19.1: التطور السكاني

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196042

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

تعريف علم الوراثة السكانية ووصف كيفية استخدام علم الوراثة السكانية في دراسة تطور السكان
حدد مبدأ هاردي-واينبرغ وناقش أهميته

لم تكن آليات الميراث، أو علم الوراثة، مفهومة في الوقت الذي كان فيه تشارلز داروين وألفريد راسل والاس يطورون فكرتهم عن الانتقاء الطبيعي. كان هذا النقص في الفهم حجر عثرة أمام فهم العديد من جوانب التطور. في الواقع، فإن النظرية الجينية السائدة (وغير الصحيحة) في ذلك الوقت، وهي مزج الميراث، جعلت من الصعب فهم كيفية عمل الانتقاء الطبيعي. لم يكن داروين ووالاس على علم بالعمل الوراثي للراهب النمساوي جريجور مندل، والذي نُشر عام 1866، بعد وقت قصير من نشر كتاب داروين، حول أصل الأنواع. أعيد اكتشاف عمل مندل في أوائل القرن العشرين حيث كان علماء الوراثة يتفهمون بسرعة أساسيات الميراث. في البداية، جعلت الطبيعة الجسيمية للجينات المكتشفة حديثًا من الصعب على علماء الأحياء فهم كيفية حدوث التطور التدريجي. ولكن على مدى العقود القليلة التالية، تم دمج علم الوراثة والتطور في ما أصبح يُعرف باسم التوليف الحديث - الفهم المتماسك للعلاقة بين الانتقاء الطبيعي وعلم الوراثة الذي تشكل في الأربعينيات من القرن الماضي وهو مقبول عمومًا اليوم. باختصار، يصف التوليف الحديث كيف يمكن للعمليات التطورية، مثل الانتقاء الطبيعي، أن تؤثر على التركيب الجيني للسكان، وبالتالي، كيف يمكن أن يؤدي ذلك إلى التطور التدريجي للسكان والأنواع. تربط النظرية أيضًا هذا التغيير في عدد السكان بمرور الوقت، والذي يسمى التطور الجزئي، بالعمليات التي أدت إلى ظهور أنواع جديدة ومجموعات تصنيفية أعلى ذات شخصيات متباينة على نطاق واسع، تسمى التطور الكلي.

الاتصال اليومي: لقاحات التطور والإنفلونزا

في كل خريف، تبدأ وسائل الإعلام في الإبلاغ عن لقاحات الإنفلونزا وتفشي الأمراض المحتملة. يحدد العلماء وخبراء الصحة والمؤسسات التوصيات لأجزاء مختلفة من السكان، ويتوقعون جداول الإنتاج والتلقيح المثلى، ويخلقون اللقاحات، ويقيمون العيادات لتوفير التطعيمات. قد تفكر في حقنة الإنفلونزا السنوية على أنها الكثير من الدعاية الإعلامية، أو حماية صحية مهمة، أو مجرد وخز غير مريح لفترة وجيزة في ذراعك. لكن هل تفكر في الأمر من حيث التطور؟

إن الدعاية الإعلامية لحقن الإنفلونزا السنوية ترتكز علميًا على فهمنا للتطور. في كل عام، يسعى العلماء في جميع أنحاء العالم إلى التنبؤ بسلالات الإنفلونزا التي يتوقعون أن تكون أكثر انتشارًا وضررًا في العام المقبل. تعتمد هذه المعرفة على كيفية تطور سلالات الإنفلونزا بمرور الوقت وخلال مواسم الإنفلونزا القليلة الماضية. ثم يعمل العلماء على إنشاء اللقاح الأكثر فعالية لمكافحة تلك السلالات المختارة. يتم إنتاج مئات الملايين من الجرعات في فترة قصيرة من أجل توفير اللقاحات للسكان الرئيسيين في الوقت الأمثل.

نظرًا لأن الفيروسات، مثل الأنفلونزا، تتطور بسرعة كبيرة (خاصة في وقت التطور)، فإن هذا يمثل تحديًا كبيرًا. تتحور الفيروسات وتتكاثر بمعدل سريع، لذا فإن اللقاح الذي تم تطويره للحماية من سلالة الإنفلونزا في العام الماضي قد لا يوفر الحماية اللازمة ضد سلالة العام المقبل. تطور هذه الفيروسات يعني التكيفات المستمرة لضمان البقاء، بما في ذلك التكيف للبقاء على قيد الحياة في اللقاحات السابقة.

علم الوراثة السكانية

تذكر أن الجين الخاص بشخصية معينة قد يحتوي على العديد من الأليلات، أو المتغيرات، التي ترمز إلى سمات مختلفة مرتبطة بهذه الشخصية. على سبيل المثال، في نظام فصيلة الدم ABO في البشر، تحدد ثلاثة أليلات بروتين فصيلة الدم المعينة على سطح خلايا الدم الحمراء. يمكن لكل فرد في مجموعة من الكائنات ثنائية الصبغيات أن يحمل أليلين فقط لجين معين، ولكن قد يكون هناك أكثر من اثنين في الأفراد الذين يشكلون السكان. اتبع مندل الأليلات حيث تم توريثها من الوالد إلى النسل. في أوائل القرن العشرين، بدأ علماء الأحياء في مجال الدراسة المعروف باسم علم الوراثة السكانية بدراسة كيفية تغيير القوى الانتقائية للسكان من خلال التغييرات في الترددات الأليلية والجينية.

تردد الأليل (أو تردد الجينات) هو المعدل الذي يظهر به أليل معين داخل مجموعة سكانية. حتى الآن ناقشنا التطور كتغيير في خصائص مجموعة من الكائنات الحية، ولكن وراء هذا التغيير المظهري هو التغيير الجيني. في علم الوراثة السكانية، يُعرَّف مصطلح التطور بأنه تغيير في وتيرة الأليل في مجموعة سكانية. باستخدام نظام فصيلة الدم ABO كمثال، فإن تردد أحد الأليلات، I ^A، هو عدد نسخ هذا الأليل مقسومًا على جميع نسخ جين ABO في المجموعة السكانية. على سبيل المثال، وجدت دراسة في الأردن ^¹ أن معدل تكرار I ^{A هو} 26.1 في المئة. شكلت أليلات I ^B و I ⁰ 13.4 بالمائة و 60.5 بالمائة من الأليلات على التوالي، وتمت إضافة جميع الترددات حتى 100 بالمائة. التغيير في هذا التردد بمرور الوقت سيشكل تطورًا في عدد السكان.

يمكن أن يتغير تردد الأليل داخل مجموعة سكانية معينة اعتمادًا على العوامل البيئية؛ لذلك، تصبح بعض الأليلات أكثر انتشارًا من غيرها أثناء عملية الانتقاء الطبيعي. يمكن أن يغير الانتقاء الطبيعي التركيب الجيني للسكان؛ على سبيل المثال، إذا كان أليل معين يمنح نمطًا ظاهريًا يسمح للفرد بالبقاء على قيد الحياة بشكل أفضل أو إنجاب المزيد من النسل. نظرًا لأن العديد من هؤلاء النسل سيحملون أيضًا الأليل المفيد، وغالبًا ما يكون النمط الظاهري المقابل، فسيكون لديهم المزيد من النسل الخاص بهم الذي يحمل أيضًا الأليل، وبالتالي يديم الدورة. مع مرور الوقت، سوف تنتشر الأليل في جميع أنحاء السكان. سيتم إصلاح بعض الأليلات بسرعة بهذه الطريقة، مما يعني أن كل فرد من السكان سيحمل الأليل، بينما يمكن القضاء على الطفرات الضارة بسرعة إذا تم اشتقاقها من أليل مهيمن من مجموعة الجينات. تجمع الجينات هو مجموع كل الأليلات في مجموعة سكانية.

في بعض الأحيان، تتغير ترددات الأليل داخل مجموعة سكانية بشكل عشوائي دون أي ميزة للسكان مقارنة بترددات الأليل الموجودة. هذه الظاهرة تسمى الانجراف الجيني. عادة ما يحدث الانتقاء الطبيعي والانجراف الجيني في وقت واحد في المجموعات السكانية وليست أحداثًا معزولة. من الصعب تحديد العملية المهيمنة لأنه غالبًا ما يكون من المستحيل تقريبًا تحديد سبب التغيير في ترددات الأليل في كل مرة. يُطلق على الحدث الذي يبدأ تغيير تردد الأليل في جزء معزول من السكان، وهو ليس نموذجيًا للسكان الأصليين، تأثير المؤسس. يمكن أن يؤدي الانتقاء الطبيعي والانجراف العشوائي وتأثيرات المؤسس إلى تغييرات كبيرة في جينوم السكان.

مبدأ هاردي-واينبرغ للتوازن

في أوائل القرن العشرين، ذكر عالم الرياضيات الإنجليزي غودفري هاردي والطبيب الألماني فيلهلم واينبرغ مبدأ التوازن لوصف التركيب الجيني للسكان. تنص النظرية، التي أصبحت تُعرف لاحقًا باسم مبدأ هاردي-واينبرغ للتوازن، على أن ترددات الأليل والنمط الجيني للسكان مستقرة بطبيعتها - ما لم يكن هناك نوع من القوة التطورية التي تؤثر على السكان، فلن تتغير الأليل ولا الترددات الجينية. يفترض مبدأ Hardy-Weinberg وجود ظروف بدون طفرات أو هجرة أو هجرة أو ضغط انتقائي لصالح أو ضد النمط الجيني، بالإضافة إلى عدد لا نهائي من السكان؛ في حين لا يمكن لأي مجموعة سكانية تلبية هذه الشروط، يقدم المبدأ نموذجًا مفيدًا يمكن مقارنة التغيرات السكانية الحقيقية على أساسه.

من خلال العمل وفقًا لهذه النظرية، يمثل علماء الوراثة السكانية أليلات مختلفة كمتغيرات مختلفة في نماذجهم الرياضية. غالبًا ما يمثل المتغير p، على سبيل المثال، تردد أليل معين، على سبيل المثال Y لسمة الأصفر في بازلاء مندل، بينما يمثل المتغير q تردد الأليلات y التي تمنح اللون الأخضر. إذا كان هذان هما الأليلين الوحيدين المحتملين لموضع معين في المجموعة السكانية، p + q = 1. بمعنى آخر، تشكل جميع الأليلات p وجميع الأليلات q جميع الأليلات لهذا المكان الموجودة في السكان.

ولكن ما يهم معظم علماء الأحياء في نهاية المطاف ليس ترددات الأليلات المختلفة، ولكن ترددات الأنماط الجينية الناتجة، والمعروفة باسم التركيب الجيني للسكان، والتي يمكن للعلماء من خلالها توقع توزيع الأنماط الظاهرية. في حالة ملاحظة النمط الظاهري، يمكن فقط معرفة النمط الجيني للأليلات المتنحية المتجانسة الزيجوت؛ توفر الحسابات تقديرًا للأنماط الجينية المتبقية. نظرًا لأن كل فرد يحمل أليلين لكل جين، إذا كانت ترددات الأليل (p و q) معروفة، فإن التنبؤ بترددات هذه الأنماط الجينية هو حساب رياضي بسيط لتحديد احتمالية الحصول على هذه الأنماط الجينية إذا تم سحب أليلين عشوائيًا من مجموعة الجينات. لذلك في السيناريو أعلاه، يمكن أن يكون نبات البازلاء الفردي pp (YY)، وبالتالي ينتج البازلاء الصفراء؛ pq (Yy)، الأصفر أيضًا؛ أو qq (yy)، وبالتالي ينتج البازلاء الخضراء (الشكل\(\PageIndex{1}\)). وبعبارة أخرى، فإن تكرار أفراد pp هو ببساطة p ²؛ تردد أفراد pq هو 2pq؛ وتكرار أفراد qq هو q ². ومرة أخرى، إذا كان p و q هما الأليلان الوحيدان الممكنان لسمة معينة في السكان، فإن ترددات الأنماط الجينية هذه ستصل إلى واحد: p ² + 2pq + q ² = 1.

يُستخدم مبدأ Hardy-Weinberg للتنبؤ بالتوزيع الجيني للنسل في مجموعة سكانية معينة. في المثال المعطى، تحتوي نباتات البازلاء على أليلين مختلفين للون البازلاء. ينتج عن أليل Y الرأسمالي المهيمن لون البازلاء الأصفر، وينتج عن أليل Y الصغير المتنحي لون البازلاء الأخضر. يتم إعطاء توزيع الأفراد في عدد سكان يبلغ 500 نسمة. ومن بين الأفراد البالغ عددهم 500 شخص، هناك 245 فردًا يهيمنون على نفس الزيجوت (رأس المال Y Capital Y) وينتجون البازلاء الصفراء. 210 يتغاير الزيجوت (رأس المال Y الصغير y) وينتجون أيضًا البازلاء الصفراء. 45 فردًا متنحون متجانسون (صغير جدًا) وينتجون البازلاء الخضراء. تبلغ ترددات الأفراد المتنحيين المتجانس المهيمنين والمغايرين ومتجانسين الزيجوت 0.49 و 0.42 و 0.09 على التوالي. يوفر كل فرد من الأفراد الـ 500 أليلين لمجموعة الجينات، أو ما مجموعه 1000. يوفر الأفراد المهيمنون البالغ عددهم 245 فردًا متجانسًا اثنين من أليلات Y الرأسمالية لمجموعة الجينات، أو ما مجموعه 490. يوفر الأفراد غير المتجانس البالغ عددهم 210 فردًا 210 رأس مال Y و 210 أليلات صغيرة من الأليلات إلى مجموعة الجينات. يقدم الأفراد المتنحون البالغ عددهم 45 فردًا متجانسًا اثنين من أليلات Y الصغيرة إلى مجموعة الجينات، أو ما مجموعه 90٪. يبلغ عدد الأليلات Y الرأسمالية 490 من الأفراد المهيمنين المتماثلين بالإضافة إلى 210 من الأفراد المتنحين متماثلين الزيجوت، أو إجمالي 700. يبلغ عدد الأليلات الصغيرة Y 210 من الأفراد غير المتجانسين بالإضافة إلى 90 من الأفراد المتنحيين متماثلين الزيجوت، أو ما مجموعه 300. يتم حساب التردد الأليلي بقسمة عدد كل أليل على إجمالي عدد الأليلات في مجموعة الجينات. بالنسبة لأليل Y الكبير، يكون التردد الأليلي 700 مقسومًا على 1000، أو 0.7؛ ويسمى هذا التردد الأليلي p. بالنسبة للأليل y الصغير، يكون التردد الأليلي 300 مقسومًا على 1000، أو 0.3؛ يُطلق على التردد الأليلي q، ويُستخدم تحليل Hardy—Weinberg لتحديد التردد الجيني في النسل . معادلة هاردي-واينبرغ هي p-squared زائد 2pq زائد q-squared تساوي 1. بالنسبة إلى عدد السكان المعطى، يساوي التردد 0.7 مربع زائد 2 في .7 في .3 زائد 0.3 مربع يساوي واحدًا. قيمة p-squared، 0.49، هي التكرار المتوقع للأفراد المهيمنين متماثلين (رأس المال Y). قيمة 2pq، 0.42، هي التردد المتوقع للأفراد غير المتجانسين (رأس المال Y الصغير y). قيمة q-squared، 0.09، هي التردد المتوقع للأفراد المتنحيين متماثلي الزيجوت. لاحظ أن التكرار المتوقع للأنماط الجينية في النسل هو نفس تكرار الأنماط الجينية في السكان الأصليين. إذا تمت إضافة جميع الترددات الوراثية، 0.49 زائد .42 زائد .09، معًا، تكون النتيجة واحدة — الشكل\(\PageIndex{1}\): عندما تكون المجموعات السكانية في توازن Hardy-Weinberg، يكون التردد الأليلي مستقرًا من جيل إلى جيل ويمكن تحديد توزيع الأليلات من معادلة Hardy-Weinberg. إذا كان التردد الأليلي المقاس في الحقل يختلف عن القيمة المتوقعة، يمكن للعلماء التوصل إلى استنتاجات حول القوى التطورية التي تلعب دورًا.

التمارين\(\PageIndex{1}\)

في النباتات، يسود لون الزهرة البنفسجية (V) على اللون الأبيض (v). إذا كانت p = 0.8 و q = 0.2 في مجموعة مكونة من 500 نبتة، فما عدد الأفراد الذين تتوقع أن يكونوا مهيمنين متجانسين (VV) ومتغايرين الزيجوت (Vv) ومتنحين متجانسين (vv) ومتجانسين الزيجوت (vv)؟ كم عدد النباتات التي تتوقع أن تحتوي على أزهار بنفسجية، وكم عدد النباتات التي تحتوي على أزهار بيضاء؟

إجابة: التوزيع المتوقع هو محطات 320 فولت و 160 فولت و 20 فولت. ستحتوي النباتات ذات الأنماط الجينية VV أو Vv على أزهار بنفسجية، وستحتوي النباتات ذات النمط الجيني vv على أزهار بيضاء، لذلك من المتوقع أن تحتوي ما مجموعه 480 نباتًا على أزهار بنفسجية، و 20 نباتًا تحتوي على أزهار بيضاء.

من الناحية النظرية، إذا كان السكان في حالة توازن - أي أنه لا توجد قوى تطورية تعمل على ذلك - فإن جيلًا بعد جيل سيكون له نفس مجموعة الجينات والبنية الجينية، وستظل جميع هذه المعادلات صحيحة طوال الوقت. بالطبع، حتى هاردي وواينبرغ أدركوا أنه لا يوجد سكان طبيعيون محصنون ضد التطور. تتغير المجموعات السكانية في الطبيعة باستمرار في التركيب الجيني بسبب الانجراف والطفرة وربما الهجرة والاختيار. ونتيجة لذلك، فإن الطريقة الوحيدة لتحديد التوزيع الدقيق للأنماط الظاهرية في السكان هي الخروج وإحصائها. لكن مبدأ Hardy-Weinberg يمنح العلماء أساسًا رياضيًا لمجموعة سكانية غير متطورة يمكنهم مقارنة المجموعات السكانية المتطورة وبالتالي استنتاج القوى التطورية التي قد تلعب دورًا. إذا انحرفت ترددات الأليلات أو الأنماط الجينية عن القيمة المتوقعة من معادلة Hardy-Weinberg، فإن السكان يتطورون.

ملخص

نشأ التوليف الحديث لنظرية التطور من تماسك أفكار داروين ووالاس ومندل حول التطور والوراثة، إلى جانب الدراسة الأكثر حداثة لعلم الوراثة السكانية. يصف تطور المجموعات والأنواع، من التغييرات الصغيرة بين الأفراد إلى التغييرات واسعة النطاق خلال الفترات الزمنية للحفريات. لفهم كيفية تطور الكائنات الحية، يمكن للعلماء تتبع ترددات الأليل للسكان بمرور الوقت. إذا كانت تختلف من جيل إلى جيل، يمكن للعلماء أن يستنتجوا أن السكان ليسوا في حالة توازن هاردي-واينبرغ، وبالتالي يتطورون.

الحواشي

(1) سحر حنانيا، ضياء الحساوي، ونضال م. إرشيد، «تردد الأليل والأنماط الجينية الجزيئية لنظام فصيلة الدم ABO في السكان الأردنيين»، مجلة العلوم الطبية 7 (2007): 51-58، doi:10.3923/jms.2007.51.58.

مسرد المصطلحات

تردد أليل: (أيضًا، تكرار الجينات) معدل ظهور أليل معين داخل مجموعة سكانية

تأثير المؤسس: حدث يؤدي إلى تغيير تردد الأليل في جزء من السكان، وهو أمر غير معتاد بالنسبة للسكان الأصليين

تجمع الجينات: جميع الأليلات التي يحملها جميع الأفراد في السكان

التركيب الجيني: توزيع الأنماط الجينية المختلفة الممكنة في السكان

التطور الكلي: التغييرات التطورية على نطاق أوسع التي شوهدت على مر العصور الحفرية

التطور الجزئي: التغييرات في البنية الوراثية للسكان

التوليف الحديث: نموذج تطوري شامل تم تشكيله بحلول الأربعينيات وهو مقبول عمومًا اليوم

علم الوراثة السكانية: دراسة كيفية تغيير القوى الانتقائية لترددات الأليل في مجموعة سكانية بمرور الوقت