Skip to main content
Global

3.6: النقل النشط

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    191312

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    تتطلب آليات النقل النشطة استخدام طاقة الخلية، وعادة ما تكون في شكل أدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان يجب أن تنتقل المادة إلى الخلية مقابل تدرج تركيزها، أي إذا كان تركيز المادة داخل الخلية يجب أن يكون أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير، مثل الأيونات، عبر الغشاء.

    بالإضافة إلى نقل الأيونات والجزيئات الصغيرة عبر الغشاء، تحتاج الخلايا أيضًا إلى إزالة الجزيئات والجسيمات الأكبر واستيعابها. حتى أن بعض الخلايا قادرة على ابتلاع الكائنات الحية الدقيقة أحادية الخلية بأكملها. ربما تكون قد افترض بشكل صحيح أن امتصاص الخلية لجزيئات كبيرة وإطلاقها يتطلب طاقة. ومع ذلك، لا يمكن لجسيم كبير المرور عبر الغشاء، حتى مع الطاقة التي توفرها الخلية.

    التدرج الكهروكيميائي

    لقد ناقشنا تدرجات التركيز البسيطة - التركيزات التفاضلية للمادة عبر الفضاء أو الغشاء - ولكن في الأنظمة الحية، تكون التدرجات أكثر تعقيدًا. نظرًا لأن الخلايا تحتوي على بروتينات، معظمها مشحون سالبًا، ولأن الأيونات تدخل الخلايا وتخرج منها، فهناك تدرج كهربائي، فرق في الشحنة، عبر غشاء البلازما. يكون الجزء الداخلي من الخلايا الحية سالبًا كهربائيًا فيما يتعلق بالسائل خارج الخلية الذي تستحم فيه؛ في نفس الوقت، تحتوي الخلايا على تركيزات أعلى من البوتاسيوم (K +) وتركيزات أقل من الصوديوم (Na +) مقارنة بالسائل خارج الخلية. وهكذا، في الخلية الحية، يعزز تدرج التركيز والتدرج الكهربائي لـ Na + انتشار الأيونات في الخلية، ويميل التدرج الكهربائي لـ Na + (أيون إيجابي) إلى دفعها إلى الداخل إلى الداخل ذي الشحنة السالبة. لكن الوضع أكثر تعقيدًا بالنسبة لعناصر أخرى مثل البوتاسيوم. يعزز التدرج الكهربائي لـ K + انتشار الأيونات في الخلية، لكن تدرج التركيز لـ K + يعزز الانتشار خارج الخلية (الشكل\(\PageIndex{1}\)). يُطلق على التدرج المركب الذي يؤثر على الأيون اسم التدرج الكهروكيميائي، وهو مهم بشكل خاص للخلايا العضلية والعصبية.

    يظهر غشاء الخلية بقناة بروتينية تسمح بمرور الأيونات داخل وخارج الخلية. يحتوي السيتوبلازم على تركيز أعلى من البوتاسيوم، ويحتوي السائل خارج الخلية على تركيز أعلى من الصوديوم. يُظهر سهم حركة أيون البوتاسيوم خارج الخلية عبر قناة البروتين.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): تنشأ التدرجات الكهروكيميائية من التأثيرات المجمعة لتدرجات التركيز والتدرجات الكهربائية. (الائتمان: تعديل العمل من قبل «Synaptitude» /ويكيميديا كومنز)

    التحرك ضد التدرج

    لنقل المواد مقابل التركيز أو التدرج الكهروكيميائي، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. يتم حصاد هذه الطاقة من ATP الذي يتم توليده من خلال التمثيل الغذائي الخلوي. تعمل آليات النقل النشطة، التي تسمى مجتمعة المضخات أو البروتينات الحاملة، ضد التدرجات الكهروكيميائية. باستثناء الأيونات، تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه التغييرات السلبية. قد يتم إنفاق الكثير من إمدادات الخلية من الطاقة الأيضية في الحفاظ على هذه العمليات. نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على التمثيل الغذائي الخلوي للطاقة، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع إمدادات ATP.

    توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الكبيرة. ينقل النقل النشط الأولي الأيونات عبر الغشاء ويخلق فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء. يستخدم نظام النقل النشط الأساسي ATP لنقل مادة، مثل أيون، إلى الخلية، وغالبًا في نفس الوقت، يتم نقل مادة ثانية خارج الخلية. تقوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، وهي مضخة مهمة في الخلايا الحيوانية، بإنفاق الطاقة لنقل أيونات البوتاسيوم إلى الخلية وعدد مختلف من أيونات الصوديوم خارج الخلية (الشكل\(\PageIndex{2}\)). يؤدي عمل هذه المضخة إلى اختلاف التركيز والشحنة عبر الغشاء.

    يُظهر هذا الرسم التوضيحي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. في البداية، تواجه فتحة المضخة السيتوبلازم، حيث ترتبط ثلاثة أيونات صوديوم بها. تقوم المضخة بتحليل ATP إلى ADP، ونتيجة لذلك، تخضع لتغيير التوافق. يتم إطلاق أيونات الصوديوم في الفضاء خارج الخلية. يعمل الآن اثنان من أيونات البوتاسيوم من الفضاء خارج الخلية على ربط المضخة، مما يغير الشكل مرة أخرى، مما يؤدي إلى إطلاق أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): تقوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم بنقل أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر غشاء البلازما. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فياريال)

    يصف النقل النشط الثانوي حركة المواد باستخدام طاقة التدرج الكهروكيميائي الناتج عن النقل النشط الأساسي. باستخدام طاقة التدرج الكهروكيميائي الناتج عن نظام النقل النشط الأساسي، يمكن إدخال مواد أخرى مثل الأحماض الأمينية والجلوكوز إلى الخلية من خلال قنوات الغشاء. يتكون ATP نفسه من خلال النقل النشط الثانوي باستخدام تدرج أيون الهيدروجين في الميتوكوندريا.

    إندوسيتوسيس

    إن إندوسيتوسيس هو نوع من النقل النشط الذي ينقل الجسيمات، مثل الجزيئات الكبيرة وأجزاء من الخلايا وحتى الخلايا الكاملة، إلى الخلية. هناك اختلافات مختلفة في إندوسيتوسيس، ولكن جميعها تشترك في خاصية مشتركة: يتضخم الغشاء البلازمي للخلية، ويشكل جيبًا حول الجسيم المستهدف. ينقبض الجيب، مما يؤدي إلى احتواء الجسيم في فجوة تم إنشاؤها حديثًا تتكون من غشاء البلازما.

    تظهر ثلاثة أنواع من كثرة الخلايا الداخلية: (أ) البلعمة، (ب) كثرة الخلايا الصبغية، (ج) كثرة الخلايا الباطنية بوساطة المستقبلات. يُظهر الجزء أ غشاء البلازما الذي يشكل جيبًا حول جسيم في السائل خارج الخلية. بعد ذلك يبتلع الغشاء الجسيم الذي يصبح محاصرًا في فجوة. يُظهر الجزء ب غشاءًا بلازميًا يشكل جيبًا حول السائل الموجود في السائل خارج الخلية. بعد ذلك يبتلع الغشاء السائل الذي يصبح محاصرًا في فجوة. يُظهر الجزء c جزءًا من غشاء البلازما المطلي بالكلاثرين على الجانب السيتوبلازمي وله مستقبلات في الجانب خارج الخلية. تربط المستقبلات مادة ما، ثم تقرص لتشكل حويصلة مغلفة.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): يتم عرض ثلاثة أشكال مختلفة من إندوسيتوسيس. (أ) في أحد أشكال التهاب بطانة الخلايا، وهو البلعمة، يحيط غشاء الخلية بالجسيم ويتقرص ليشكل فجوة داخل الخلايا. (ب) في نوع آخر من كثرة الخلايا، وهو داء البينوسيتات، يحيط غشاء الخلية بكمية صغيرة من السائل ويتقرص ليشكل حويصلة. (ج) في حالة التنسج داخل الخلايا بواسطة مستقبلات، يستهدف امتصاص الخلية للمواد نوع واحد من المواد التي تربط المستقبل بغشاء الخلية الخارجي. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فياريال)

    البلعمة هي العملية التي يتم من خلالها امتصاص الجزيئات الكبيرة، مثل الخلايا، بواسطة الخلية. على سبيل المثال، عندما تغزو الكائنات الحية الدقيقة جسم الإنسان، يقوم نوع من خلايا الدم البيضاء يسمى العدلات بإزالة الغازي من خلال هذه العملية، مما يحيط بالكائنات الحية الدقيقة ويبتلعها، والتي يتم تدميرها بعد ذلك بواسطة العدلات (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

    يُطلق على أحد الاختلافات في إندوسيتوسيس اسم بينوكيتوسيس. هذا يعني حرفيًا «شرب الخلايا» وقد تم تسميته في وقت كان الافتراض فيه أن الخلية كانت تتناول عن قصد السائل خارج الخلية. في الواقع، تأخذ هذه العملية المواد المذابة التي تحتاجها الخلية من السائل خارج الخلية (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

    يستخدم الاختلاف المستهدف من إندوسيتوسيس بروتينات ملزمة في غشاء البلازما خاصة بمواد معينة (الشكل\(\PageIndex{3}\)). ترتبط الجسيمات بالبروتينات ويغمر غشاء البلازما، مما يؤدي إلى إدخال المادة والبروتينات إلى الخلية. إذا كان المرور عبر الغشاء المستهدف لداء بطانة الخلايا بوساطة المستقبلات غير فعال، فلن تتم إزالته من سوائل الأنسجة أو الدم. بدلاً من ذلك، سيبقى في تلك السوائل ويزيد تركيزه. تحدث بعض الأمراض البشرية بسبب فشل إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات. على سبيل المثال، يتم إزالة شكل الكوليسترول الذي يطلق عليه البروتين الدهني منخفض الكثافة أو LDL (يشار إليه أيضًا باسم الكوليسترول «الضار») من الدم عن طريق إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات. في فرط كوليستيرول الدم الوراثي البشري، تكون مستقبلات LDL معيبة أو مفقودة تمامًا. يعاني الأشخاص المصابون بهذه الحالة من مستويات الكوليسترول المهددة للحياة في الدم، لأن خلاياهم لا تستطيع إزالة المادة الكيميائية من دمائهم.

    مفهوم في العمل

    شاهد الرسوم المتحركة لتداخل الخلايا بوساطة المستقبلات أثناء العمل.

    إكسل الخلايا

    على النقيض من هذه الطرق لنقل المواد إلى الخلية، هناك عملية خروج الخلايا. إن خروج الخلايا هو عكس العمليات التي تمت مناقشتها أعلاه من حيث أن الغرض منه هو طرد المواد من الخلية إلى السائل خارج الخلية. يندمج جسيم مغلف بغشاء مع الجزء الداخلي من غشاء البلازما. يفتح هذا الاندماج الغلاف الغشائي إلى الجزء الخارجي من الخلية، ويتم طرد الجسيم إلى الفضاء خارج الخلية (الشكل\(\PageIndex{4}\)).

    تظهر حويصلة تحتوي على نفايات في السيتوبلازم. تنتقل الحويصلة إلى غشاء الخلية. يندمج غشاء الحويصلة مع غشاء الخلية، ويتم إطلاق محتويات الحويصلة إلى السائل خارج الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): في حالة خروج الخلايا، تنتقل الحويصلة إلى غشاء البلازما وتربط وتطلق محتوياتها إلى خارج الخلية. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فياريال)

    ملخص القسم

    يتضمن التدرج المركب الذي يؤثر على الأيون تدرج تركيزه وتدرجه الكهربائي. تحتاج الخلايا الحية إلى مواد معينة بتركيزات أكبر من تلك الموجودة في الفضاء خارج الخلية. يتطلب نقل المواد إلى أعلى تدرجات الكهروكيميائية طاقة من الخلية. يستخدم النقل النشط الطاقة المخزنة في ATP لتزويد النقل بالوقود. يستخدم النقل النشط للمواد ذات الحجم الجزيئي الصغير بروتينات متكاملة في غشاء الخلية لنقل المادة - هذه البروتينات مماثلة للمضخات. بعض المضخات، التي تقوم بالنقل النشط الأساسي، تقترن مباشرة بـ ATP لدفع نشاطها. في النقل الثانوي، يمكن استخدام الطاقة من النقل الأولي لنقل مادة أخرى إلى الخلية وزيادة تدرج تركيزها.

    تتطلب طرق إندوسيتوسيس الاستخدام المباشر لـ ATP لتغذية نقل الجزيئات الكبيرة مثل الجزيئات الكبيرة؛ يمكن أن تغمر خلايا أخرى أجزاء من الخلايا أو الخلايا الكاملة في عملية تسمى البلعمة. في حالة البلعمة، يتبخر جزء من الغشاء ويتدفق حول الجسيم، ثم ينقبض في النهاية ويترك الجسيم محاطًا بالكامل بغلاف من غشاء البلازما. يتم تكسير الفجوات بواسطة الخلية باستخدام الجزيئات كغذاء أو إرسالها بطريقة أخرى. زيادة عدد الخلايا الصبغية هي عملية مماثلة على نطاق أصغر. تقوم الخلية بطرد النفايات والجزيئات الأخرى من خلال العملية العكسية، وهي خروج الخلايا. يتم نقل النفايات خارج الخلية، مما يدفع الحويصلة الغشائية إلى غشاء البلازما، مما يسمح للحويصلة بالاندماج مع الغشاء ودمج نفسها في بنية الغشاء، وإطلاق محتوياتها إلى الجزء الخارجي من الخلية.

    مسرد المصطلحات

    النقل النشط
    طريقة نقل المواد التي تتطلب طاقة
    التدرج الكهروكيميائي
    التدرج الناتج عن القوى المشتركة للتدرج الكهربائي والتدرج الكيميائي
    إندوسيتوسيس
    نوع من النقل النشط الذي ينقل المواد، بما في ذلك السوائل والجسيمات، إلى الخلية
    نزلة الخلايا
    عملية تمرير المواد من الخلية
    البلعمة
    عملية تأخذ الجزيئات الكبيرة التي تحتاجها الخلية من السائل خارج الخلية؛ اختلاف في إندوسيتوسيس
    داء البينوكات
    عملية تأخذ المواد المذابة التي تحتاجها الخلية من السائل خارج الخلية؛ اختلاف في إندوسيتوسيس
    إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات
    نوع من إندوسيتوسيس يتضمن استخدام بروتينات ربط محددة في غشاء البلازما لجزيئات أو جزيئات معينة

    المساهمون والصفات