29.4: الزواحف

المهارات اللازمة للتطوير

• وصف الخصائص الرئيسية للسلى
• اشرح الفرق بين أنابسيدات والمشابك العصبية والحجاب، واعط مثالاً لكل منها
• التعرف على خصائص الزواحف
• ناقش تطور الزواحف

يتم تمييز السلى - الزواحف والطيور والثدييات - عن البرمائيات من خلال بويضاتها المتكيفة مع الأرض، والتي تحميها الأغشية الأمنيوسية. كان تطور الأغشية الأمنيوتية يعني تزويد أجنة السلوي ببيئتها المائية الخاصة، مما أدى إلى تقليل الاعتماد على الماء من أجل التطور وبالتالي سمح للسائل الأمنيوتي بالتفرع إلى بيئات أكثر جفافاً. كان هذا تطورًا مهمًا ميزهم عن البرمائيات، التي اقتصرت على البيئات الرطبة بسبب بيضها الخالي من القشرة. على الرغم من أن أصداف الأنواع الأمنيوسية المختلفة تختلف اختلافًا كبيرًا، إلا أنها تسمح جميعها بالاحتفاظ بالماء. تتكون قشور بيض الطيور من كربونات الكالسيوم وهي صلبة ولكنها هشة. قشور بيض الزواحف مصنوعة من الجلد وتتطلب بيئة رطبة. لا تضع معظم الثدييات البيض (باستثناء المونوتريمات). بدلاً من ذلك، ينمو الجنين داخل جسم الأم؛ ولكن حتى مع هذا الحمل الداخلي، لا تزال الأغشية الأمنيوسية موجودة.

خصائص الأمينوتات

البويضة الأمنيوسية هي السمة الرئيسية للسلى. في السائل الأمنيوتي الذي يضع البيض، توفر قشرة البويضة الحماية للجنين النامي بينما تكون قابلة للنفاذ بدرجة كافية للسماح بتبادل ثاني أكسيد الكربون والأكسجين. يمد الألبومين، أو بياض البيض، الجنين بالماء والبروتين، في حين أن صفار البيض الدهني هو مصدر الطاقة للجنين، كما هو الحال مع بيض العديد من الحيوانات الأخرى، مثل البرمائيات. ومع ذلك، تحتوي بيض السائل الأمنيوتي على ثلاثة أغشية إضافية خارج الجنين: المشيماء، الأمينو، والألانتوا (الشكل\(\PageIndex{1}\)). الأغشية غير الجنينية هي أغشية موجودة في البويضات الأمنيوسية التي ليست جزءًا من جسم الجنين النامي. بينما يحيط الغشاء الأمنيوسي الداخلي بالجنين نفسه، يحيط المشيماء بالجنين وكيس الصفار. يسهل المشيماء تبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون بين الجنين والبيئة الخارجية للبيضة. يحمي الأمينو الجنين من الصدمات الميكانيكية ويدعم الترطيب. يخزن ألانتويس النفايات النيتروجينية التي ينتجها الجنين ويسهل التنفس أيضًا. في الثدييات، توجد أغشية مماثلة للأغشية غير الجنينية في البيض في المشيمة.

آرت كونيكشن

الشكل\(\PageIndex{1}\): يتم عرض السمات الرئيسية للبويضة الأمنيوسية.

أي العبارات التالية عن أجزاء البيضة خاطئة؟

1. يخزن ألانتويس النفايات النيتروجينية ويسهل التنفس.
2. يسهل المشيمون تبادل الغازات.
3. يوفر صفار البيض الغذاء للجنين المتنامي.
4. يمتلئ التجويف الأمنيوسي بالألبومين.

تشمل الخصائص الإضافية المشتقة من السائل الأمنيوتي الجلد المقاوم للماء، بسبب وجود الدهون، والتهوية الساحلية (الضلعية) للرئتين.

تطور الأمينوتات

تطورت السلى الأولى من أسلاف البرمائيات منذ حوالي 340 مليون سنة خلال الفترة الكربونية. انقسمت السلى المبكرة إلى سطرين رئيسيين بعد وقت قصير من ظهور السلى الأول. كان الانقسام الأولي إلى المشابك العصبية والساوروبسيدات. تشمل نقاط الاشتباك العصبي جميع الثدييات، بما في ذلك أنواع الثدييات المنقرضة. تشمل نقاط الاشتباك العصبي أيضًا العلاجات، التي كانت زواحف تشبه الثدييات تطورت منها الثدييات. تشمل السوروبسيدات الزواحف والطيور، ويمكن تقسيمها أيضًا إلى أنابسيدات وحفاضات. الاختلافات الرئيسية بين المشابك والمشابك والحجاب هي هياكل الجمجمة وعدد السياج الصدغي خلف كل عين (الشكل\(\PageIndex{2}\)). الحاجز الصدغي عبارة عن فتحات ما بعد المدار في الجمجمة تسمح للعضلات بالتوسع والإطالة. لا تحتوي المسكنات على غشاء صدغي، أما نقاط الاشتباك العصبي فهي واحدة، أما الحماق فتحتوي على إثنتين. تشمل أنابسيدات الكائنات الحية المنقرضة وقد تشمل السلاحف بناءً على علم التشريح. ومع ذلك، لا يزال هذا مثيرًا للجدل، ويتم تصنيف السلاحف أحيانًا على أنها ديابسيدات بناءً على الأدلة الجزيئية. تشمل الحفاظات الطيور وجميع الزواحف الحية والمنقرضة الأخرى.

الشكل\(\PageIndex{2}\): قارن بين الجماجم والحواف الصدغية للأنابسيدات والمشابك العصبية والحفاضات. لا تحتوي القناديل على فتحات، والمشابك العصبية لها فتحة واحدة، والحفاضات لها فتحتان.

انقسمت الحفافات إلى مجموعتين: Archosauromorpha («شكل السحلية القديمة») و Lepidosaurompha («شكل السحلية المتقشرة») خلال فترة الميزوزويك (الشكل\(\PageIndex{3}\)). تشمل الليبيدوصورات السحالي الحديثة والثعابين والتواتارا. تشمل الأركوصورات التماسيح الحديثة والتماسيح والتيروصورات المنقرضة («السحلية المجنحة») والديناصورات («السحلية الرهيبة»). تشمل Clade Dinosauria الطيور التي تطورت من فرع من الديناصورات.

آرت كونيكشن

الشكل\(\PageIndex{3}\): يوضح هذا الرسم البياني تطور السلى. لا يزال وضع Testudines (السلاحف) قيد المناقشة حاليًا.

يتمتع أعضاء رتبة Testudines بجمجمة تشبه المنطاد بفتحة واحدة. ومع ذلك، تشير الدراسات الجزيئية إلى أن السلاحف تنحدر من سلف ديابسيد. لماذا قد يكون هذا هو الحال؟

في الماضي، كان التقسيم الأكثر شيوعًا للسلى هو فئات Mammalia و Reptilia و Aves. ومع ذلك، تنحدر الطيور من الديناصورات، لذلك ينتج عن هذا المخطط الكلاسيكي مجموعات ليست مجموعات حقيقية. سننظر في الطيور كمجموعة متميزة عن الزواحف لغرض هذه المناقشة على أساس أن هذا لا يعكس تمامًا تاريخ علم الوراثة والعلاقات.

خصائص الزواحف

الزواحف هي رباعيات الأرجل. الزواحف عديمة الأطراف - الأفاعي وغيرها من أنواع الحبار - لها أطراف أثرية، ومثل السيسيليين، تُصنف على أنها رباعيات الأرجل لأنها تنحدر من أسلاف ذوي أربعة أطراف. تضع الزواحف بيضًا محاطًا بقذائف على الأرض. حتى الزواحف المائية تعود إلى الأرض لتضع بيضها. عادة ما تتكاثر جنسياً من خلال الإخصاب الداخلي. تظهر بعض الأنواع حيوية البيض، مع بقاء البيض في جسم الأم حتى يصبح جاهزًا للفقس. الأنواع الأخرى حية، حيث يولد النسل حيًا.

كانت إحدى التكيفات الرئيسية التي سمحت للزواحف بالعيش على الأرض هي نمو بشرتها المتقشرة، التي تحتوي على بروتين الكيراتين والدهون الشمعية، مما قلل من فقدان الماء من الجلد. هذا الجلد المسدود يعني أن الزواحف لا تستطيع استخدام بشرتها للتنفس، مثل البرمائيات، وبالتالي تتنفس جميعها بالرئتين.

الزواحف هي حيوانات خارجية، مصدرها الرئيسي لحرارة الجسم يأتي من البيئة. هذا على النقيض من المواد الماصة للحرارة، التي تستخدم الحرارة الناتجة عن التمثيل الغذائي لتنظيم درجة حرارة الجسم. بالإضافة إلى كونها ذات حرارة خارجية، يتم تصنيف الزواحف على أنها poikiltherms، أو الحيوانات التي تختلف درجات حرارة أجسامها بدلاً من أن تظل مستقرة. تتمتع الزواحف بتكيفات سلوكية للمساعدة في تنظيم درجة حرارة الجسم، مثل الاستلقاء في الأماكن المشمسة للتدفئة والعثور على بقع مظللة أو الذهاب تحت الأرض لتبرد. ميزة الحرارة الخارجية هي أن الطاقة الأيضية من الطعام ليست مطلوبة لتسخين الجسم؛ لذلك، يمكن للزواحف أن تعيش على حوالي 10 في المائة من السعرات الحرارية التي تتطلبها مادة ماصة للحرارة ذات الحجم المماثل. في الطقس البارد، تتألق بعض الزواحف مثل ثعبان الرباط. يشبه البروميشن السبات من حيث أن الحيوان يصبح أقل نشاطًا ويمكن أن يستمر لفترات طويلة دون تناول الطعام، ولكنه يختلف عن السبات في أن الزواحف البرومية لا تنام أو تعيش على احتياطيات الدهون. بدلاً من ذلك، يتباطأ التمثيل الغذائي استجابة لدرجات الحرارة الباردة، والحيوان بطيء جدًا.

تطور الزواحف

نشأت الزواحف منذ حوالي 300 مليون سنة خلال الفترة الكربونية. يعد Casineria أحد أقدم أنواع السلى المعروفة، والذي كان له خصائص البرمائيات والزواحف. كان Hylonomus أحد أقدم الزواحف بلا منازع. بعد فترة وجيزة من ظهور السلى الأولى، انقسمت إلى ثلاث مجموعات - المشابك والمشابك والحشوات - خلال الفترة البرمية. شهدت الفترة البرمية أيضًا تباينًا رئيسيًا ثانيًا للزواحف الديابسية إلى أركوصور (أسلاف التماسيح والديناصورات) واللبيدوصورات (أسلاف الثعابين والسحالي). ظلت هذه المجموعات غير واضحة حتى العصر الترياسي، عندما أصبحت الأركوصورات المجموعة الأرضية المهيمنة بسبب انقراض أنابسيدات ومشابك التشابك ذات الأجسام الكبيرة أثناء انقراض العصر البرمي-الترياسي. منذ حوالي 250 مليون سنة، انتشرت الأركوصورات في الديناصورات والتيروصورات.

على الرغم من أنها تسمى أحيانًا عن طريق الخطأ بالديناصورات، إلا أن التيروصورات كانت متميزة عن الديناصورات الحقيقية (الشكل\(\PageIndex{4}\)). كان لدى التيروصورات عدد من التعديلات التي سمحت بالطيران، بما في ذلك العظام المجوفة (تظهر الطيور أيضًا عظام مجوفة، وهي حالة من التطور المتقارب). تشكلت أجنحتها من أغشية الجلد التي تلتصق بالإصبع الرابع الطويل من كل ذراع وتمتد على طول الجسم إلى الساقين.

الشكل\(\PageIndex{4}\): كانت التيروصورات، التي كانت موجودة من أواخر العصر الترياسي إلى العصر الطباشيري (منذ 210 إلى 65.5 مليون سنة)، تمتلك أجنحة ولكن لا يُعتقد أنها كانت قادرة على الطيران بالطاقة. بدلاً من ذلك، ربما تمكنوا من التحليق بعد الانطلاق من المنحدرات. (تصوير: مارك ويتون، دارين نايش)

كانت الديناصورات مجموعة متنوعة من الزواحف الأرضية مع أكثر من 1000 نوع تم تحديدها حتى الآن. يواصل علماء الحفريات اكتشاف أنواع جديدة من الديناصورات. كانت بعض الديناصورات رباعية الأضلاع (الشكل\(\PageIndex{5}\))؛ بينما كان البعض الآخر ذو ثياب. كان بعضها آكلًا للحوم، بينما كان البعض الآخر من آكلة الأعشاب. وضعت الديناصورات البيض، وتم العثور على عدد من الأعشاش التي تحتوي على بيض متحجر. من غير المعروف ما إذا كانت الديناصورات عبارة عن ماصات حرارية أم خارجية. ومع ذلك، نظرًا لأن الطيور الحديثة ماصة للحرارة، فمن المحتمل أن تكون الديناصورات التي كانت بمثابة أسلاف للطيور ماصة للحرارة أيضًا. توجد بعض الأدلة الأحفورية لرعاية الوالدين في الديناصورات، وتدعم البيولوجيا المقارنة هذه الفرضية لأن طيور الأركوصور والتماسيح تعرض رعاية الوالدين.

الشكل\(\PageIndex{5}\): كانت إدمونتونيا ديناصورًا مدرعًا عاش في أواخر العصر الطباشيري، قبل 145.5 إلى 65.6 مليون سنة. (تصوير: ماريانا رويز فيلاريال)

سيطرت الديناصورات على عصر الميزوزويك، والذي كان يُعرف باسم «عصر الزواحف». استمرت هيمنة الديناصورات حتى نهاية العصر الطباشيري، وهي الفترة الأخيرة من عصر الميزوزويك. أدى انقراض العصر الطباشيري والثالث إلى فقدان معظم الحيوانات ذات الأجسام الكبيرة في عصر الميزوزويك. الطيور هي السلالة الحية الوحيدة لإحدى مجموعات الديناصورات الرئيسية.

رابط إلى التعلم

قم بزيارة هذا الموقع لمشاهدة مقطع فيديو يناقش الفرضية القائلة بأن كويكبًا تسبب في انقراض العصر الطباشيري والترياسي (KT).

الزواحف الحديثة

تشمل فئة Reptilia العديد من الأنواع المتنوعة التي يتم تصنيفها إلى أربع مجموعات حية. هذه هي الأنواع الـ 25 من التماسيح، ونوعان من سفينودونتيا، وحوالي 9200 نوع من السكاماتا، والتيستودين، مع حوالي 325 نوعًا.

تمساح

نشأت التماسيح («السحلية الصغيرة») بنسب مميزة تعود إلى العصر الترياسي الأوسط؛ وتشمل الأنواع الموجودة التماسيح والتماسيح والكايمان. التماسيح (الشكل)\(\PageIndex{6}\)) live throughout the tropics and subtropics of Africa, South America, Southern Florida, Asia, and Australia. They are found in freshwater, saltwater, and brackish habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. Some species are able to move on land due to their semi-erect posture.

Figure \(\PageIndex{6}\): Crocodilians, such as this Siamese crocodile (Crocodylus siamensis), provide parental care for their offspring. (credit: Keshav Mukund Kandhadai)

Sphenodontia

Sphenodontia (“wedge tooth”) arose in the Mesozoic era and includes only one living genus, Tuatara, comprising two species that are found in New Zealand (Figure \(\PageIndex{7}\)). Tuataras measure up to 80 centimeters and weigh about 1 kilogram. Although quite lizard-like in gross appearance, several unique features of the skull and jaws clearly define them and distinguish the group from the squamates.

Figure \(\PageIndex{7}\): This tuatara from New Zealand may resemble a lizard but belongs to a distinct lineage, the Sphenodontidae family. (credit: Sid Mosdell)

Squamata

Squamata (“scaly”) arose in the late Permian, and extant species include lizards and snakes. Both are found on all continents except Antarctica. Lizards and snakes are most closely related to tuataras, both groups having evolved from a lepidosaurian ancestor. Squamata is the largest extant clade of reptiles (Figure \(\PageIndex{8}\)). Most lizards differ from snakes by having four limbs, although these have been variously lost or significantly reduced in at least 60 lineages. Snakes lack eyelids and external ears, which are present in lizards. Lizard species range in size from chameleons and geckos, which are a few centimeters in length, to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length. Most lizards are carnivorous, but some large species, such as iguanas, are herbivores.

Figure \(\PageIndex{8}\): This Jackson’s chameleon (Trioceros jacksonii) blends in with its surroundings.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure \(\PageIndex{9}\)). Snakes comprise about 3,000 species and are found on every continent except Antarctica. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 10 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals, birds, eggs, fish, and insects. The snake body form is so specialized that, in its general morphology, a “snake is a snake.” Their specializations all point to snakes having evolved to feed on relatively large prey (even though some current species have reversed this trend). Although variations exist, most snakes have a skull that is very flexible, involving eight rotational joints. They also differ from other squamates by having mandibles (lower jaws) without either bony or ligamentous attachment anteriorly. Having this connection via skin and muscle allows for great expansion of the gape and independent motion of the two sides—both advantages in swallowing big items.

Figure \(\PageIndex{9}\): The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (credit: Steve Jurvetson)

Testudines

Turtles are members of the clade Testudines (“having a shell”) (Figure \(\PageIndex{10}\)). Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell consists of the ventral surface called the plastron and the dorsal surface called the carapace, which develops from the ribs. The plastron is made of scutes or plates; the scutes can be used to differentiate species of turtles. The two clades of turtles are most easily recognized by how they retract their necks. The dominant group, which includes all North American species, retracts its neck in a vertical S-curve. Turtles in the less speciose clade retract the neck with a horizontal curve.

Turtles arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. Similar to other reptiles, turtles are ectotherms. They lay eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

Figure \(\PageIndex{10}\): The African spurred tortoise (Geochelone sulcata) lives at the southern edge of the Sahara Desert. It is the third largest tortoise in the world. (credit: Jim Bowen)

Summary

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids (turtles) and diapsids (birds and reptiles). Reptiles are tetrapods either having four limbs or descending from such. Limbless reptiles (snakes) are classified as tetrapods, as they are descended from four-limbed organisms. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles).

Art Connections

Figure \(\PageIndex{1}\): Which of the following statements about the parts of an egg are false?

1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
2. The chorion facilitates gas exchange.
3. The yolk provides food for the growing embryo.
4. The amniotic cavity is filled with albumen.

Answer

D

Figure \(\PageIndex{3}\): Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

Answer

The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.

Glossary

amniote

animal that produces a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes

allantois

membrane of the egg that stores nitrogenous wastes produced by the embryo; also facilitates respiration

amnion

membrane of the egg that protects the embryo from mechanical shock and prevents dehydration

anapsid

animal having no temporal fenestrae in the cranium

archosaur

modern crocodilian or bird, or an extinct pterosaur or dinosaur

brumation

period of much reduced metabolism and torpor that occurs in any ectotherm in cold weather

Casineria

one of the oldest known amniotes; had both amphibian and reptilian characteristics

chorion

membrane of the egg that surrounds the embryo and yolk sac

Crocodilia

crocodiles and alligators

diapsid

animal having two temporal fenestrae in the cranium

Hylonomus

one of the earliest reptiles

lepidosaur

modern lizards, snakes, and tuataras

sauropsid

reptile or bird

Sphenodontia

clade of tuataras

Squamata

clade of lizards and snakes

synapsid

mammal having one temporal fenestra

temporal fenestra

non-orbital opening in the skull that may allow muscles to expand and lengthen

Testudines

order of turtles