38.4: تقلص العضلات والحركة

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196152

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

صنف الأنواع المختلفة من الأنسجة العضلية
شرح دور العضلات في الحركة

خلايا العضلات متخصصة في الانكماش. تسمح العضلات بحركات مثل المشي، كما أنها تسهل العمليات الجسدية مثل التنفس والهضم. يحتوي الجسم على ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية: العضلات الهيكلية والعضلات القلبية والعضلات الملساء (الشكل\(\PageIndex{1}\)).

خلايا العضلات الهيكلية طويلة ومرتبة في نطاقات متوازية تعطي مظهر التصدعات. تحتوي كل خلية على نوى متعددة. لا تحتوي خلايا العضلات الملساء على تصدعات ونواة واحدة فقط لكل خلية. عضلات القلب مخططة ولكن لها نواة واحدة فقط. — الشكل\(\PageIndex{1}\): يحتوي الجسم على ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية: العضلات الهيكلية والعضلات الملساء وعضلة القلب، ويتم تصويرها هنا باستخدام الفحص المجهري الضوئي. خلايا العضلات الملساء قصيرة ومدببة في كل طرف ولها نواة ممتلئة واحدة فقط في كل منها. خلايا عضلة القلب متفرعة ومخططة ولكنها قصيرة. قد يتفرع السيتوبلازم، ويكون له نواة واحدة في وسط الخلية. (المصدر: تعديل العمل من قبل NCI و NIH؛ بيانات شريط القياس من مات راسل)

تشكل الأنسجة العضلية الهيكلية عضلات هيكلية تلتصق بالعظام أو الجلد وتتحكم في الحركة وأي حركة يمكن التحكم فيها بوعي. نظرًا لأنه يمكن التحكم فيها عن طريق التفكير، فإن العضلات الهيكلية تسمى أيضًا العضلات الإرادية. العضلات الهيكلية طويلة وأسطوانية المظهر؛ عند النظر إليها تحت المجهر، يكون للأنسجة العضلية الهيكلية مظهر مخطط أو مخطط. تحدث التصدعات بسبب الترتيب المنتظم للبروتينات الانقباضية (الأكتين والميوسين). الأكتين هو بروتين كروي مقلص يتفاعل مع الميوسين لتقلص العضلات. تحتوي العضلات الهيكلية أيضًا على نوى متعددة موجودة في خلية واحدة.

يحدث النسيج العضلي الأملس في جدران الأعضاء المجوفة مثل الأمعاء والمعدة والمثانة البولية وحول الممرات مثل الجهاز التنفسي والأوعية الدموية. لا تحتوي العضلات الملساء على تصدعات، ولا تخضع للسيطرة الطوعية، ولديها نواة واحدة فقط لكل خلية، وهي مدببة من كلا الطرفين، وتسمى العضلات اللاإرادية.

لا توجد أنسجة عضلة القلب إلا في القلب، وتضخ الانقباضات القلبية الدم في جميع أنحاء الجسم وتحافظ على ضغط الدم. مثل العضلات الهيكلية، تكون عضلة القلب مخططة، ولكن على عكس العضلات الهيكلية، لا يمكن التحكم في عضلة القلب بوعي وتسمى العضلات اللاإرادية. تحتوي على نواة واحدة لكل خلية، وهي متفرعة، وتتميز بوجود أقراص متداخلة.

هيكل ألياف العضلات الهيكلية

كل ألياف العضلات الهيكلية هي خلية عضلية هيكلية. هذه الخلايا كبيرة بشكل لا يصدق، بأقطار تصل إلى 100 ميكرومتر وأطوال تصل إلى 30 سم. يُطلق على الغشاء البلازمي لألياف العضلات الهيكلية اسم الساركوليما. الساركوليما هي موقع التوصيل المحتمل للحركة، مما يؤدي إلى تقلص العضلات. داخل كل ألياف العضلات توجد ألياف عضلية - هياكل أسطوانية طويلة موازية لألياف العضلات. تمتد الألياف العضلية بطول الألياف العضلية بالكامل، ولأن قطرها يبلغ 1.2 ميكرومتر فقط، يمكن العثور على مئات الآلاف داخل ألياف عضلية واحدة. تلتصق بالساركوليما في نهاياتها، بحيث مع تقصير الألياف العضلية، تنقبض الخلية العضلية بأكملها (الشكل\(\PageIndex{2}\)).

يُظهر الرسم التوضيحي خلية عضلية هيكلية أنبوبية طويلة تمتد بطول الألياف العضلية. تمتد حزم من الألياف تسمى الألياف العضلية على طول الخلية. اللييفات العضلية لها مظهر متدرج. — الشكل\(\PageIndex{2}\): خلية عضلية هيكلية محاطة بغشاء بلازما يسمى الساركوليما مع سيتوبلازم يسمى الساركوبلازم. تتكون الألياف العضلية من العديد من الألياف، ويتم تعبئتها في وحدات منظمة.

إن المظهر المخطط لأنسجة العضلات الهيكلية هو نتيجة تكرار نطاقات بروتينات الأكتين والميوسين الموجودة على طول اللييفات العضلية. تتكرر أشرطة A الداكنة وأشرطة I الخفيفة على طول الليفيفات العضلية، وتؤدي محاذاة الليفيفات العضلية في الخلية إلى ظهور الخلية بأكملها مخططة أو متداخلة.

تحتوي كل فرقة I على خط كثيف يمتد عموديًا عبر المنتصف يسمى القرص Z أو الخط Z. تحدد الأقراص Z حدود الوحدات المسماة sarmcomeres، وهي الوحدات الوظيفية للعضلات الهيكلية. الساركومير الواحد هو المسافة بين قرصين متتاليين من أقراص Z ويحتوي على شريط A كامل ونصفين من فرقة I، أحدهما على جانبي النطاق A. يتكون الليف العضلي من العديد من الأورام اللحمية التي تمتد على طولها، ومع تقلص الأورام اللحمية بشكل فردي، تقصر اللييفات العضلية وخلايا العضلات (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

يُظهر الرسم التوضيحي جزءًا من الليف العضلي الأنبوبي، الذي يتكون من العديد من الساركومرات. تمتد الخطوط المتعرجة، التي تسمى الخطوط Z، بشكل عمودي على الألياف. يبدأ كل ساركومير من سطر Z وينتهي في السطر التالي. يوجد خط عمودي مستقيم، يسمى الخط M، في منتصف المسافة بين كل خط Z. تمتد الشعيرات السميكة من خطوط M بالتوازي مع طول الليف العضلي. تمتد الشعيرات الرقيقة من الخطوط Z، وتمتد إلى الفضاء بين الشعيرات السميكة. — الشكل\(\PageIndex{3}\): sarcomere هي المنطقة من خط Z إلى السطر Z التالي. توجد العديد من الأورام اللحمية في الليف العضلي، مما يؤدي إلى نمط التصبب المميز للعضلات الهيكلية.

تتكون اللييفات العضلية من هياكل أصغر تسمى الشعيرات العضلية. هناك نوعان رئيسيان من الشعيرات: خيوط سميكة وخيوط رقيقة؛ لكل منها تركيبات ومواقع مختلفة. تحدث الشعيرات السميكة فقط في النطاق A من الليف العضلي. تلتصق الشعيرات الرقيقة ببروتين في القرص Z يسمى alpha-actinin وتحدث عبر طول النطاق I بالكامل وجزءًا في النطاق A. تتميز المنطقة التي تتداخل فيها الشعيرات السميكة والرقيقة بمظهر كثيف، حيث توجد مساحة صغيرة بين الشعيرات. لا تمتد الشعيرات الرقيقة إلى نطاقات A، تاركًا منطقة مركزية من النطاق A تحتوي فقط على خيوط سميكة. تبدو هذه المنطقة المركزية من النطاق A أخف قليلاً من بقية النطاق A وتسمى منطقة H. يحتوي منتصف المنطقة H على خط عمودي يسمى الخط M، حيث تقوم البروتينات الملحقة بتجميع خيوط سميكة معًا. يعمل كل من القرص Z والخط M على تثبيت الشعيرات العضلية في مكانها للحفاظ على الترتيب الهيكلي وطبقات الليف العضلي. يتم توصيل الألياف العضلية ببعضها البعض عن طريق خيوط وسيطة أو سطحية تتصل بالقرص Z.

تتكون الشعيرات السميكة والرقيقة نفسها من البروتينات. تتكون الشعيرات السميكة من بروتين الميوسين. يتصل ذيل جزيء الميوسين بجزيئات الميوسين الأخرى لتشكيل المنطقة المركزية من خيوط سميكة بالقرب من خط M، بينما تتماشى الرؤوس على جانبي الفتيل السميك حيث تتداخل الشعيرات الرقيقة. المكون الأساسي للخيوط الرقيقة هو بروتين الأكتين. مكونان آخران من الفتيل الرقيق هما التروبوميوسين والتروبونين. يحتوي Actin على مواقع ربط لمرفقات الميوسين. تحجب خيوط التروبوميوسين مواقع الارتباط وتمنع تفاعلات الأكتين والميوسين عندما تكون العضلات في حالة راحة. يتكون التروبونين من ثلاث وحدات فرعية كروية. ترتبط وحدة فرعية واحدة بالتروبوميوسين، وترتبط وحدة فرعية واحدة بالأكشن، ووحدة فرعية واحدة تربط أيونات Ca ²⁺.

رابط إلى التعلم

شاهد هذه الرسوم المتحركة التي توضح تنظيم ألياف العضلات.

نموذج الفتيل المنزلق للانكماش

لكي تنقبض الخلية العضلية، يجب تقصير الساركومير. ومع ذلك، لا تقصر الشعيرات السميكة والرقيقة - مكونات الساركوما -. بدلاً من ذلك، تنزلق بعضها البعض، مما يتسبب في تقصير الساركومير بينما تظل الشعيرات بنفس الطول. تم تطوير نظرية الفتيل المنزلق لتقلص العضلات لتناسب الاختلافات التي لوحظت في النطاقات المسماة على الساركومير بدرجات مختلفة من تقلص العضلات والاسترخاء. آلية الانكماش هي ربط الميوسين بالأكتين، وتشكيل الجسور المتقاطعة التي تولد حركة الفتيل (الشكل\(\PageIndex{4}\)).

يُظهر الجزء أ من الرسم التوضيحي ألياف عضلية مسترخية. يمتد خطان متعرجان Z من الأعلى إلى الأسفل. تمتد خيوط الأكتين الرقيقة إلى اليسار واليمين من كل خط Z. بين الخطوط Z يوجد خط M عمودي. تمتد خيوط الميوسين السميكة إلى اليسار واليمين من خط M. تتداخل الشعيرات السميكة والرقيقة جزئيًا. يمثل النطاق A الطول الذي تمتد به الشعيرات السميكة من جانبي الخط M. يمثل الشريط I جزءًا من الشعيرات الرقيقة التي لا تتداخل مع الشعيرات السميكة. يُظهر الجزء ب الألياف العضلية المتقلصة. في الألياف المتقلصة، تتداخل الشعيرات السميكة والرقيقة تمامًا. يبلغ طول الشريط A نفس طول العضلات غير المتقلصة، لكن الفرقة I تقلصت إلى عرض الخط Z. — الشكل\(\PageIndex{4}\): عندما تنقبض (أ) sarcomere (b)، تقترب الخطوط Z من بعضها البعض ويصبح النطاق I أصغر. يظل الشريط A بنفس العرض، وعند الانكماش الكامل، تتداخل الشعيرات الرقيقة.

عندما يتم تقصير الساركومير، تقصر بعض المناطق بينما تظل مناطق أخرى بنفس الطول. يُعرَّف الساركومير بأنه المسافة بين قرصين متتاليين من أقراص Z أو خطوط Z؛ وعندما تنقبض العضلة، تنخفض المسافة بين أقراص Z. تحتوي منطقة H - المنطقة المركزية من منطقة A - على خيوط سميكة فقط ويتم تقصيرها أثناء الانكماش. تحتوي الفرقة I على خيوط رقيقة فقط وتقصّر أيضًا. لا تقصر الفرقة A - فهي تظل بنفس الطول - ولكن نطاقات A من الساركومات المختلفة تقترب من بعضها البعض أثناء الانقباض، وتختفي في النهاية. يتم سحب الشعيرات الرقيقة بواسطة الشعيرات السميكة باتجاه مركز الساركومير حتى تقترب الأقراص Z من الشعيرات السميكة. تزداد منطقة التداخل، التي تحتل فيها الشعيرات الرقيقة والخيوط السميكة نفس المنطقة، مع تحرك الشعيرات الرقيقة إلى الداخل.

ATP وتقلص العضلات

تحدث حركة تقصير العضلات عندما ترتبط رؤوس الميوسين بالأتين وتسحب الأكتين إلى الداخل. يتطلب هذا الإجراء الطاقة التي توفرها ATP. يرتبط الميوسين بالعمل في موقع الارتباط على بروتين الأكتين الكروي. يحتوي الميوسين على موقع ربط آخر لـ ATP حيث يقوم النشاط الإنزيمي بتحليل ATP إلى ADP، مما يؤدي إلى إطلاق جزيء الفوسفات غير العضوي والطاقة.

يؤدي ارتباط ATP إلى إطلاق الميوسين للأكتين، مما يسمح للأكتين والميوسين بالانفصال عن بعضهما البعض. بعد حدوث ذلك، يتم تحويل ATP المرتبط حديثًا إلى ADP والفوسفات غير العضوي، P _i. يُطلق على الإنزيم الموجود في موقع الارتباط على الميوسين اسم ATPase. تعمل الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي ATP على تغيير زاوية رأس الميوسين إلى وضع «ملفوف». يكون رأس الميوسين بعد ذلك في وضع يسمح بمزيد من الحركة، ويمتلك طاقة كامنة، لكن ADP و P _i لا يزالان متصلين. في حالة تغطية مواقع ربط الأكتين وعدم توفرها، سيظل الميوسين في التكوين عالي الطاقة مع تحلل ATP بالماء، ولكن لا يزال متصلاً.

إذا تم الكشف عن مواقع ربط الأكتين، فسوف يتشكل جسر متقاطع؛ أي أن رأس الميوسين يمتد على المسافة بين جزيئات الأكتين والميوسين. _{يتم بعد ذلك إطلاق PP، مما يسمح للميوسين بإنفاق الطاقة المخزنة كتغيير توافقي.} يتحرك رأس الميوسين باتجاه خط M، ويسحب الأكتين معه. عندما يتم سحب الأكتين، تتحرك الشعيرات بحوالي 10 نانومتر باتجاه الخط M. تسمى هذه الحركة بضربة القوة، لأنها الخطوة التي يتم بها إنتاج القوة. عندما يتم سحب الحركة نحو خط M، يتم تقصير الساركومير وتقلص العضلات.

عندما يتم «تثبيت» رأس الميوسين، فإنه يحتوي على الطاقة ويكون في تكوين عالي الطاقة. يتم إنفاق هذه الطاقة أثناء تحرك رأس الميوسين خلال ضربة الطاقة؛ في نهاية ضربة الطاقة، يكون رأس الميوسين في وضع منخفض الطاقة. بعد ضربة الطاقة، يتم إطلاق ADP؛ ومع ذلك، لا يزال الجسر المتكون في مكانه، ويتم ربط الأكتين والميوسين معًا. يمكن أن يرتبط ATP بعد ذلك بالميوسين، مما يسمح لدورة الجسر المتقاطع بالبدء مرة أخرى ويمكن أن يحدث المزيد من تقلص العضلات (الشكل\(\PageIndex{5}\)).

رابط إلى التعلم

شاهد هذا الفيديو الذي يشرح كيفية الإشارة إلى تقلص العضلات.

آرت كونيكشن

يُظهر الرسم التوضيحي خيطين من الأكتين ملفوفين بالتروبوميوسين في حلزون، جالسين بجانب خيوط الميوسين. يتكون كل خيط أكتين من وحدات فرعية مستديرة للأكتين مرتبطة بسلسلة. يلتصق رأس الميوسين المنتفخ المزود بـ ADP و Pi من خيوط الميوسين. تبدأ دورة الانكماش عندما يرتبط الكالسيوم بخيوط الأكتين، مما يسمح لرأس الميوسين بالخروج من جسر متقاطع. أثناء ضربة الطاقة، ينحني رأس الميوسين ويتم إطلاق ADP والفوسفات. ونتيجة لذلك، يتحرك فتيل الأكتين بالنسبة إلى خيوط الميوسين. يرتبط جزيء جديد من ATP برأس الميوسين، مما يؤدي إلى انفصاله. يتحلل ATP إلى ADP و Pi، ويعيد رأس الميوسين إلى الوضع الميوسين. — الشكل\(\PageIndex{5}\): تظهر دورة تقلص العضلات عبر الجسر، والتي يتم تشغيلها بواسطة ارتباط Ca ²⁺ بموقع الأكتين النشط. مع كل دورة انكماش، يتحرك الأكتين نسبة إلى الميوسين.

أي من العبارات التالية عن تقلص العضلات صحيحة؟

تحدث ضربة الطاقة عندما يتم تحلل ATP إلى ADP والفوسفات.
تحدث ضربة الطاقة عندما ينفصل ADP والفوسفات عن رأس الميوسين.
تحدث ضربة الطاقة عندما ينفصل ADP والفوسفات عن موقع الأكتين النشط.
تحدث ضربة الطاقة عندما يربط Ca ²⁺ رأس الكالسيوم.

رابط إلى التعلم

شاهد هذه الرسوم المتحركة لانقباض العضلات عبر الجسر.

البروتينات التنظيمية

عندما تكون العضلات في حالة راحة، يتم فصل الأكتين والميوسين. لمنع الأكتين من الارتباط بالموقع النشط على الميوسين، تحجب البروتينات التنظيمية مواقع الارتباط الجزيئي. يحجب التروبوميوسين مواقع ربط الميوسين على جزيئات الأكتين، مما يمنع تكوين الجسور المتقاطعة ويمنع الانقباض في العضلات دون تدخل عصبي. يرتبط التروبونين بالتروبوميوسين ويساعد على وضعه على جزيء الأكتين؛ كما أنه يربط أيونات الكالسيوم.

لتمكين تقلص العضلات، يجب على التروبوميوسين تغيير الشكل والكشف عن موقع ربط الميوسين على جزيء الأكتين والسماح بتكوين الجسور المتقاطعة. يمكن أن يحدث هذا فقط في وجود الكالسيوم، الذي يتم الاحتفاظ به بتركيزات منخفضة للغاية في الساركوبلازم. في حالة وجودها، ترتبط أيونات الكالسيوم بالتروبونين، مما يتسبب في تغييرات في التوافق في التروبونين تسمح للتروبوميوسين بالابتعاد عن مواقع ارتباط الميوسين على الأكتين. بمجرد إزالة التروبوميوسين، يمكن أن يتشكل جسر متقاطع بين الأكتين والميوسين، مما يؤدي إلى الانقباض. يستمر ركوب الدراجات عبر الجسور حتى تصبح أيونات Ca ²⁺ وATP متاحة ويغطي التروبوميوسين مرة أخرى مواقع الربط عند الأكتين.

اقتران الإثارة والانكماش

الإثارة - اقتران التقلص هو الرابط (النقل) بين إمكانات الحركة المتولدة في الساركوليما وبداية تقلص العضلات. إن محفز إطلاق الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية إلى الساركبلازم هو إشارة عصبية. يتم التحكم في كل ألياف العضلات الهيكلية بواسطة عصبون حركي، يقوم بتوصيل الإشارات من الدماغ أو الحبل الشوكي إلى العضلات. تُسمى منطقة الورم اللحمي على الألياف العضلية التي تتفاعل مع العصبون بلوحة نهاية المحرك. تُسمى نهاية محور العصبون بالطرف المشبكي، وهي لا تتصل فعليًا بلوحة نهاية المحرك. تفصل مساحة صغيرة تسمى الشق المشبكي الطرف المشبكي عن لوحة نهاية المحرك. تنتقل الإشارات الكهربائية على طول محور العصبون، الذي يتفرع عبر العضلات ويتصل بألياف العضلات الفردية عند تقاطع عصبي عضلي.

تتطلب قدرة الخلايا على التواصل كهربائيًا أن تنفق الخلايا الطاقة لإنشاء تدرج كهربائي عبر أغشية الخلايا. يتم نقل هذا التدرج الشحني بواسطة الأيونات، والتي يتم توزيعها بشكل مختلف عبر الغشاء. كل أيون يمارس تأثيرًا كهربائيًا وتأثيرًا على التركيز. مثلما يمتزج الحليب في النهاية مع القهوة دون الحاجة إلى التحريك، تقوم الأيونات أيضًا بتوزيع نفسها بالتساوي، إذا سُمح لها بذلك. في هذه الحالة، لا يُسمح لهم بالعودة إلى حالة مختلطة بالتساوي.

يستخدم AtPase الصوديوم والبوتاسيوم الطاقة الخلوية لنقل أيونات K ⁺ داخل الخلية وأيونات Na ⁺ إلى الخارج. يؤدي هذا وحده إلى تراكم شحنة كهربائية صغيرة، ولكن بتدرج تركيز كبير. يوجد الكثير من K ⁺ في الخلية والكثير من Na ⁺ خارج الخلية. البوتاسيوم قادر على مغادرة الخلية من خلال قنوات K ⁺ المفتوحة بنسبة 90٪ من الوقت، وهو يفعل ذلك. ومع ذلك، نادرًا ما تكون قنوات Na ⁺ مفتوحة، لذلك تظل Na ⁺ خارج الخلية. عندما يغادر K ⁺ الخلية، وفقًا لتدرج تركيزها، فإن ذلك يترك بشكل فعال شحنة سالبة وراءها. لذلك عند الراحة، يوجد تدرج تركيز كبير لـ Na ⁺ لدخول الخلية، وهناك تراكم للشحنات السالبة المتبقية في الخلية. هذه هي إمكانات الغشاء المريح. تعني الإمكانات في هذا السياق فصل الشحنة الكهربائية القادرة على القيام بالعمل. يتم قياسه بالفولت، تمامًا مثل البطارية. ومع ذلك، فإن إمكانات الغشاء عبر الغشاء أصغر بكثير (0.07 فولت)؛ لذلك، يتم التعبير عن القيمة الصغيرة بالمليفولت (mV) أو 70 mV. نظرًا لأن الجزء الداخلي من الخلية سالب مقارنة بالجزء الخارجي، فإن علامة الطرح تشير إلى زيادة الشحنات السالبة داخل الخلية، −70 mV.

إذا أدى حدث ما إلى تغيير نفاذية الغشاء إلى أيونات Na ⁺، فسوف تدخل الخلية. سيؤدي ذلك إلى تغيير الجهد. هذا حدث كهربائي، يسمى جهد الفعل، ويمكن استخدامه كإشارة خلوية. يحدث التواصل بين الأعصاب والعضلات من خلال الناقلات العصبية. تتسبب إمكانات عمل الخلايا العصبية في إطلاق الناقلات العصبية من الطرف المشبكي إلى الشق المشبكي، حيث يمكن أن تنتشر بعد ذلك عبر الشق المشبكي وترتبط بجزيء المستقبل على اللوحة الطرفية للمحرك. تحتوي اللوحة الطرفية للمحرك على طيات موصلية - طيات في الساركوليما تخلق مساحة سطحية كبيرة للناقل العصبي للربط بالمستقبلات. المستقبلات هي في الواقع قنوات صوديوم تفتح للسماح بمرور Na ⁺ إلى الخلية عندما تتلقى إشارة الناقل العصبي.

الأسيتيل كولين (aCH) هو ناقل عصبي تطلقه الخلايا العصبية الحركية التي ترتبط بالمستقبلات في اللوحة الطرفية للمحرك. يحدث إطلاق الناقل العصبي عندما تنتقل إمكانات الفعل عبر محور الخلايا العصبية الحركية، مما يؤدي إلى تغيير نفاذية الغشاء الطرفي المشبكي وتدفق الكالسيوم. تسمح أيونات Ca ²⁺ للحويصلات المشبكية بالانتقال إلى الغشاء ما قبل المشبكي والارتباط به (على العصبون)، وإطلاق الناقل العصبي من الحويصلات إلى الشق المشبكي. بمجرد إطلاقه بواسطة الطرف المشبكي، ينتشر Ach عبر الشق المشبكي إلى اللوحة الطرفية للمحرك، حيث يرتبط بمستقبلات aCH. عند ارتباط الناقل العصبي، تفتح هذه القنوات الأيونية، ^{وتعبر أيونات Na +} الغشاء إلى الخلية العضلية. هذا يقلل من فرق الجهد بين داخل وخارج الخلية، وهو ما يسمى إزالة الاستقطاب. عندما يرتبط Ach في اللوحة الطرفية للمحرك، فإن إزالة الاستقطاب هذه تسمى إمكانات اللوحة النهائية. ثم تنتشر إزالة الاستقطاب على طول الساركوليما، مما يخلق إمكانية عمل حيث تستشعر قنوات الصوديوم المجاورة لموقع إزالة الاستقطاب الأولي التغير في الجهد وتفتح. تتحرك إمكانات الحركة عبر الخلية بأكملها، مما يخلق موجة من إزالة الاستقطاب.

يتم تقسيم Ach بواسطة إنزيم أستيل كولينستريز (AchE) إلى أسيتيل وكولين. يتواجد الإنزيم المحول للأنجيوتنسين في الشق المشبكي، مما يؤدي إلى تكسير إنزيم الأسيكلورايد بحيث لا يبقى مرتبطًا بمستقبلات أش، مما قد يتسبب في تقلص العضلات الممتد غير المرغوب فيه (الشكل\(\PageIndex{6}\)).

آرت كونيكشن

هناك أربع خطوات في بداية تقلص العضلات. الخطوة 1: يرتبط الأسيتيل كولين المنبعث من الحويصلات المشبكية في الطرف المحوري بالمستقبلات الموجودة على غشاء بلازما الخلية العضلية. الخطوة 2: يتم بدء إمكانية إجراء تنتقل عبر الأنبوب T. الخطوة 3: يتم إطلاق أيونات الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية استجابة للتغير في الجهد. الخطوة 4: ترتبط أيونات الكالسيوم بالتروبونين، مما يعرض المواقع النشطة للأكتين. يحدث تكوين الجسر المتقاطع وتتقلص العضلات. ثلاث خطوات إضافية هي جزء من نهاية تقلص العضلات. الخطوة 5: تتم إزالة الأسيتيل كولين من الشق المشبكي بواسطة أستيل كولينستريز. الخطوة 6: يتم نقل أيونات الكالسيوم مرة أخرى إلى الشبكة الساركوبلازمية. الخطوة 7: يغطي التروبوميوسين المواقع النشطة في الأكتين التي تمنع تكوين الجسور المتقاطعة، وبالتالي ينتهي تقلص العضلات. — الشكل\(\PageIndex{6}\): يوضح هذا الرسم البياني اقتران الإثارة والانكماش في تقلص العضلات الهيكلية. الشبكة الساركوبلازمية هي شبكة إندوبلازمية متخصصة توجد في خلايا العضلات.

يمنع غاز الأعصاب القاتل السارين بشكل لا رجعة فيه أسيتيكولينستريز. ما تأثير السارين على تقلص العضلات؟

بعد إزالة الاستقطاب، يعود الغشاء إلى حالة الراحة. وهذا ما يسمى بإعادة الاستقطاب، حيث يتم إغلاق قنوات الصوديوم ذات الجهد. تستمر قنوات البوتاسيوم في موصلية 90٪. نظرًا لأن غشاء البلازما الذي يحتوي على الصوديوم والبوتاسيوم ATPase ينقل الأيونات دائمًا، تتم استعادة حالة الراحة (المشحونة سلبًا من الداخل بالنسبة للخارج). تسمى الفترة التي تلي مباشرة انتقال النبض في العصب أو العضلات، والتي تستعيد فيها الخلية العصبية أو الخلية العضلية قدرتها على نقل دفعة أخرى، بالفترة المقاومة للحرارة. خلال فترة المقاومة، لا يمكن للغشاء توليد إمكانات عمل أخرى. تسمح فترة المقاومة للقنوات الأيونية الحساسة للجهد بالعودة إلى تكوينات الراحة الخاصة بها. يقوم ATPase بالبوتاسيوم الصوديوم باستمرار بنقل Na ⁺ مرة أخرى خارج الخلية و K ⁺ مرة أخرى إلى الخلية، ويتسرب K ⁺ تاركًا الشحنة السالبة وراءه. بسرعة كبيرة، يتم إعادة استقطاب الغشاء، بحيث يمكن إزالة الاستقطاب مرة أخرى.

السيطرة على توتر العضلات

يبدأ التحكم العصبي في تكوين الجسور المتقاطعة بين الأكتين والميوسين، مما يؤدي إلى تقصير الساركومير المرتبط بانقباض العضلات. تمتد هذه الانقباضات من الألياف العضلية عبر النسيج الضام لشد العظام، مما يتسبب في حركة الهيكل العظمي. يُطلق على الشد الذي تمارسه العضلات اسم التوتر، ويمكن أن تختلف كمية القوة الناتجة عن هذا التوتر. يتيح ذلك لنفس العضلات تحريك الأشياء الخفيفة جدًا والأشياء الثقيلة جدًا. في الألياف العضلية الفردية، يعتمد مقدار التوتر الناتج على مساحة المقطع العرضي للألياف العضلية وتكرار التحفيز العصبي.

يحدد عدد الجسور المتقاطعة المتكونة بين الأكتين والميوسين مقدار التوتر الذي يمكن أن تنتجه الألياف العضلية. يمكن أن تتشكل الجسور المتقاطعة فقط عندما تتداخل الشعيرات السميكة والرقيقة، مما يسمح للميوسين بالارتباط بالأتين. إذا تم تشكيل المزيد من الجسور المتقاطعة، فسوف يسحب المزيد من الميوسين الأكتين، وسينتج المزيد من التوتر.

يحدث الطول المثالي للساركومير أثناء إنتاج أقصى قدر من التوتر عندما تتداخل الشعيرات السميكة والرقيقة إلى أقصى درجة. إذا تم تمديد الساركومير أثناء الراحة ليتجاوز طول الراحة المثالي، فلن تتداخل الشعيرات السميكة والرقيقة إلى أقصى درجة، ويمكن أن يتشكل عدد أقل من الجسور المتقاطعة. ينتج عن ذلك عدد أقل من رؤوس الميوسين التي تسحب الأكتين وينتج عنه توتر أقل. عند تقصير الساركومير، تقل منطقة التداخل عندما تصل الشعيرات الرقيقة إلى المنطقة H، والتي تتكون من ذيول الميوسين. نظرًا لأن رؤوس الميوسين هي التي تشكل الجسور المتقاطعة، فلن يرتبط الأكتين بالميوسين في هذه المنطقة، مما يقلل من التوتر الناتج عن هذه الألياف العضلية. إذا تم تقصير الساركومير أكثر، تبدأ الشعيرات الرقيقة في التداخل مع بعضها البعض - مما يقلل من تكوين الجسور المتقاطعة بشكل أكبر، وينتج عنه توتر أقل. على العكس من ذلك، إذا تم تمديد الساركومير إلى النقطة التي لا تتداخل فيها الشعيرات السميكة والرقيقة على الإطلاق، فلن تتشكل جسور متقاطعة ولا ينتج أي توتر. لا تحدث هذه الكمية من التمدد عادةً لأن البروتينات الإضافية والأعصاب الحسية الداخلية والأنسجة الضامة تعارض التمدد الشديد.

المتغير الأساسي الذي يحدد إنتاج القوة هو عدد الألياف العضلية داخل العضلات التي تتلقى إمكانات عمل من الخلايا العصبية التي تتحكم في تلك الألياف. عند استخدام العضلة ذات الرأسين لالتقاط قلم رصاص، تشير القشرة الحركية للدماغ فقط إلى عدد قليل من الخلايا العصبية في العضلة ذات الرأسين، ولا يستجيب سوى عدد قليل من الألياف العضلية. في الفقاريات، تستجيب كل ألياف عضلية بشكل كامل إذا تم تحفيزها. عند التقاط البيانو، ترسل القشرة الحركية إشارات إلى جميع الخلايا العصبية في العضلة ذات الرأسين وتشارك فيها كل ألياف عضلية. هذا قريب من القوة القصوى التي يمكن أن تنتجها العضلات. كما ذكرنا سابقًا، يمكن أن تؤدي زيادة وتيرة إمكانات الفعل (عدد الإشارات في الثانية) إلى زيادة القوة أكثر قليلاً، لأن التروبوميوسين يغمره الكالسيوم.

ملخص

يحتوي الجسم على ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية: العضلات الهيكلية والعضلات القلبية والعضلات الملساء. يتكون النسيج العضلي للهيكل العظمي من الساركومات، وهي الوحدات الوظيفية للأنسجة العضلية. يحدث تقلص العضلات عندما تقصر الأورام اللحمية، حيث تنزلق الشعيرات السميكة والرقيقة خلف بعضها البعض، وهو ما يسمى نموذج الفتيل المنزلق لانقباض العضلات. يوفر ATP الطاقة لتشكيل الجسور المتقاطعة وانزلاق الفتيل. تتحكم البروتينات التنظيمية، مثل التروبونين والتروبوميوسين، في تكوين الجسور المتقاطعة. الإثارة - يعمل اقتران الانكماش على تحويل الإشارة الكهربائية للخلايا العصبية، عبر الأسيتيل كولين، إلى إشارة كهربائية على الغشاء العضلي، مما يؤدي إلى بدء إنتاج القوة. يحدد عدد ألياف العضلات المتقلصة مقدار القوة التي تنتجها العضلات بأكملها.

اتصالات فنية

الشكل\(\PageIndex{5}\): أي العبارات التالية عن تقلص العضلات صحيحة؟

تحدث ضربة الطاقة عندما يتم تحلل ATP إلى ADP والفوسفات.
تحدث ضربة الطاقة عندما ينفصل ADP والفوسفات عن رأس الميوسين.
تحدث ضربة الطاقة عندما ينفصل ADP والفوسفات عن موقع الأكتين النشط.
تحدث ضربة الطاقة عندما يربط Ca ²⁺ رأس الكالسيوم.

إجابة: ب

الشكل\(\PageIndex{6}\): غاز الأعصاب القاتل السارين يثبط بشكل لا رجعة فيه أسيتيكولينستريز. ما تأثير السارين على تقلص العضلات؟

إجابة: في وجود السارين، لا تتم إزالة الأسيتيكولين من المشبك، مما يؤدي إلى التحفيز المستمر لغشاء البلازما العضلية. في البداية، يكون نشاط العضلات شديدًا وغير متحكم فيه، لكن التدرجات الأيونية تتبدد، لذلك لم تعد الإشارات الكهربائية في الأنابيب التائية ممكنة. والنتيجة هي الشلل، مما يؤدي إلى الموت بالاختناق.

مسرد المصطلحات

أكتين: بروتين مقلص كروي يتفاعل مع الميوسين لتقلص العضلات

أستيل كولينستريز: إنزيم (AchE) الذي يكسر Ach إلى أسيتيل وكولين

عضلة قلبية: الأنسجة والأنسجة العضلية الموجودة فقط في القلب؛ تقلصات القلب تضخ الدم في جميع أنحاء الجسم وتحافظ على ضغط الدم

لوحة نهاية المحرك: ساركوليما من الألياف العضلية التي تتفاعل مع الخلايا العصبية

الليف العضلي: هياكل أسطوانية طويلة موازية لألياف العضلات

خيوط عضلية: الهياكل الصغيرة التي تشكل اللييفات العضلية

الميوسين: بروتين منقبض يتفاعل مع الأكتين من أجل تقلص العضلات

ساركوليما: غشاء بلازما لألياف العضلات الهيكلية

ساركومير: وحدة وظيفية للعضلات الهيكلية

الأنسجة العضلية الهيكلية: تشكل العضلات الهيكلية التي تلتصق بالعظام وتتحكم في الحركة وأي حركة يمكن التحكم فيها بوعي

عضلة ناعمة: تحدث الأنسجة في جدران الأعضاء المجوفة مثل الأمعاء والمعدة والمثانة البولية وحول الممرات مثل الجهاز التنفسي والأوعية الدموية

خيوط سميكة: مجموعة من جزيئات الميوسين

خيوط رقيقة: يتم لف اثنين من البوليمرات من الأكتين معًا جنبًا إلى جنب مع التروبوميوسين والتروبونين

تروبوميوسين: يعمل على منع مواقع ربط الميوسين على جزيئات الأكتين، مما يمنع تكوين الجسور المتقاطعة ويمنع الانقباض حتى تتلقى العضلات إشارة عصبية

تروبونين: يرتبط بالتروبوميوسين ويساعد على وضعه على جزيء الأكتين، كما يربط أيونات الكالسيوم