36.3: الطعم والرائحة

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196355

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

اشرح كيف تختلف محفزات الرائحة والذوق عن المنبهات الحسية الأخرى
حدد الأذواق الخمسة الأساسية التي يمكن أن يميزها البشر
اشرح بعبارات تشريحية لماذا تكون حاسة الشم لدى الكلب أكثر حدة من حاسة الشم لدى الإنسان

الطعم، الذي يُطلق عليه أيضًا الذوق، والرائحة، وتسمى أيضًا الشم، هما الحواس الأكثر ترابطًا من حيث أن كلاهما يشمل جزيئات المنبه التي تدخل الجسم وترتبط بالمستقبلات. تتيح الرائحة للحيوان الشعور بوجود الطعام أو الحيوانات الأخرى - سواء كانت رفقاء محتملين أو مفترسين أو فريسة - أو مواد كيميائية أخرى في البيئة يمكن أن تؤثر على بقائها. وبالمثل، فإن حاسة التذوق تسمح للحيوانات بالتمييز بين أنواع الأطعمة. في حين أن قيمة حاسة الشم واضحة، ما هي قيمة حاسة التذوق؟ الأطعمة ذات المذاق المختلف لها سمات مختلفة، سواء كانت مفيدة أو ضارة. على سبيل المثال، تميل المواد ذات المذاق الحلو إلى أن تكون عالية السعرات الحرارية، والتي قد تكون ضرورية للبقاء على قيد الحياة في أوقات العجاف. ترتبط المرارة بالسمية، وترتبط الحموضة بالأغذية الفاسدة. تعتبر الأطعمة المالحة ذات قيمة في الحفاظ على التوازن من خلال مساعدة الجسم على الاحتفاظ بالمياه وتوفير الأيونات اللازمة للخلايا لتعمل.

الأذواق والروائح

كل من محفزات التذوق والرائحة عبارة عن جزيئات يتم أخذها من البيئة. الأذواق الأساسية التي اكتشفها البشر هي الحلو والحامض والمر والمالح والأومامي. الأذواق الأربعة الأولى تحتاج إلى القليل من الشرح. تم تحديد أومامي كطعم أساسي مؤخرًا - تم تحديده في عام 1908 من قبل العالم الياباني كيكوناي إيكيدا أثناء عمله مع مرق الأعشاب البحرية، ولكن لم يتم قبوله على نطاق واسع كطعم يمكن تمييزه من الناحية الفسيولوجية إلا بعد سنوات عديدة. يُعزى طعم أومامي، المعروف أيضًا باسم المذاق، إلى طعم الحمض الأميني L-glutamate. في الواقع، غالبًا ما يستخدم الغلوتامات أحادية الصوديوم، أو MSG، في الطهي لتعزيز المذاق اللذيذ لبعض الأطعمة. ما هي القيمة التكيفية للقدرة على تمييز أومامي؟ تميل المواد اللذيذة إلى أن تكون عالية في البروتين.

جميع الروائح التي نراها هي جزيئات في الهواء الذي نتنفسه. إذا لم تطلق المادة جزيئات في الهواء من سطحها، فلن تكون لها رائحة. وإذا لم يكن لدى الإنسان أو أي حيوان آخر مستقبل يتعرف على جزيء معين، فإن هذا الجزيء ليس له رائحة. لدى البشر حوالي 350 نوعًا فرعيًا من المستقبلات الشمية التي تعمل في مجموعات مختلفة للسماح لنا باستشعار حوالي 10000 رائحة مختلفة. قارن ذلك بالفئران، على سبيل المثال، التي لديها حوالي 1300 نوع من المستقبلات الشمية، وبالتالي ربما تشعر بمزيد من الروائح. تحتوي كل من الروائح والأذواق على جزيئات تحفز مستقبلات كيميائية معينة. على الرغم من أن البشر يميزون الذوق عمومًا كحاسة واحدة والرائحة كحاسة أخرى، إلا أنهم يعملون معًا لخلق مفهوم النكهة. يقل إدراك الشخص للنكهة إذا كان يعاني من احتقان الممرات الأنفية.

الاستقبال والنقل

تدخل الروائح (جزيئات الرائحة) الأنف وتذوب في الظهارة الشمية، الغشاء المخاطي في الجزء الخلفي من تجويف الأنف (كما هو موضح في الشكل\(\PageIndex{1}\)). الظهارة الشمية عبارة عن مجموعة من المستقبلات الشمية المتخصصة في الجزء الخلفي من تجويف الأنف والتي تمتد على مساحة حوالي 5 سم ² عند البشر. تذكر أن الخلايا الحسية هي خلايا عصبية. يستجيب المستقبل الشمي، وهو عبارة عن غصنات عصبون متخصص، عندما يربط جزيئات معينة يتم استنشاقها من البيئة عن طريق إرسال نبضات مباشرة إلى البصلة الشمية للدماغ. يمتلك البشر حوالي 12 مليون مستقبل شمي، موزعة بين مئات أنواع المستقبلات المختلفة التي تستجيب للروائح المختلفة. يبدو أن 12 مليونًا يمثلون عددًا كبيرًا من المستقبلات، لكن قارن ذلك بالحيوانات الأخرى: الأرانب لديها حوالي 100 مليون، ومعظم الكلاب لديها حوالي مليار، والكلاب - الكلاب التي يتم تربيتها بشكل انتقائي من أجل حاسة الشم - لديها حوالي 4 مليارات. يختلف الحجم الكلي للظهارة الشمية أيضًا بين الأنواع، حيث يكون حجم الكلاب البوليسية، على سبيل المثال، أكبر بعدة مرات من حجم البشر.

الخلايا العصبية الشمية هي خلايا عصبية ثنائية القطب (عصبونات بعمليتين من جسم الخلية). تحتوي كل خلية عصبية على غصوة واحدة مدفونة في الظهارة الشمية، وتمتد من هذه التغصينات من 5 إلى 20 أهدابًا شبيهة بالشعر محملة بمستقبلات تحبس جزيئات الرائحة. المستقبلات الحسية على الأهداب عبارة عن بروتينات، والاختلافات في سلاسل الأحماض الأمينية هي التي تجعل المستقبلات حساسة للروائح المختلفة. تحتوي كل خلية عصبية حسية شمية على نوع واحد فقط من المستقبلات على أهدابها، والمستقبلات متخصصة في اكتشاف روائح معينة، لذا فإن الخلايا العصبية ثنائية القطب نفسها متخصصة. عندما ترتبط الرائحة بمستقبل يتعرف عليها، يتم تحفيز الخلايا العصبية الحسية المرتبطة بالمستقبل. التحفيز الشمي هو المعلومات الحسية الوحيدة التي تصل مباشرة إلى القشرة الدماغية، بينما تنتقل الأحاسيس الأخرى عبر المهاد.

يُظهر الرسم التوضيحي A عصبًا عصبيًا ثنائي القطب، له تشبعان. يُظهر الرسم التوضيحي B مقطعًا عرضيًا لرأس الإنسان. تؤدي الخياشيم إلى التجويف الأنفي الذي يقع فوق الفم. تقع البصلة الشمية فوق الظهارة الشمية التي تبطن تجويف الأنف. تمتد الخلايا العصبية من البصيلة إلى التجويف الأنفي. — الشكل\(\PageIndex{1}\): في الجهاز الشمي البشري، (أ) تمتد الخلايا العصبية الشمية ثنائية القطب من (ب) الظهارة الشمية، حيث توجد المستقبلات الشمية، إلى البصلة الشمية. (تصوير: تعديل عمل بقلم باتريك جيه لينش، رسام طبي؛ سي كارل جافي، دكتوراه في الطب، طبيب قلب)

اتصال التطور: الفيرومونات

الفيرومون هو مادة كيميائية يطلقها حيوان وتؤثر على سلوك أو فسيولوجيا الحيوانات من نفس النوع. يمكن أن يكون للإشارات الهرمونية تأثيرات عميقة على الحيوانات التي تستنشقها، ولكن يبدو أن الفيرومونات لا يُنظر إليها بوعي بنفس الطريقة مثل الروائح الأخرى. هناك عدة أنواع مختلفة من الفيرومونات، التي يتم إطلاقها في البول أو في شكل إفرازات غدية. بعض الفيرومونات هي عوامل جذب للزملاء المحتملين، والبعض الآخر طارد للمنافسين المحتملين من نفس الجنس، ولا يزال البعض الآخر يلعب أدوارًا في الارتباط بين الأم والرضيع. يمكن أن تؤثر بعض الفيرومونات أيضًا على توقيت البلوغ، وتعديل دورات الإنجاب، وحتى منع الزرع الجنيني. في حين أن أدوار الفيرومونات في العديد من الأنواع غير البشرية مهمة، فقد أصبحت الفيرومونات أقل أهمية في السلوك البشري على مر الزمن التطوري مقارنة بأهميتها للكائنات الحية ذات الذخيرة السلوكية المحدودة.

العضو الفموي الأنفي (VNO، أو عضو جاكوبسون) هو عضو أنبوبي مملوء بالسوائل وشمي موجود في العديد من الحيوانات الفقارية التي تقع بجوار تجويف الأنف. إنه حساس جدًا للفيرومونات ويتصل بتجويف الأنف بواسطة قناة. عندما تذوب الجزيئات في الغشاء المخاطي لتجويف الأنف، فإنها تدخل بعد ذلك إلى VNO حيث ترتبط جزيئات الفرمون بينها بمستقبلات فرمون متخصصة. عند التعرض للفيرومونات من الأنواع الخاصة بها أو غيرها، قد تظهر العديد من الحيوانات، بما في ذلك القطط، استجابة الفلمن (الشكل\(\PageIndex{2}\))، وهي عبارة عن تجعد للشفة العليا يساعد جزيئات الفيرومون على دخول VNO.

تظهر الصورة نمرًا يزمجر. — الشكل\(\PageIndex{2}\): تؤدي استجابة الفلمن في هذا النمر إلى تجعد الشفة العليا وتساعد جزيئات الفرمون المحمولة جواً على دخول عضو الأنف القمي. (الائتمان: تعديل العمل من قبل «chadh» /Flickr)

يتم إرسال الإشارات الهرمونية، ليس إلى البصيلة الشمية الرئيسية، ولكن إلى بنية عصبية مختلفة تنطلق مباشرة إلى اللوزة (تذكر أن اللوزة هي مركز دماغي مهم في التفاعلات العاطفية، مثل الخوف). ثم تستمر الإشارة الفيرومونية في مناطق ما تحت المهاد التي تعتبر أساسية لفسيولوجيا الإنجاب والسلوك. في حين يؤكد بعض العلماء أن VNO يبدو أثريًا وظيفيًا عند البشر، على الرغم من وجود بنية مماثلة تقع بالقرب من تجاويف الأنف البشرية، يبحث آخرون عنه كنظام وظيفي محتمل قد يساهم، على سبيل المثال، في تزامن دورات الحيض لدى النساء اللواتي يعشن على مقربة.

المذاق

إن اكتشاف الطعم (التذوق) يشبه إلى حد كبير اكتشاف الرائحة (الشم)، نظرًا لأن الطعم والرائحة يعتمدان على المستقبلات الكيميائية التي يتم تحفيزها بواسطة جزيئات معينة. الجهاز الأساسي للذوق هو برعم الذوق. برعم التذوق هو مجموعة من المستقبلات الذوقية (خلايا التذوق) الموجودة داخل النتوءات على اللسان والتي تسمى الحليمات (المفرد: الحليمة) (كما هو موضح في الشكل\(\PageIndex{3}\)). هناك العديد من الحليمات المتميزة هيكليًا. الحليمات الخيطية، التي تقع عبر اللسان، تعمل باللمس، وتوفر الاحتكاك الذي يساعد اللسان على تحريك المواد، ولا تحتوي على خلايا الذوق. في المقابل، تحتوي الحليمات الفطرية، التي تقع أساسًا على الثلثين الأماميين من اللسان، على واحد إلى ثمانية براعم تذوق ولديها أيضًا مستقبلات للضغط ودرجة الحرارة. تحتوي الحليمات الكبيرة الدائرية على ما يصل إلى 100 من براعم التذوق وتشكل حرف V بالقرب من الهامش الخلفي لللسان.

يُظهر رسم توضيحي حليمات خيطية صغيرة متناثرة على ثلثي اللسان الأماميين. تشكل الحليمات الدائرية الأكبر حجمًا صورة V مقلوبة في الجزء الخلفي من اللسان. تظهر الحليمات الفطرية متوسطة الحجم منتشرة في الجزء الخلفي من ثلثي اللسان. تشكل الحليمات الورقية نتوءات على الحواف الخلفية لللسان. تُظهر صورة مجهرية مقطعًا عرضيًا لللسان حيث يمكن رؤية الحليمات الورقية على شكل نتوءات مربعة يبلغ عرضها وعمقها حوالي 200 ميكرون. — الشكل\(\PageIndex{3}\): (أ) توجد الحليمات الورقية والمحيطة والفطرية في مناطق مختلفة من اللسان. (ب) الحليمات الورقية هي نتوءات بارزة على هذه الصورة المجهرية الخفيفة. (المصدر: تعديل العمل من قبل NCI؛ بيانات شريط القياس من مات راسل)

بالإضافة إلى هذين النوعين من الحليمات الحساسة كيميائيًا وميكانيكيًا، توجد الحليمات الورقية - الحليمات الشبيهة بأوراق الشجر الموجودة في طيات متوازية على طول الحواف باتجاه الجزء الخلفي من اللسان، كما هو موضح في المجهري. تحتوي الحليمات الورقية على حوالي 1300 من براعم التذوق في ثناياها. أخيرًا، هناك الحليمات الدائرية، وهي حليمات تشبه الجدار على شكل حرف «V» مقلوب في الجزء الخلفي من اللسان. كل واحدة من هذه الحليمات محاطة بأخدود وتحتوي على حوالي 250 من براعم التذوق.

يتم استبدال خلايا التذوق لكل برعم التذوق كل 10 إلى 14 يومًا. هذه خلايا ممدودة ذات عمليات تشبه الشعر تسمى الميكروفيل عند الأطراف التي تمتد إلى مسام براعم التذوق (كما هو موضح في الشكل\(\PageIndex{4}\)). تذوب جزيئات الطعام (التاستانت) في اللعاب، وترتبط بالمستقبلات الموجودة على الزغابات الدقيقة وتحفزها. توجد مستقبلات التاستانت عبر الجزء الخارجي وأمام اللسان، خارج المنطقة الوسطى حيث تكون الحليمات الخيطية أكثر بروزًا.

يتشكل برعم التذوق مثل بصلة الثوم، وهو جزء لا يتجزأ من بشرة اللسان. ويشبه النوعان من الخلايا التي تشكل برعم التذوق وخلايا التذوق والخلايا الداعمة معًا القرنفل. تمتد الزوائد الدقيقة الشبيهة بالشعر من أطراف خلايا التذوق إلى مسام التذوق على سطح اللسان. تمتد النهايات العصبية إلى الجزء السفلي من برعم التذوق من الأدمة. — الشكل\(\PageIndex{4}\): تسمح المسام الموجودة في اللسان للتاستانت بالدخول إلى مسام التذوق في اللسان. (الائتمان: تعديل العمل من قبل فينتشينزو ريزو)

في البشر، هناك خمسة أذواق أساسية، ولكل ذوق نوع واحد فقط من المستقبلات. وبالتالي، مثل حاسة الشم، يكون كل مستقبل محددًا لمحفزه (tastant). يحدث نقل الأذواق الخمسة من خلال آليات مختلفة تعكس التركيب الجزيئي للمذاق. يوفر التاستانت المالح (الذي يحتوي على NaCl) أيونات الصوديوم (Na ⁺) التي تدخل الخلايا العصبية الذوقية وتثيرها مباشرة. التاستانت الحامضة عبارة عن أحماض وتنتمي إلى عائلة البروتين المستقبلة للحرارة. يؤدي ارتباط الحمض أو جزيء آخر ذو مذاق حامض إلى حدوث تغيير في القناة الأيونية وهذا يزيد من تركيزات أيون الهيدروجين (H ⁺) في الخلايا العصبية الذوقية، وبالتالي يزيلها من الاستقطاب. تتطلب مضادات الحموضة الحلوة والمرة والأومامية مستقبلًا مقترنًا بالبروتين G. ترتبط هذه التيستانت بمستقبلات كل منها، مما يثير الخلايا العصبية المتخصصة المرتبطة بها.

تتغير قدرات التذوق وحاسة الشم مع تقدم العمر. عند البشر، تنخفض الحواس بشكل كبير بحلول سن الخمسين وتستمر في الانخفاض. قد يجد الطفل طعامًا حارًا جدًا، في حين أن الشخص المسن قد يجد نفس الطعام لطيفًا وغير فاتح للشهية.

رابط إلى التعلم

شاهد هذه الرسوم المتحركة التي توضح كيفية عمل حاسة التذوق.

الرائحة والطعم في الدماغ

تنتقل الخلايا العصبية الشمية من الظهارة الشمية إلى البصيلة الشمية كمحاور رقيقة غير ميالين. تتكون البصلة الشمية من مجموعات عصبية تسمى الكبيبات، وتتلقى كل كبيبة إشارات من نوع واحد من المستقبلات الشمية، لذلك فإن كل كبيبة خاصة برائحة واحدة. من الكبيبات، تنتقل الإشارات الشمية مباشرة إلى القشرة الشمية ثم إلى القشرة الأمامية والمهاد. تذكر أن هذا مسار مختلف عن معظم المعلومات الحسية الأخرى، والتي يتم إرسالها مباشرة إلى المهاد قبل أن تنتهي في القشرة. تنتقل الإشارات الشمية أيضًا مباشرة إلى اللوزة، ثم تصل بعد ذلك إلى منطقة ما تحت المهاد والمهاد والقشرة الأمامية. البنية الأخيرة التي تنتقل إليها الإشارات الشمية مباشرة هي المركز القشري في بنية الفص الصدغي المهم في الذكريات المكانية والذاتية والتصريحية والعرضية. تتم معالجة حاسة الشم أخيرًا من خلال مناطق الدماغ التي تتعامل مع الذاكرة والعواطف والتكاثر والفكر.

تنتقل الخلايا العصبية التذوقية من خلايا التذوق في اللسان والمريء والحنك إلى النخاع في جذع الدماغ. تنتقل إشارات التذوق من النخاع إلى المهاد ثم إلى القشرة الذوقية الأولية. يتم فصل المعلومات من مناطق مختلفة من اللسان في النخاع والمهاد والقشرة.

ملخص

هناك خمسة أذواق أساسية لدى البشر: الحلو والحامض والمر والمالح والأومامي. كل طعم له نوع المستقبل الخاص به الذي يستجيب فقط لهذا الطعم. يدخل التاستانت الجسم ويذوب في اللعاب. توجد خلايا التذوق داخل براعم التذوق، والتي توجد في ثلاثة من الأنواع الأربعة للحليمات في الفم.

فيما يتعلق بالشم، هناك عدة آلاف من الروائح، لكن البشر يكتشفون حوالي 10000 فقط. مثل مستقبلات الذوق، تستجيب كل مستقبلات حاسة الشم لرائحة واحدة فقط. تذوب الروائح في الغشاء المخاطي للأنف، حيث تثير الخلايا الحسية الشمية المقابلة لها. عندما تكتشف هذه الخلايا رائحة، فإنها ترسل إشاراتها إلى البصلة الشمية الرئيسية ثم إلى مواقع أخرى في الدماغ، بما في ذلك القشرة الشمية.

مسرد المصطلحات

عصبون ثنائي القطب: خلية عصبية بعمليتين من جسم الخلية، عادةً في اتجاهين متعاكسين

الكبيبة: في البصلة الشمية، إحدى المجموعتين العصبيتين اللتين تستقبلان إشارات من نوع واحد من المستقبلات الشمية

التلذذ: حاسة التذوق

عديم الرائحة: جزيء محمول جواً يحفز المستقبلات الشمية

حاسة الشم: حاسة الشم

لمبة شمية: البنية العصبية في دماغ الفقاريات التي تستقبل إشارات من المستقبلات الشمية

ظهارة شمية: الأنسجة المتخصصة في تجويف الأنف حيث توجد المستقبلات الشمية

مستقبلات شمية: التغصن من خلية عصبية متخصصة

حليمة: واحدة من النتوءات الصغيرة الشبيهة بالنتوء من اللسان

فرمون: مادة يطلقها حيوان يمكن أن تؤثر على فسيولوجيا أو سلوك الحيوانات الأخرى

أثاق: جزيء غذائي يحفز المستقبلات الذوقية

برعم الذوق: مجموعات من خلايا الذوق

أومامي: أحد الأذواق الخمسة الأساسية، والذي يوصف بأنه «لذيذ» والذي قد يكون إلى حد كبير طعم L-glutamate