Skip to main content
Global

29.1: الحبليات

  • Page ID
    196711
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    المهارات اللازمة للتطوير

    • وصف الخصائص المميزة للحبليات
    • حدد الطابع المشتق للقحف الذي يميزها عن الحبليات الأخرى
    • وصف المصير النمائي للوتر النوتي في الفقاريات

    الفقاريات هي أعضاء في مملكة Animalia و phylum Chordata (الشكل\(\PageIndex{1}\)). تذكر أن الحيوانات التي تمتلك تناظرًا ثنائيًا يمكن تقسيمها إلى مجموعتين - النماذج الأولية والثنية - بناءً على أنماط تطورها الجنيني. تتكون التثنية، التي يُترجم اسمها إلى «الفم الثاني»، من نوعين: تشورداتا وإشينوديرماتا. تعتبر إشينوديرم حيوانات بحرية لا فقارية لها تناظر خماسي الشعاع وغطاء جسم شوكي، وهي مجموعة تشمل نجوم البحر وقنافذ البحر وخيار البحر. أكثر أعضاء الكورداتا وضوحًا ومألوفًا هي الفقاريات، لكن هذه الشعبة تشمل أيضًا مجموعتين من الحبليات اللافقارية.

    تشمل شجرة النشوء والتطور الديوتيروستومي إشينوديرماتا والحبليات. تمتلك الحبليات الأوتار النوتية وتشمل الشيفالوكوردات (اللانسيليت) والقحف الأوركوداتا (التونيكات) التي تحتوي على قحف. تشمل كرانياتا الميكسيني (سمك الهادسك) والفقاريات، التي تمتلك عمودًا فقريًا. تتضمن الفقراتا بتروميزونتيدا (لامبريس) وغناثوستوميس، التي تمتلك فكًا. تشمل Gnathostomes Actinopterygii (الأسماك ذات الزعانف الشعاعية) والحيوانات ذات الأطراف الأربعة. تشمل الحيوانات ذات الأطراف الأربعة الأكتينيستيا (الكولاكانثس) والديبنوي (الرئتين) ورباعيات الأرجل أو الحيوانات ذات الأرجل الأربعة. تشمل رباعيات الأرجل البرمائيات (الضفادع والسمندل) والجنين، التي تمتلك البويضة الأمنيوسية. تشمل الأمينوتا الزواحف (السلاحف والثعابين والتماسيح والطيور) والثدييات أو الحيوانات التي تنتج الحليب.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): جميع الحبليات عبارة عن ثنيات وثنية لها وتر نوتي.

    خصائص الكورداتا

    تشترك الحيوانات في Phylum Chordata في أربع سمات رئيسية تظهر في مرحلة ما أثناء نموها: وتر الأنف، والحبل العصبي المجوف الظهري، والشقوق البلعومية، والذيل بعد الشرج (الشكل\(\PageIndex{2}\)). في بعض المجموعات، لا يوجد بعضها إلا أثناء التطور الجنيني.

    تمت تسمية الحبليات باسم notochord، وهو هيكل مرن على شكل قضيب يوجد في المرحلة الجنينية لجميع الحبليات وفي مرحلة البلوغ لبعض الأنواع الحبلية. يقع بين الأنبوب الهضمي والحبل العصبي، ويوفر الدعم الهيكلي طوال طول الجسم. في بعض الحبليات، يعمل الحبل النوتي كدعم محوري أساسي للجسم طوال عمر الحيوان. في الفقاريات، يكون الحبل الشوكي موجودًا أثناء التطور الجنيني، وفي ذلك الوقت يحفز تطور الأنبوب العصبي ويعمل كدعم للجسم الجنيني النامي. ومع ذلك، لا يوجد الحبل الشوكي في مرحلة ما بعد الولادة للفقاريات؛ في هذه المرحلة، تم استبداله بالعمود الفقري (أي العمود الفقري).

    آرت كونيكشن

    يُظهر الرسم التوضيحي حبلًا على شكل سمكة. يمتد الحبل العصبي المجوف الظهري الطويل والرقيق بطول الحبل، على طول الجزء العلوي. يوجد أسفل الحبل العصبي مباشرة وتر نوتي يمتد أيضًا بطول الكائن الحي. تحت وتر الأنف، تقطع الشقوق البلعومية قطريًا في الأنسجة باتجاه الجزء الأمامي من الكائن الحي. يظهر ذيل ما بعد الشرج في الخلف.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): في الحبال، تظهر أربع سمات شائعة في مرحلة ما أثناء النمو: وتر الأنف، والحبل العصبي المجوف الظهري، والشقوق البلعومية، والذيل بعد الشرج.

    أي من العبارات التالية حول السمات الشائعة للحبليات صحيحة؟

    1. الحبل العصبي المجوف الظهري هو جزء من الجهاز العصبي المركزي الحبلي.
    2. في أسماك الفقاريات، تتحول الشقوق البلعومية إلى الخياشيم.
    3. البشر ليسوا حبليات لأن البشر ليس لديهم ذيل.
    4. لا تحتوي الفقاريات على وتر نوتي في أي مرحلة من مراحل نموها؛ بل تحتوي على عمود فقري.

    ينبع الحبل العصبي المجوف الظهري من الطبقة الخارجية التي تتدحرج إلى أنبوب مجوف أثناء النمو. أما في الحبليات، فيقع في الجزء الظهري إلى وتر الأنف. في المقابل، تتميز حيوانات الحيوانات الأخرى بحبل عصبية صلبة تقع إما بطنيًا أو أفقيًا. يتطور الحبل العصبي الموجود في معظم الأجنة الحبلية إلى الدماغ والحبل الشوكي، اللذين يكونان الجهاز العصبي المركزي.

    الشقوق البلعومية عبارة عن فتحات في البلعوم (المنطقة الخلفية للفم مباشرة) تمتد إلى البيئة الخارجية. في الكائنات الحية التي تعيش في البيئات المائية، تسمح الشقوق البلعومية بخروج الماء الذي يدخل الفم أثناء التغذية. تستخدم بعض الحبليات اللافقارية الشقوق البلعومية لتصفية الطعام من الماء الذي يدخل الفم. في أسماك الفقاريات، يتم تعديل الشقوق البلعومية إلى دعامات خيشومية، وفي الأسماك ذات الفك، إلى دعامات فكية. في رباعيات الأرجل، يتم تعديل الشقوق إلى مكونات الأذن واللوزتين. تعني كلمة Tetrapod حرفيًا «أربعة أقدام»، والتي تشير إلى التاريخ الوراثي للمجموعات المختلفة التي تطورت وفقًا لذلك، على الرغم من أن بعضها يمتلك الآن أقل من زوجين من الزوائد المتحركة. تشمل رباعيات الأرجل البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات.

    الذيل ما بعد الشرج هو استطالة خلفية للجسم تمتد إلى ما وراء فتحة الشرج. يحتوي الذيل على عناصر هيكلية وعضلات توفر مصدرًا للحركة في الأنواع المائية، مثل الأسماك. في بعض الفقاريات الأرضية، يساعد الذيل أيضًا في تحقيق التوازن والمغازلة والإشارة عند اقتراب الخطر. في البشر، يكون ذيل ما بعد الشرج أثليًا، أي أنه منخفض الحجم وغير وظيفي.

    رابط إلى التعلم

    انقر للحصول على مقطع فيديو يناقش تطور الحبليات والخصائص الخمس التي تشترك فيها.

    الحبليات وتطور الفقاريات

    تحتوي Chordata أيضًا على فئتين من اللافقاريات: Urochordata و Cephalochordata. يمتلك أعضاء هذه المجموعات أيضًا السمات الأربع المميزة للحبليات في مرحلة ما أثناء تطورهم.

    بيانات أوروتشورداتا

    يُعرف أعضاء Urochordata أيضًا باسم التونيكات (الشكل\(\PageIndex{3}\)). يُشتق اسم تونيكات من مادة الكربوهيدرات الشبيهة بالسليلوز، والتي تسمى التونك، والتي تغطي الجسم الخارجي للتونيكات. على الرغم من تصنيف التنيكات البالغة على أنها حبلية، إلا أنها لا تحتوي على وتر أو حبل عصبي مجوف ظهري أو ذيل خلف الشرج، على الرغم من وجود شقوق بلعومية فيها. ومع ذلك، فإن الشكل اليرقي يمتلك جميع الهياكل الأربعة. معظم السترات هي خنثى. تفقس يرقات التونيكات من البيض داخل جسم التونيكات البالغة. بعد الفقس، تسبح يرقة التونيكات لبضعة أيام حتى تجد سطحًا مناسبًا يمكن أن تلتصق به، عادةً في مكان مظلم أو مظلل. ثم تلتصق عبر الرأس بالسطح وتخضع للتحول إلى الشكل البالغ، وعند هذه النقطة يختفي وتر الأنف والحبل العصبي والذيل.

    تُظهر الصورة A الستر الذي يشبه الإسفنج في المظهر وله ثقوب على طول السطح. يُظهر الرسم التوضيحي B مرحلة اليرقات المصغّرة، التي تشبه الشرغوف، مع وجود ذيل شرجي في نهايتها الضيقة. يمتد الحبل العصبي الظهري المجوف على طول الجزء العلوي من الظهر، بينما يمتد وتر نوتي أسفل الحبل العصبي. يبدأ الجهاز الهضمي بفم في مقدمة الحيوان متصل بالمعدة. فوق المعدة توجد فتحة الشرج. ترتبط الشقوق البلعومية، التي تقع بين المعدة والفم، بفتحة أذينية في الجزء العلوي من الجسم. يُظهر الرسم التوضيحي C تونيكات بالغة تشبه جذع شجرة مثبت في الأسفل. يدخل الماء من خلال الفم الموجود في الجزء العلوي من الجسم ويمر عبر الشقوق البلعومية، حيث يتم تصفيته. ثم يخرج الماء من خلال فتحة أخرى في جانب الجسم. يتم وضع القلب والمعدة والغدد التناسلية تحت الشق البلعومي.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): (أ) تُظهر هذه الصورة مستعمرة من تونيكات بوتريلويدس فيولاسيوس. (ب) تتميز المرحلة اليرقية للتونيكات بجميع الخصائص المميزة للحبليات: وتر الأنف، والحبل العصبي الظهري المجوف، والشقوق البلعومية، والذيل التالي للشرج. (ج) في مرحلة البلوغ، يختفي وتر الأنف والحبل العصبي والذيل. (مصدر: تعديل العمل من قبل دان بلاكوود، USGS)

    تعيش معظم التونيكات في بيئة لا مثيل لها في قاع المحيط وهي وحدات تغذية بنظام التعليق. الأطعمة الأساسية للتونيكات هي العوالق والمخلفات. تدخل مياه البحر جسم التونيكات من خلال السيفون المتدفق. يتم تصفية المواد العالقة من هذه المياه عن طريق شبكة مخاطية (الشقوق البلعومية) ويتم تمريرها إلى الأمعاء عن طريق عمل الأهداب. تفرغ فتحة الشرج في السيفون الخارجي الذي يطرد النفايات والمياه. توجد التونيكات في مياه المحيطات الضحلة حول العالم.

    بيانات السيفالوخورداتا

    يمتلك أعضاء Cephalochordata الحبل العصبي المجوف الظهري والشقوق البلعومية والذيل بعد الشرج في مرحلة البلوغ (الشكل\(\PageIndex{4}\)). يمتد وتر الأنف إلى الرأس، مما يعطي الطبقة الفرعية اسمها. تشمل الأعضاء المنقرضة في هذه الطبقة الفرعية Pikaia، وهي أقدم سيفالوكوردات المعروفة. تم استخراج أحافير بيكايا من صخور بورغيس الكندية وتم تأريخها إلى منتصف العصر الكمبري، مما جعلها تعود إلى أكثر من 500 مليون عام.

    أما الأعضاء الموجودون في Cephalochordata فهم اللوحات التي سميت بشكلها الشبيه بالشفرة. يبلغ طول الأربطة بضعة سنتيمترات فقط وعادة ما توجد مدفونة في الرمال في قاع البحار الدافئة والمعتدلة والاستوائية. مثل السترات، فهي عبارة عن وحدات تغذية بنظام التعليق.

    يُظهر الرسم الإيضاحي رصاصًا برأسه يبرز من الرمال وبقية الجثة مدفونة. على الرأس، تحيط اللوامس بالفم. يؤدي الفم إلى الجهاز الهضمي. تقع فتحة الشرج قبل الذيل الشرجي مباشرة. تقع الشقوق البلعومية بجوار الأذين، الذي يصب في الأذين. يحتوي الجسم على عضلات مجزأة تمتد على طوله من الأعلى إلى الأسفل.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): القلادة، مثل جميع السيفالوخورات، لها رأس. تحتفظ الأربطة البالغة بالسمات الأربعة الرئيسية للحبليات: وتر الأنف، والحبل العصبي الظهري المجوف، والشقوق البلعومية، والذيل بعد الشرج. يدخل الماء من الفم الشقوق البلعومية التي تقوم بتصفية جزيئات الطعام. ثم تتجمع المياه المفلترة في الأذين وتخرج عبر الأتريوبور.

    كرانياتا وفيرتيبراتا

    الجمجمة هي بنية عظمية أو غضروفية أو ليفية تحيط بالدماغ والفك وعظام الوجه (الشكل\(\PageIndex{5}\)). معظم الحيوانات المتماثلة ثنائيًا لها رأس؛ ومن بين هذه الحيوانات، تلك التي تحتوي على قحف تشكل الكليد كرانياتا. تشمل كرانياتا أسماك الهاكبيس (ميكسيني)، التي تحتوي على قحف ولكنها تفتقر إلى العمود الفقري، وجميع الكائنات الحية التي تسمى «الفقاريات».

    تلتف الجمجمة حول الجزء العلوي من الرأس. الفك السفلي هو الفك السفلي. عظام أخرى تكمل الجمجمة.
    الشكل\(\PageIndex{5}\): تتميز كرانياتا، بما في ذلك هذه السمكة (Dunkleosteus sp.)، بوجود الجمجمة والفك السفلي وعظام الوجه الأخرى. (مصدر: «ستيفوك 86" /ويكيميديا كومنز)

    الفقاريات هي أعضاء في Clade Vertebrata. تُظهر الفقاريات السمات المميزة الأربعة للحبليات؛ ومع ذلك، يتشارك أعضاء هذه المجموعة أيضًا في الخصائص المشتقة التي تميزها عن الحبليات اللافقارية. تم تسمية Vertebrata نسبة إلى العمود الفقري، المكون من فقرات، وهي سلسلة من العظام المنفصلة المرتبطة ببعضها البعض كعمود فقري (الشكل\(\PageIndex{6}\)). في الفقاريات البالغة، يحل العمود الفقري محل الحبل الشوكي، الذي يظهر فقط في المرحلة الجنينية.

    تظهر الصورة هيكلًا عظميًا للأسماك مع عمود فقري يمتد للخلف من الجمجمة.
    الشكل\(\PageIndex{6}\): تتميز الفقرات بوجود العمود الفقري، مثل العمود الفقري الذي يمر عبر منتصف هذه السمكة. توجد جميع الفقاريات في كتلة Craniata ولها جمجمة. (مصدر الصورة: إرنست ف. مور؛ التُقطت في متحف سميثسونيان للتاريخ الطبيعي، واشنطن العاصمة)

    استنادًا إلى التحليل الجزيئي، يبدو أن الفقاريات ترتبط ارتباطًا وثيقًا باللانسيليتس (السيفالوخوردات) أكثر من ارتباطها بالتونكات (urochordates) بين الحبليات اللافقارية. تشير هذه الأدلة إلى أن السيفالوخوردات ابتعدت عن أوروكورداتا واختلفت الفقاريات لاحقًا عن السيفالوخوردات. يتم دعم هذه الفرضية أيضًا من خلال اكتشاف أحفورة في الصين من جنس Haikouella. يبدو أن هذا الكائن الحي هو شكل وسيط بين السيفالوخوردات والفقاريات. يبلغ عمر حفريات هايكويلا حوالي 530 مليون عام وتبدو مشابهة للحفريات الحديثة. كان لهذه الكائنات عقل وعيون، وكذلك الفقاريات، ولكنها تفتقر إلى الجمجمة الموجودة في القحف. 1 تشير هذه الأدلة إلى أن الفقاريات نشأت أثناء الانفجار الكمبري. تذكر أن «الانفجار الكمبري» هو الاسم الذي أطلق على فترة زمنية قصيرة نسبيًا خلال الفترة الكمبري التي ظهرت خلالها العديد من مجموعات الحيوانات وتنوعت بسرعة. نشأت معظم حيوانات الحيوانات الحديثة خلال الانفجار الكمبري.

    الفقاريات هي أكبر مجموعة من الحبليات، حيث تضم أكثر من 62000 نوع حي. يتم تجميع الفقاريات بناءً على السمات التشريحية والفسيولوجية. يتم استخدام أكثر من نظام تصنيف وتسمية لهذه الحيوانات. سننظر هنا في المجموعات التقليدية Agnatha و Chondrichthyes و Osteichthyes و Amphibia و Reptilia و Aves و Mammalia، والتي تشكل فئات في الفقاريات الفرعية. يصنف العديد من المؤلفين الحديثين الطيور داخل Reptilia، مما يعكس بشكل صحيح تراثها التطوري. نحن نعتبرها منفصلة فقط للراحة. علاوة على ذلك، سننظر في أسماك الهاك واللامبريا معًا كأسماك بلا فك، مثل الأغناثان، على الرغم من أن مخططات التصنيف الناشئة تفصلها إلى أسماك حبلية بلا فك (أسماك الهاجس) وأسماك الفقارية عديمة الفك (اللامبريز).

    تُعرف الحيوانات التي تمتلك الفكين باسم gnathostomes، وهو ما يعني «الفم الفكي». تشمل Gnathostomes الأسماك ورباعيات الأرجل - البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات. يمكن تقسيم رباعيات الأرجل أيضًا إلى مجموعتين: البرمائيات والسائل الأمنيوتي. الأمينوتات هي حيوانات يتكيف بيضها مع الحياة الأرضية، وتشمل هذه المجموعة الثدييات والزواحف والطيور. يتم تزويد الأجنة الأمنيوسية، التي تنمو إما في بويضة مسقطة خارجيًا أو بويضة تحملها الأنثى، ببيئة تحافظ على الماء وتحميها الأغشية الأمنيوسية.

    ملخص

    السمات المميزة للكورداتا هي وتر الأنف والحبل العصبي المجوف الظهري والشقوق البلعومية والذيل بعد الشرج. تحتوي الكورداتا على فئتين من اللافقاريات: أوروكورداتا (تونيكات) وسيفالوكورداتا (لانسيليتس)، جنبًا إلى جنب مع الفقاريات في فيرتيبراتا. تعيش معظم السترات في قاع المحيط وهي وحدات تغذية بنظام التعليق. Lancelets عبارة عن مغذيات معلقة تتغذى على العوالق النباتية والكائنات الحية الدقيقة الأخرى. تم تسمية Vertebrata باسم العمود الفقري، وهو سمة من سمات جميع أعضاء هذه الفئة تقريبًا.

    اتصالات فنية

    الشكل\(\PageIndex{2}\): أي العبارات التالية عن السمات الشائعة للحبليات صحيحة؟

    1. الحبل العصبي المجوف الظهري هو جزء من الجهاز العصبي المركزي الحبلي.
    2. في أسماك الفقاريات، تتحول الشقوق البلعومية إلى الخياشيم.
    3. البشر ليسوا حبليات لأن البشر ليس لديهم ذيل.
    4. لا تحتوي الفقاريات على وتر نوتي في أي مرحلة من مراحل نموها؛ بل تحتوي على عمود فقري.
    إجابة

    أ

    الحواشي

    1. 1 تشين وجي واي، هوانغ، دي واي، ولي، سي دبليو، «حبل يشبه الجمجمة الكمبري المبكر»، الطبيعة 402 (1999): 518-522، doi:10.1038/990080.

    مسرد المصطلحات

    بيانات السيفالوخورداتا
    الكليد الحبلي الذي يمتلك أعضاؤه وتر نوتي وحبل عصبي مجوف وظهري وشقوق بلعومية وذيل ما بعد الشرج في مرحلة البلوغ
    تشورداتا
    شريحة الحيوانات التي تتميز بامتلاكها وتر نوتي وحبل عصبي مجوف وظهري وشقوق بلعومية وذيل ما بعد الشرج في مرحلة ما أثناء نموها
    كرانياتا
    تتكون الكسوة من الحبليات التي تحتوي على الجمجمة؛ وتشمل الفقاريات مع سمك الهامستر
    قحف
    بنية عظمية أو غضروفية أو ليفية تحيط بالمخ والفك وعظام الوجه
    الحبل العصبي الظهري المجوف
    هيكل أنبوبي مجوف مشتق من الطبقة الخارجية، التي تقع من الظهرية إلى الأوتار الأنفية في الحبليات
    لانسليت
    عضو في Cephalochordata؛ تم تسميته لشكله الشبيه بالشفرة
    لا وتر
    هيكل دعم مرن على شكل قضيب يوجد في المرحلة الجنينية لجميع الحبليات وفي مرحلة البلوغ لبعض الحبليات
    شق بلعومي
    فتحة في البلعوم
    ذيل ما بعد الشرج
    استطالة عضلية وخلفية للجسم تمتد إلى ما وراء فتحة الشرج في الحبليات
    رباعي الأرجل
    مرجع النشوء والتطور لكائن حي له تاريخ تطوري ذو أربعة أقدام؛ يشمل البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات
    تونيكات
    الحبل اللاصق الذي هو عضو في Urochordata
    بيانات أوروتشورداتا
    الكسوة المكونة من تونيكات
    عمود فقري
    سلسلة من العظام المنفصلة المترابطة معًا كعمود فقري
    فيرتيبراتا
    أعضاء phylum Chordata الذين يمتلكون العمود الفقري