31.3: التكيفات الغذائية للنباتات

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196120

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

فهم التكيفات الغذائية للنباتات
وصف الميكوريزيا
شرح تثبيت النيتروجين

تحصل النباتات على الغذاء بطريقتين مختلفتين. يمكن للنباتات ذاتية التغذية أن تصنع طعامها من المواد الخام غير العضوية، مثل ثاني أكسيد الكربون والماء، من خلال التمثيل الضوئي في وجود ضوء الشمس. يتم تضمين النباتات الخضراء في هذه المجموعة. ومع ذلك، فإن بعض النباتات غير متجانسة: فهي طفيلية تمامًا وتفتقر إلى الكلوروفيل. هذه النباتات، التي يشار إليها باسم النباتات الطفيلية الثلاثية، غير قادرة على تصنيع الكربون العضوي واستخراج جميع العناصر الغذائية من النبات المضيف.

قد تطلب النباتات أيضًا مساعدة الشركاء الميكروبيين في اكتساب المغذيات. تطورت أنواع معينة من البكتيريا والفطريات جنبًا إلى جنب مع بعض النباتات لخلق علاقة تكافلية متبادلة مع الجذور. هذا يحسن تغذية كل من النبات والميكروبات. يمكن اعتبار تكوين العقيدات في نباتات البقوليات والفطريات من بين التكيفات الغذائية للنباتات. ومع ذلك، فهذه ليست النوع الوحيد من التعديلات التي قد نجدها؛ فالعديد من النباتات لديها تعديلات أخرى تسمح لها بالازدهار في ظل ظروف محددة.

تثبيت النيتروجين: تفاعلات الجذر والبكتيريا

يعتبر النيتروجين من العناصر الغذائية الكبيرة المهمة لأنه جزء من الأحماض النووية والبروتينات. نيتروجين الغلاف الجوي، وهو الجزيء ثنائي الذرة\(\ce{N2}\)، أو الدينيتروجين، هو أكبر تجمع للنيتروجين في النظم البيئية الأرضية. ومع ذلك، لا يمكن للنباتات الاستفادة من هذا النيتروجين لأنها لا تحتوي على الإنزيمات اللازمة لتحويله إلى أشكال مفيدة بيولوجيًا. ومع ذلك، يمكن «إصلاح» النيتروجين، مما يعني أنه يمكن تحويله إلى أمونيا (\(\ce{NH3}\)) من خلال العمليات البيولوجية أو الفيزيائية أو الكيميائية. كما تعلمت، فإن التثبيت البيولوجي للنيتروجين (BNF) هو تحويل النيتروجين الجوي (\(\ce{N2}\)) إلى أمونيا (\(\ce{NH3}\))، ويتم ذلك حصريًا بواسطة بدائيات النواة مثل بكتيريا التربة أو البكتيريا الزرقاء. تساهم العمليات البيولوجية بنسبة 65 في المائة من النيتروجين المستخدم في الزراعة. تمثل المعادلة التالية العملية:

\[\ce { N2 + 16 ATP + 8 e^{-} + 8 H^{+} \rightarrow 2 NH3 + 16 ADP + 16 P_i + H_2} \nonumber\]

أهم مصدر لـ BNF هو التفاعل التكافلي بين بكتيريا التربة والنباتات البقولية، بما في ذلك العديد من المحاصيل المهمة للبشر (الشكل\(\PageIndex{1}\)). يمكن نقل NH ₃ الناتج عن التثبيت إلى الأنسجة النباتية ودمجها في الأحماض الأمينية، والتي يتم تحويلها بعد ذلك إلى بروتينات نباتية. تحتوي بعض بذور البقوليات، مثل فول الصويا والفول السوداني، على مستويات عالية من البروتين، وتعد من بين أهم المصادر الزراعية للبروتين في العالم.

تظهر الصورة العلوية وعاءًا من الفول السوداني المقشر. تظهر الصورة الوسطى الفاصوليا الحمراء. تُظهر الصورة السفلية حمصًا أبيض ووعرة ومستديرًا. — الشكل\(\PageIndex{1}\): بعض البقوليات الشائعة الصالحة للأكل - مثل (أ) الفول السوداني و (ب) الفاصوليا و (ج) الحمص - قادرة على التفاعل بشكل تكافلي مع بكتيريا التربة التي تثبت النيتروجين. (الائتمان أ: تعديل العمل من قبل جول كلانسي؛ الائتمان ب: تعديل العمل من قبل وزارة الزراعة الأمريكية)

التمارين\(\PageIndex{1}\)

غالبًا ما يقوم المزارعون بتدوير الذرة (محصول الحبوب) وفول الصويا (البقوليات) لزراعة حقل مع كل محصول في مواسم بديلة. ما الميزة التي قد يمنحها تناوب المحاصيل هذا؟

إجابة: فول الصويا قادر على تثبيت النيتروجين في جذوره، والتي لا يتم حصادها في نهاية موسم النمو. يمكن استخدام النيتروجين الموجود تحت الأرض في الموسم المقبل بواسطة الذرة.

غالبًا ما يقوم المزارعون بتدوير الذرة (محصول الحبوب) وفول الصويا (البقوليات)، وزراعة حقل مع كل محصول في مواسم بديلة. ما الميزة التي قد يمنحها تناوب المحاصيل هذا؟

تتفاعل بكتيريا التربة، التي تسمى مجتمعة ريزوبيا، تكافليًا مع جذور البقوليات لتشكيل هياكل متخصصة تسمى العقيدات، حيث يتم تثبيت النيتروجين. تستلزم هذه العملية تقليل النيتروجين الجوي إلى الأمونيا، عن طريق إنزيم النتروجيناز. لذلك، يعد استخدام الريزوبيا طريقة طبيعية وصديقة للبيئة لتخصيب النباتات، على عكس التسميد الكيميائي الذي يستخدم موردًا غير متجدد، مثل الغاز الطبيعي. من خلال تثبيت النيتروجين التكافلي، يستفيد النبات من استخدام مصدر لا نهاية له للنيتروجين من الغلاف الجوي. تساهم العملية في نفس الوقت في خصوبة التربة لأن نظام جذر النبات يترك وراءه بعض النيتروجين المتاح بيولوجيًا. كما هو الحال في أي تكافل، يستفيد كلا الكائنات الحية من التفاعل: يحصل النبات على الأمونيا، وتحصل البكتيريا على مركبات الكربون المتولدة من خلال التمثيل الضوئي، بالإضافة إلى مكانة محمية تنمو فيها (الشكل\(\PageIndex{2}\)).

الجزء أ عبارة عن صورة لجذور البقوليات، وهي طويلة ورقيقة مع زوائد تشبه الشعر. العقيدات عبارة عن نتوءات بصلية تمتد من الجذر. الجزء B عبارة عن صورة مجهرية إلكترونية للإرسال لمقطع عرضي لخلية العقيدات. تظهر الحويصلات السوداء ذات الشكل البيضاوي التي تحتوي على ريزوبيا. الحويصلات محاطة بطبقة بيضاء وتنتشر بشكل غير متساوٍ في جميع أنحاء الخلية، وهي رمادية اللون. — الشكل\(\PageIndex{2}\): تحتوي جذور فول الصويا على (أ) عقيدات مثبتة للنيتروجين. تُصاب الخلايا الموجودة داخل العقيدات بعدوى *Bradyrhyzobium japonicum* أو الريزوبيا أو البكتيريا «المحبة للجذور». يتم تغليف البكتيريا في (ب) حويصلات داخل الخلية، كما يتضح من هذا المجهر الإلكتروني للإرسال. (المصدر أ: تعديل العمل من قبل وزارة الزراعة الأمريكية؛ الائتمان ب: تعديل العمل من قبل لويزا هوارد، مرفق دارتموث للميكروسكوب الإلكتروني؛ بيانات المقياس من مات راسل)

الفطريات: العلاقة التكافلية بين الفطريات والجذور

يمكن أن تتطور منطقة استنفاد المغذيات عندما يكون هناك امتصاص سريع لمحلول التربة، أو تركيز منخفض للمغذيات، أو معدل انتشار منخفض، أو انخفاض رطوبة التربة. هذه الظروف شائعة جدًا؛ لذلك تعتمد معظم النباتات على الفطريات لتسهيل امتصاص المعادن من التربة. تشكل الفطريات ارتباطات تكافلية تسمى mycorrhizae مع جذور النباتات، حيث يتم دمج الفطريات فعليًا في البنية الفيزيائية للجذر. تستعمر الفطريات أنسجة الجذر الحية أثناء نمو النبات النشط.

من خلال المعالجة الفطرية، يحصل النبات بشكل أساسي على الفوسفات والمعادن الأخرى، مثل الزنك والنحاس، من التربة. يحصل الفطر على العناصر الغذائية، مثل السكريات، من جذر النبات (الشكل\(\PageIndex{3}\)). تساعد الفطريات على زيادة مساحة سطح نظام جذر النبات لأن الخيوط الضيقة يمكن أن تنتشر خارج منطقة نضوب المغذيات. يمكن أن تنمو Hyphae في مسام التربة الصغيرة التي تسمح بالوصول إلى الفوسفور الذي لن يكون متاحًا للنبات. من الأفضل ملاحظة التأثير المفيد على النبات في التربة الفقيرة. الفائدة التي تعود على الفطريات هي أنها تستطيع الحصول على ما يصل إلى 20 بالمائة من إجمالي الكربون الذي تصل إليه النباتات. تعمل الفطريات كحاجز مادي لمسببات الأمراض. كما أنه يوفر تحفيزًا لآليات الدفاع العامة للمضيف، ويتضمن أحيانًا إنتاج مركبات المضادات الحيوية بواسطة الفطريات.

تعرض الصورة جذرًا يحتوي على العديد من النصائح المتفرعة. سطح الجذر غامض في المظهر. — الشكل\(\PageIndex{3}\): تتكاثر أطراف الجذور في وجود عدوى الميكوريزال، والتي تظهر على شكل زغب أبيض مصفر في هذه الصورة. (مصدر: تعديل العمل من قبل نيلسون وآخرون، BMC Bioinformatics 2005)

هناك نوعان من الفطريات الفطرية: إكتوميكوريزا وإندوميكوريزا. تشكل Ectomycorhizae غمدًا كثيفًا واسعًا حول الجذور يسمى الوشاح. تمتد خيوط الفطريات من الوشاح إلى التربة، مما يزيد من مساحة السطح لامتصاص الماء والمعادن. يوجد هذا النوع من الفطريات في أشجار الغابات، وخاصة الصنوبريات والبيرش والبلوط. لا تشكل إندوميكوريزا، التي تسمى أيضًا الفطريات المفصلية، غمدًا كثيفًا فوق الجذر. بدلاً من ذلك، يتم تضمين الفطريات الفطرية داخل أنسجة الجذر. تم العثور على Endomycorhizae في جذور أكثر من 80 بالمائة من النباتات الأرضية.

العناصر الغذائية من مصادر أخرى

لا تستطيع بعض النباتات إنتاج طعامها ويجب أن تحصل على تغذيتها من مصادر خارجية. قد يحدث هذا مع النباتات الطفيلية أو الرمائية. بعض النباتات عبارة عن تكافل متبادل أو نباتات مشاشية أو آكلة للحشرات.

طفيليات النبات

يعتمد النبات الطفيلي على مضيفه للبقاء على قيد الحياة. بعض النباتات الطفيلية ليس لها أوراق. ومن الأمثلة على ذلك الحامول (الشكل\(\PageIndex{4}\))، الذي يحتوي على جذع أسطواني ضعيف يلتف حول المضيف ويشكل مصاصات. من هذه المصاصات، تغزو الخلايا جذع المضيف وتنمو للتواصل مع حزم الأوعية الدموية للمضيف. يحصل النبات الطفيلي على الماء والمواد المغذية من خلال هذه الروابط. النبات عبارة عن طفيل كلي (هولوباراسيت) لأنه يعتمد كليًا على مضيفه. النباتات الطفيلية الأخرى (الطفيليات النصفية) تقوم بعملية التمثيل الضوئي بالكامل وتستخدم فقط المضيف للمياه والمعادن. هناك حوالي 4100 نوع من النباتات الطفيلية.

تظهر الصورة كرمة باللون البيج مع زهور بيضاء صغيرة. يتم لف الكرمة حول ساق خشبي لنبات بأوراق خضراء. — الشكل\(\PageIndex{4}\): الحامول هو طفيل هولوباراسيت يخترق الأنسجة الوعائية للمضيف ويحول العناصر الغذائية لنموه الخاص. لاحظ أن كروم الحامول، التي تحتوي على أزهار بيضاء، باللون البيج. لا يحتوي الحامول على الكلوروفيل ولا يمكنه إنتاج طعامه الخاص. (مصدر الصورة: «لاليثامبا» /فليكر)

سابروفيتس

السابروفيت هو نبات لا يحتوي على الكلوروفيل ويحصل على طعامه من المادة الميتة، على غرار البكتيريا والفطريات (لاحظ أن الفطريات غالبًا ما تسمى بمبيدات الآفات، وهو أمر غير صحيح، لأن الفطريات ليست نباتات). تستخدم مثل هذه النباتات الإنزيمات لتحويل المواد الغذائية العضوية إلى أشكال أبسط يمكنها من خلالها امتصاص العناصر الغذائية (الشكل\(\PageIndex{5}\)). لا تهضم معظم مبيدات الآفات المادة الميتة بشكل مباشر: بدلاً من ذلك، فإنها تتطفل على الفطريات التي تهضم المادة الميتة، أو تكون فطرية، وتحصل في النهاية على التمثيل الضوئي من الفطريات التي تستمد التمثيل الضوئي من مضيفها. النباتات الرمائية غير شائعة؛ يتم وصف عدد قليل فقط من الأنواع.

تظهر الصورة نباتًا بسيقان وردية فاتحة تذكرنا بالهليون. تنمو الزوائد الشبيهة بالبراعم من أطراف السيقان. — الشكل\(\PageIndex{5}\): تحصل الكائنات السابروفيتية، مثل هذا الأنبوب الهولندي (*Monotropa hypopitys*)، على طعامها من المادة الميتة ولا تحتوي على الكلوروفيل. (الائتمان: تعديل العمل من قبل إيونا إرسكين كيلي)

المتعاملون

التكافل هو نبات في علاقة تكافلية، مع تكيفات خاصة مثل الفطريات الفطرية أو تكوين العقيدات. تشكل الفطريات أيضًا ارتباطات تكافلية مع البكتيريا الزرقاء والطحالب الخضراء (تسمى الأشنات). يمكن أحيانًا رؤية الأشنات على أنها نموات ملونة على سطح الصخور والأشجار (الشكل\(\PageIndex{6}\)). يقوم الشريك الطحلبي (phycobiont) بصنع الطعام بشكل ذاتي، ويتقاسم بعضًا منه مع الفطريات؛ الشريك الفطري (mycobiont) يمتص الماء والمعادن من البيئة، والتي يتم توفيرها للطحالب الخضراء. إذا تم فصل أحد الشريكين عن الآخر، فسوف يموت كلاهما.

تظهر الصورة شجرة صنوبر طويلة مغطاة بالحزاز الأخضر. — الشكل\(\PageIndex{6}\): يمكن أحيانًا العثور على الأشنات، التي غالبًا ما تكون لها علاقات تكافلية مع النباتات الأخرى، تنمو على الأشجار. (مصدر الصورة: «بنكتارو» /فليكر)

النباتات المشاشية

النباتات الهوائية هي نبات ينمو على نباتات أخرى، ولكنه لا يعتمد على النبات الآخر في التغذية (الشكل\(\PageIndex{7}\)). تحتوي النباتات الهوائية على نوعين من الجذور: الجذور الهوائية المتشبثة التي تمتص العناصر الغذائية من الدبال الذي يتراكم في شقوق الأشجار؛ والجذور الهوائية التي تمتص الرطوبة من الغلاف الجوي.

نباتات آكلة للحشرات

يحتوي النبات آكل الحشرات على أوراق متخصصة لجذب الحشرات وهضمها. تشتهر مصيدة الذباب فينوس على نطاق واسع بنمطها الغذائي الذي يتغذى على الحشرات، ولها أوراق تعمل كمصائد (الشكل\(\PageIndex{8}\)). وتعوض المعادن التي تحصل عليها من الفريسة عن تلك التي تفتقر إليها التربة المستنقعية (درجة الحموضة المنخفضة) في السهول الساحلية الأصلية لكارولينا الشمالية. توجد ثلاث شعيرات حساسة في منتصف كل نصف من كل ورقة. حواف كل ورقة مغطاة بأشواك طويلة. الرحيق الذي يفرزه النبات يجذب الذباب إلى الورقة. عندما تلمس الذبابة الشعر الحسي، تغلق الورقة على الفور. بعد ذلك، تقوم السوائل والإنزيمات بتفكيك الفريسة ويتم امتصاص المعادن بواسطة الورقة. نظرًا لأن هذا النبات شائع في تجارة البستنة، فإنه مهدد في موطنه الأصلي.

تظهر الصورة صائدة فينوس. تتميز أزواج الأوراق المعدلة من هذا النبات بمظهر الفم. تظهر الزوائد البيضاء الشبيهة بالشعر عند فتحة الفم على شكل أسنان. يمكن للفم أن يغلق على الحشرات غير الحذرة ويحاصرها في الأسنان. — الشكل\(\PageIndex{8}\): تحتوي مصيدة فينوس على أوراق متخصصة لاصطياد الحشرات. (مصدر: «سيلينا ن. ب. إتش.» /فليكر)

ملخص

النيتروجين الجوي هو أكبر تجمع للنيتروجين المتاح في النظم البيئية الأرضية. ومع ذلك، لا يمكن للنباتات استخدام هذا النيتروجين لأنها لا تحتوي على الإنزيمات اللازمة. التثبيت البيولوجي للنيتروجين (BNF) هو تحويل النيتروجين الجوي إلى الأمونيا. أهم مصدر لـ BNF هو التفاعل التكافلي بين بكتيريا التربة والبقوليات. تشكل البكتيريا عقيدات على جذور البقوليات حيث يتم تثبيت النيتروجين. تشكل الفطريات ارتباطات تكافلية (mycorrhizae) مع النباتات، وتصبح مندمجة في البنية الفيزيائية للجذر. من خلال التكوّن الفطري، يحصل النبات على المعادن من التربة ويحصل الفطر على التمثيل الضوئي من جذر النبات. تشكل Ectomycorhizae غمدًا كثيفًا حول الجذر، بينما يتم دمج إندوميكوريزا داخل أنسجة الجذر. طورت بعض النباتات - الطفيليات والمبيدات المتكافلة والنباتات الهوائية والحشرات - تكيفات للحصول على تغذيتها العضوية أو المعدنية من مصادر مختلفة.

مسرد المصطلحات

النباتات المشاشية: نبات ينمو على نباتات أخرى ولكنه لا يعتمد على النباتات الأخرى للتغذية

نبات آكلة للحشرات: نبات يحتوي على أوراق متخصصة لجذب الحشرات وهضمها

نيتروجيناز: إنزيم مسؤول عن تقليل النيتروجين الجوي إلى الأمونيا

العقيدات: الهياكل المتخصصة التي تحتوي على بكتيريا Rhizobia حيث يتم تثبيت النيتروجين

نبات طفيلي: نبات يعتمد على مضيفه من أجل البقاء

ريزوبيا: بكتيريا التربة التي تتفاعل تكافليًا مع جذور البقوليات لتكوين العقيدات وتثبيت النيتروجين

سابروفيت: نبات لا يحتوي على الكلوروفيل ويحصل على طعامه من المادة الميتة

تكافل: نبات في علاقة تكافلية مع البكتيريا أو الفطريات