحدة بدلاً من المجموعتين في الخلية الأم. تحدث الاختلافات الرئيسية بين العمليات في القسم الأول من الانقسام الاختزالي. تنفصل الكروموسومات المتجانسة إلى نوى مختلفة أثناء الانقسام الاختزالي الأول مما يؤدي إلى انخفاض مستوى الصبغية. يشبه القسم الثاني من الانقسام الاختزالي إلى حد كبير الانقسام الانقسامي.
مسرد المصطلحات
- تشياسماتا
- (singular = chiasma) البنية التي تتشكل عند نقاط العبور بعد تبادل المواد الجينية
- عبور
- (أيضًا إعادة التركيب) تبادل المواد الجينية بين الكروموسومات المتماثلة مما يؤدي إلى كروموسومات تدمج جينات من كلا والدي الكائن الحي الذي يشكل خلايا تناسلية
- التخصيب
- اتحاد خليتين أحادية الصبغيات عادةً من كائنين فرديين
- إنتيركينيسيس
- فترة راحة قد تحدث بين الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني؛ لا يوجد تكرار للحمض النووي أثناء التحريك
- الانقسام الاختزالي الأول
- الجولة الأولى من انقسام الخلايا الذائبة؛ يشار إليها باسم الانقسام الاختزالي لأن الخلايا الناتجة تكون أحادية الصبغيات
- الانقسام الاختزالي الثاني
- الجولة الثانية من انقسام الخلايا الانكسارية بعد الانقسام الاختزالي الأول؛ يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة عن بعضها البعض، والنتيجة هي أربع خلايا أحادية الشكل فريدة
- المؤتلف
- وصف شيء يتكون من مادة وراثية من مصدرين، مثل الكروموسوم الذي يحتوي على كل من أجزاء الأم والأب من الحمض النووي
- قسم التخفيض
- الانقسام النووي الذي ينتج نواة ابنة لكل منها نصف مجموعات الكروموسومات الموجودة في نواة الوالدين؛ الانقسام الاختزالي الأول هو قسم اختزالي
- خلية جسدية
- جميع خلايا الكائن الحي متعدد الخلايا باستثناء الخلايا المكونة للشيج
- تشابك عصبى
- تكوين ارتباط وثيق بين الكروموسومات المتجانسة خلال المرحلة الأولية الأولى
- رباعي
- اثنان من الكروموسومات المتماثلة المكررة (أربعة كروماتيدات) مرتبطان معًا بواسطة تشياسماتا خلال المرحلة الأولية الأولى