5.3: دورة كالفن

Last updated
Save as PDF

Page ID: 191556

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

بعد تحويل الطاقة من الشمس وتعبئتها إلى ATP و NADPH، تمتلك الخلية الوقود اللازم لبناء الغذاء على شكل جزيئات كربوهيدرات. ستحتوي جزيئات الكربوهيدرات المصنوعة على العمود الفقري لذرات الكربون. من أين يأتي الكربون؟ تأتي ذرات الكربون المستخدمة لبناء جزيئات الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون، الغاز الذي تزفره الحيوانات مع كل نفس. دورة Calvin هي المصطلح المستخدم لتفاعلات التمثيل الضوئي التي تستخدم الطاقة المخزنة بواسطة التفاعلات المعتمدة على الضوء لتكوين الجلوكوز وجزيئات الكربوهيدرات الأخرى.

التفاعلات بين دورة كالفن

في النباتات، يدخل ثاني أكسيد الكربون (CO ₂) البلاستيدات الخضراء من خلال الثغور وينتشر في سدى البلاستيدات الخضراء - موقع تفاعلات دورة كالفن حيث يتم تصنيع السكر. تمت تسمية التفاعلات باسم العالم الذي اكتشفها، وتشير إلى حقيقة أن التفاعلات تعمل كدورة. يسميها آخرون دورة Calvin-Benson لتضمين اسم عالم آخر مشارك في اكتشافها (الشكل\(\PageIndex{1}\)).

يوضح هذا الرسم التوضيحي أن ATP و NADPH المنتجين في التفاعلات الضوئية يستخدمان في دورة Calvin لصنع السكر. — **الشكل\(\PageIndex{1}\):** تعمل التفاعلات المعتمدة على الضوء على تسخير الطاقة من الشمس لإنتاج ATP و NADPH. تنتقل هذه الجزيئات الحاملة للطاقة إلى السدى حيث تحدث تفاعلات دورة كالفن.

يمكن تنظيم تفاعلات دورة Calvin (الشكل\(\PageIndex{2}\)) في ثلاث مراحل أساسية: التثبيت والاختزال والتجديد. في السدى، بالإضافة إلى ثاني _أكسيد الكربون، توجد مادتان كيميائيتان أخريان لبدء دورة Calvin: إنزيم مختصر RubiSCO، وجزيء ريبولوز ثنائي الفوسفات (rubP). يحتوي rubP على خمس ذرات من الكربون ومجموعة الفوسفات في كل طرف.

يحفز RubiSCO التفاعل بين ثاني _أكسيد الكربون و rUbP، والذي يشكل مركبًا من ستة كربون يتم تحويله فورًا إلى مركبين من ثلاثة كربون. تسمى هذه العملية بتثبيت الكربون، لأن ثاني _أكسيد الكربون «ثابت» من شكله غير العضوي إلى جزيئات عضوية.

يستخدم ATP و NADPH طاقتهما المخزنة لتحويل المركب ثلاثي الكربون، 3-PGA، إلى مركب آخر ثلاثي الكربون يسمى G3P. يُطلق على هذا النوع من التفاعل اسم تفاعل الاختزال، لأنه يتضمن اكتساب الإلكترونات. الاختزال هو اكتساب إلكترون بواسطة ذرة أو جزيء. تعود جزيئات ADP و ^NAD+ الناتجة عن تفاعل الاختزال إلى التفاعلات المعتمدة على الضوء لإعادة تنشيطها.

يغادر أحد جزيئات G3P دورة Calvin للمساهمة في تكوين جزيء الكربوهيدرات، وهو عادة الجلوكوز (C ₆ H ₁₂ O ₆). نظرًا لأن جزيء الكربوهيدرات يحتوي على ست ذرات كربون، فإنه يتطلب ست دورات من دورة Calvin لصنع جزيء كربوهيدرات واحد (واحد لكل جزيء ثابت من ثاني أكسيد الكربون). تقوم جزيئات G3P المتبقية بتجديد rubP، مما يمكّن النظام من الاستعداد لخطوة تثبيت الكربون. يستخدم ATP أيضًا في تجديد rubP.

يوضح هذا الرسم التوضيحي دورة دائرية ذات ثلاث مراحل. تدخل ثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون الدورة. في المرحلة الأولى، يدمج إنزيم RubiSCO ثاني أكسيد الكربون في جزيء عضوي. يتم تحويل ستة جزيئات ATP إلى ستة جزيئات ADP. في المرحلة الثانية، يتم تقليل الجزيء العضوي. يتم تحويل ستة جزيئات NADPH إلى ستة أيونات NADP+ وأيون هيدروجين واحد. يتم إنتاج السكر. في المرحلة الثالثة، يتم تجديد rubP، ويتم تحويل ثلاثة جزيئات ATP إلى ثلاثة جزيئات ADP. ثم يبدأ rubP الدورة مرة أخرى. — **الشكل\(\PageIndex{2}\): تتكون** دورة Calvin من ثلاث مراحل. في المرحلة الأولى، يدمج إنزيم RubiSCO ثاني أكسيد الكربون في جزيء عضوي. في المرحلة الثانية، يتم تقليل الجزيء العضوي. في المرحلة 3، يتم تجديد rubP، الجزيء الذي يبدأ الدورة، بحيث يمكن أن تستمر الدورة.

باختصار، يستغرق الأمر ست دورات من دورة Calvin لإصلاح ست ذرات كربون من ثاني أكسيد الكربون ₂. تتطلب هذه الدورات الستة إدخال الطاقة من 12 جزيء ATP و 12 جزيء NADPH في خطوة التخفيض و 6 جزيئات ATP في خطوة التجديد.

مفهوم في العمل

فيما يلي رابط إلى رسم متحرك لدورة Calvin. انقر فوق المرحلة 1 والمرحلة 2 ثم المرحلة 3 لرؤية G3P و ATP يتجديدان لتشكيل rubP.

التطور في العمل: التمثيل الضوئي

إن التاريخ التطوري المشترك لجميع كائنات التمثيل الضوئي واضح، حيث أن العملية الأساسية لم تتغير إلا قليلاً على مر العصور. حتى بين الأوراق الاستوائية العملاقة في الغابات المطيرة والبكتيريا الزرقاء الصغيرة، تظل عملية ومكونات التمثيل الضوئي التي تستخدم الماء كمتبرع للإلكترون كما هي إلى حد كبير. تعمل الأنظمة الضوئية على امتصاص الضوء واستخدام سلاسل نقل الإلكترون لتحويل الطاقة. تقوم تفاعلات دورة Calvin بتجميع جزيئات الكربوهيدرات بهذه الطاقة.

ومع ذلك، كما هو الحال مع جميع المسارات البيوكيميائية، تؤدي مجموعة متنوعة من الحالات إلى تكيفات متنوعة تؤثر على النمط الأساسي. تطورت عملية التمثيل الضوئي في نباتات المناخ الجاف (الشكل\(\PageIndex{3}\)) مع التكيفات التي تحافظ على المياه. في درجات الحرارة الجافة القاسية، يجب استخدام كل قطرة ماء وطاقة ثمينة للبقاء على قيد الحياة. لقد تطور تكيفان في مثل هذه النباتات. في أحد الأشكال، يسمح الاستخدام الأكثر كفاءة لثاني _أكسيد الكربون للنباتات بالتمثيل الضوئي حتى عندما يكون هناك نقص في ثاني _أكسيد الكربون، كما هو الحال عند إغلاق الثغور في الأيام الحارة. يؤدي التكيف الآخر إلى ردود فعل أولية لدورة Calvin في الليل، لأن فتح الثغور في هذا الوقت يحفظ الماء بسبب درجات الحرارة المنخفضة. بالإضافة إلى ذلك، سمح هذا التكيف للنباتات بإجراء مستويات منخفضة من التمثيل الضوئي دون فتح الثغور على الإطلاق، وهي آلية قصوى لمواجهة فترات الجفاف الشديد.

تظهر هذه الصورة صبارًا. — **الشكل\(\PageIndex{3}\):** أدى العيش في الظروف القاسية للصحراء إلى قيام نباتات مثل هذا الصبار بتطوير اختلافات في ردود الفعل خارج دورة كالفن. تزيد هذه الاختلافات من الكفاءة وتساعد في الحفاظ على المياه والطاقة. (تصوير: بيوتر فويتكوفسكي)

التمثيل الضوئي في بدائيات النواة

تم وصف جزأي التمثيل الضوئي - التفاعلات المعتمدة على الضوء ودورة كالفن - حيث يحدثان في البلاستيدات الخضراء. ومع ذلك، تفتقر بدائيات النواة، مثل البكتيريا الزرقاء، إلى العضيات المرتبطة بالغشاء. تحتوي كائنات التغذية الذاتية بدائية النواة على حشوات من غشاء البلازما لارتباط الكلوروفيل والتمثيل الضوئي (الشكل\(\PageIndex{4}\)). هنا يمكن للكائنات الحية مثل البكتيريا الزرقاء إجراء عملية التمثيل الضوئي.

يُظهر هذا الرسم التوضيحي شريطًا أخضر، يمثل غشاءًا مطويًا، مع العديد من الطيات المكدسة فوق شريط آخر مثل حبل أو خرطوم. تُظهر الصورة صورة مجهرية إلكترونية لغشاء ثيلاكويد مشقوق مع طيات متشابهة من كائن حي أحادي الخلية — **الشكل\(\PageIndex{4}\):** تحتوي بدائيات التمثيل الضوئي على مناطق مطوية من غشاء البلازما تعمل مثل الثيلاكويدات. على الرغم من عدم احتوائها في عضية، مثل الكلوروبلاست، فإن جميع المكونات الضرورية موجودة لإجراء عملية التمثيل الضوئي. (مصدر: بيانات شريط القياس من مات راسل)

دورة الطاقة

تحصل الكائنات الحية على الطاقة عن طريق تكسير جزيئات الكربوهيدرات. ومع ذلك، إذا كانت النباتات تصنع جزيئات الكربوهيدرات، فلماذا تحتاج إلى تكسيرها؟ الكربوهيدرات هي جزيئات تخزين للطاقة في جميع الكائنات الحية. على الرغم من إمكانية تخزين الطاقة في جزيئات مثل ATP، إلا أن الكربوهيدرات هي خزانات أكثر استقرارًا وكفاءة للطاقة الكيميائية. تقوم كائنات التمثيل الضوئي أيضًا بتفاعل التنفس لحصاد الطاقة التي خزنتها في الكربوهيدرات، على سبيل المثال، تحتوي النباتات على الميتوكوندريا بالإضافة إلى البلاستيدات الخضراء.

ربما لاحظت أن التفاعل الكلي لعملية التمثيل الضوئي:

\[\ce{6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2}\nonumber\]

هو عكس التفاعل العام للتنفس الخلوي:

\[\ce{6O2 + C6H12O6→6CO2 + 6H2O}\nonumber\]

ينتج التمثيل الضوئي الأكسجين كمنتج ثانوي، وينتج التنفس ثاني أكسيد الكربون كمنتج ثانوي.

في الطبيعة، لا يوجد شيء مثل النفايات. يتم حفظ كل ذرة من المادة وإعادة تدويرها إلى أجل غير مسمى. تتغير المواد في شكلها أو تنتقل من نوع واحد من الجزيئات إلى آخر، ولكنها لا تختفي أبدًا (الشكل\(\PageIndex{5}\)).

لم يعد ثاني _أكسيد الكربون شكلاً من أشكال النفايات الناتجة عن التنفس أكثر من الأكسجين كمخلفات لعملية التمثيل الضوئي. كلاهما نتيجة ثانوية لردود الفعل التي تنتقل إلى ردود فعل أخرى. يمتص التمثيل الضوئي الطاقة لبناء الكربوهيدرات في البلاستيدات الخضراء، ويقوم التنفس الخلوي الهوائي بإطلاق الطاقة باستخدام الأكسجين لتحطيم الكربوهيدرات. تستخدم كلتا العضيتين سلاسل نقل الإلكترون لتوليد الطاقة اللازمة لدفع التفاعلات الأخرى. يعمل التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي في دورة بيولوجية، مما يسمح للكائنات الحية بالوصول إلى الطاقة التي تحافظ على الحياة والتي تنشأ على بعد ملايين الأميال في النجم.

تُظهر هذه الصورة زرافة تأكل أوراقًا من شجرة. تشير الملصقات إلى أن الزرافة تستهلك الأكسجين وتطلق ثاني أكسيد الكربون، بينما تستهلك الشجرة ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين. — **الشكل\(\PageIndex{5}\):** في دورة الكربون، تشترك تفاعلات التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي في التفاعلات والمنتجات المتبادلة. (تصوير: تعديل العمل من قبل ستيوارت باسيل)

ملخص

باستخدام ناقلات الطاقة المتكونة في المرحلة الأولى من عملية التمثيل الضوئي، تعمل تفاعلات دورة Calvin على إصلاح ثاني _أكسيد الكربون من البيئة لبناء جزيئات الكربوهيدرات. يحفز الإنزيم Rubisco تفاعل التثبيت من خلال الجمع بين ثاني _أكسيد الكربون و rUbP. يتم تقسيم المركب المكون من ستة كربون الناتج إلى مركبين من ثلاثة كربون، ويتم استخدام الطاقة في ATP و NADPH لتحويل هذه الجزيئات إلى G3P. يغادر أحد جزيئات الكربون الثلاثة في G3P الدورة ليصبح جزءًا من جزيء الكربوهيدرات. تبقى جزيئات G3P المتبقية في الدورة لتتشكل مرة أخرى إلى rubP، وهو جاهز للتفاعل مع المزيد من ثاني _أكسيد الكربون. يشكل التمثيل الضوئي دورة طاقة متوازنة مع عملية التنفس الخلوي. النباتات قادرة على التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي، لأنها تحتوي على كل من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا.

مسرد المصطلحات

دورة كالفن: تفاعلات التمثيل الضوئي التي تستخدم الطاقة المخزنة بواسطة التفاعلات المعتمدة على الضوء لتكوين الجلوكوز وجزيئات الكربوهيدرات الأخرى

تثبيت الكربون: عملية تحويل غاز ثاني _أكسيد الكربون غير العضوي إلى مركبات عضوية

المساهمون والصفات

Template:ContribOpenStaxConcepts