11.1: عملية الانقسام الاختزالي
- Page ID
- 196466
المهارات اللازمة للتطوير
- وصف سلوك الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي
- وصف الأحداث الخلوية أثناء الانقسام الاختزالي
- اشرح الاختلافات بين الانقسام الاختزالي والانقسام
- اشرح الآليات داخل الانقسام الاختزالي التي تولد تباينًا جينيًا بين منتجات الانقسام الاختزالي
يتطلب التكاثر الجنسي الإخصاب، وهو اتحاد خليتين من كائنين فرديين. إذا كانت كل من هاتين الخليتين تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات، فإن الخلية الناتجة تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات. تحتوي الخلايا أحادية الصبغيات على مجموعة واحدة من الكروموسومات. تسمى الخلايا التي تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات ثنائية الصبغيات. يُطلق على عدد مجموعات الكروموسومات في الخلية اسم مستوى الصبغيات. إذا استمرت الدورة الإنجابية، فيجب على الخلية ثنائية الصبغيات أن تقلل بطريقة أو بأخرى عدد مجموعات الكروموسومات قبل أن يحدث الإخصاب مرة أخرى، أو ستكون هناك مضاعفة مستمرة في عدد مجموعات الكروموسومات في كل جيل. لذلك، بالإضافة إلى الإخصاب، يتضمن التكاثر الجنسي تقسيمًا نوويًا يقلل من عدد مجموعات الكروموسومات.
معظم الحيوانات والنباتات ثنائية الصبغيات، وتحتوي على مجموعتين من الكروموسومات. في كل خلية جسدية للكائن الحي (جميع خلايا الكائن الحي متعدد الخلايا باستثناء الأمشاج أو الخلايا التناسلية)، تحتوي النواة على نسختين من كل كروموسوم، تسمى الكروموسومات المتماثلة. يشار إلى الخلايا الجسدية أحيانًا باسم خلايا «الجسم». الكروموسومات المتماثلة هي أزواج متطابقة تحتوي على نفس الجينات في مواقع متطابقة بطولها. ترث الكائنات ثنائية الصبغيات نسخة واحدة من كل كروموسوم متماثل من كل والد؛ وتعتبر جميعها معًا مجموعة كاملة من الكروموسومات. توجد الخلايا أحادية الصبغية، التي تحتوي على نسخة واحدة من كل كروموسوم متماثل، فقط داخل الهياكل التي تؤدي إلى ظهور الأمشاج أو الجراثيم. الجراثيم هي خلايا أحادية الصيغة الصبغية يمكنها إنتاج كائن أحادي الصيغة الصبغية أو يمكن أن تندمج مع بوغ آخر لتشكيل خلية ثنائية الصبغيات. تنتج جميع الحيوانات ومعظم النباتات البويضات والحيوانات المنوية أو الأمشاج. تنتج بعض النباتات وجميع الفطريات جراثيم.
يرتبط الانقسام النووي الذي يشكل الخلايا أحادية الصبغيات، والتي تسمى الانقسام الاختزالي، بالانقسام الفتيلي. كما تعلمت، فإن الانقسام الفتيلي هو جزء من دورة تكاثر الخلايا التي تؤدي إلى نواة ابنة متطابقة تتطابق أيضًا وراثيًا مع النواة الأم الأصلية. في حالة الانقسام الفتيلي، تكون كل من نواة الأم والنواة البنت في نفس المستوى الصبغي - ثنائي الصبغيات لمعظم النباتات والحيوانات. يستخدم الانقسام الاختزالي العديد من الآليات نفسها مثل الانقسام الفتيلي. ومع ذلك، فإن نواة البداية دائمًا ما تكون ثنائية الصبغيات والنواة التي تنتج في نهاية انقسام الخلايا الانسيابية تكون أحادية الصبغيات. ولتحقيق هذا الانخفاض في عدد الكروموسومات، يتكون الانقسام الاختزالي من جولة واحدة من تكرار الكروموسوم وجولتين من الانقسام النووي. نظرًا لأن الأحداث التي تحدث خلال كل مرحلة من مراحل التقسيم مماثلة لأحداث الانقسام الفتيلي، يتم تعيين أسماء المراحل نفسها. ومع ذلك، نظرًا لوجود جولتين من التقسيم، يتم تحديد العملية الرئيسية والمراحل بـ «I» أو «II». وبالتالي، فإن الانقسام الاختزالي الأول هو الجولة الأولى من الانقسام الانسيابي ويتكون من المرحلة الأولية الأولى والبروميتاتاز الأول وما إلى ذلك. يتضمن الانقسام الاختزالي الثاني، الذي تجري فيه الجولة الثانية من الانقسام الانسيابي، المرحلة التمهيدية الثانية والبروميتاتاز الثاني وما إلى ذلك.
الانقسام الاختزالي الأول
يسبق الانقسام الاختزالي مرحلة بينية تتكون من مراحل G 1 و S و G 2، والتي تتطابق تقريبًا مع المراحل التي تسبق الانقسام الفتيلي. مرحلة G 1، والتي تسمى أيضًا مرحلة الفجوة الأولى، هي المرحلة الأولى من الطور البيني وتركز على نمو الخلايا. المرحلة S هي المرحلة الثانية من الطور البيني، حيث يتم نسخ الحمض النووي للكروموسومات. أخيرًا، تعد مرحلة G 2، والتي تسمى أيضًا مرحلة الفجوة الثانية، المرحلة الثالثة والأخيرة من الطور البيني؛ في هذه المرحلة، تخضع الخلية للاستعدادات النهائية للانقسام الاختزالي.
أثناء تكرار الحمض النووي في المرحلة S، يتم نسخ كل كروموسوم لإنتاج نسختين متطابقتين، تُسمى الكروماتيدات الشقيقة، والتي يتم تجميعها معًا في السنترومير بواسطة بروتينات كوهيسين. يحافظ Cohesin على الكروماتيدات معًا حتى المرحلة الثانية. تتكاثر أيضًا السينتروسومات، وهي الهياكل التي تنظم الأنابيب الدقيقة للمغزل الانسيابي. هذا يهيئ الخلية لدخول المرحلة التمهيدية الأولى، وهي المرحلة الانعزالية الأولى.
المرحلة الأولية الأولى
في وقت مبكر من المرحلة الأولية الأولى، قبل رؤية الكروموسومات بوضوح مجهريًا، يتم ربط الكروموسومات المتماثلة عند أطرافها بالغلاف النووي بواسطة البروتينات. عندما يبدأ الغلاف النووي في الانهيار، فإن البروتينات المرتبطة بالكروموسومات المتماثلة تجعل الزوج قريبًا من بعضهما البعض. تذكر أنه في حالة الانقسام الفتيلي، لا تتزاوج الكروموسومات المتماثلة معًا. في حالة الانقسام الفتيلي، تصطف الكروموسومات المتماثلة من طرف إلى طرف بحيث عندما تنقسم، تتلقى كل خلية ابنة كروماتيد شقيقة من كلا عضوي الزوج المتماثل. يتكون المركب المشبكي، وهو عبارة عن شبكة من البروتينات بين الكروموسومات المتماثلة، أولاً في مواقع محددة ثم ينتشر لتغطية طول الكروموسومات بالكامل. يُطلق على الاقتران الضيق للكروموسومات المتماثلة اسم التشابك العصبي. في حالة التشابك العصبي، يتم محاذاة الجينات الموجودة على كروماتيدات الكروموسومات المتماثلة بدقة مع بعضها البعض. يدعم المركب المشبكي تبادل شرائح الكروموسومات بين الكروماتيدات المتماثلة غير الشقيقة، وهي عملية تسمى العبور. يمكن ملاحظة العبور بصريًا بعد التبادل باسم chiasmata (singular = chiasma) (الشكل\(\PageIndex{1}\)).
في أنواع مثل البشر، على الرغم من أن الكروموسومات الجنسية X و Y ليست متماثلة (تختلف معظم جيناتها)، إلا أنها تحتوي على منطقة صغيرة من التماثل تسمح للكروموسومات X و Y بالاقتران خلال المرحلة الأولى. يتطور المركب المشبكي الجزئي فقط بين مناطق التماثل.
توجد مجموعات بروتينية كبيرة تسمى عقيدات إعادة التركيب على فترات على طول المركب المشبكي. تحدد هذه التجميعات نقاط تشياماتا اللاحقة وتتوسط في عملية التقاطع متعددة الخطوات - أو إعادة التركيب الجيني - بين الكروماتيدات غير الشقيقة. بالقرب من عقدة إعادة التركيب على كل كروماتيد، يتم شق الحمض النووي المزدوج، ويتم تعديل الأطراف المقطوعة، ويتم إجراء اتصال جديد بين الكروماتيدات غير الشقيقة. مع تقدم المرحلة الأولية الأولى، يبدأ المركب المشبكي في الانهيار وتبدأ الكروموسومات في التكثف. عندما يختفي المركب المشبكي، تظل الكروموسومات المتماثلة مرتبطة ببعضها البعض في سينترومير وفي تشياسماتا. تبقى الشياماتا حتى المرحلة الأولى، ويختلف عدد تشياسماتا وفقًا للأنواع وطول الكروموسوم. يجب أن يكون هناك تشياسما واحدًا على الأقل لكل كروموسوم للفصل الصحيح للكروموسومات المتماثلة أثناء الانقسام الاختزالي الأول، ولكن قد يكون هناك ما يصل إلى 25. بعد التقاطع، يتحلل المركب المشبكي ويتم أيضًا إزالة الارتباط المتماسك بين الأزواج المتماثلة. في نهاية المرحلة الأولية الأولى، يتم تثبيت الأزواج معًا فقط عند تشياسماتا (الشكل\(\PageIndex{2}\)) وتسمى الرباعيات لأن الكروماتيدات الأربعة الشقيقة لكل زوج من الكروموسومات المتماثلة مرئية الآن.
أحداث التقاطع هي المصدر الأول للاختلاف الجيني في النوى الناتجة عن الانقسام الاختزالي. يؤدي حدث تقاطع واحد بين الكروماتيدات المتماثلة غير الشقيقة إلى تبادل متبادل للحمض النووي المكافئ بين كروموسوم الأم وكروموسوم الأب. الآن، عندما يتم نقل هذا الكروماتيد الشقيق إلى خلية مشيج، فإنه سيحمل بعض الحمض النووي من أحد والدي الفرد وبعض الحمض النووي من الوالد الآخر. يحتوي الكروماتيد المؤتلف الشقيق على مزيج من جينات الأم والأب التي لم تكن موجودة قبل العبور. تحدث عمليات الانتقال المتعددة في ذراع الكروموسوم نفس التأثير، حيث تتبادل أجزاء من الحمض النووي لتكوين كروموسومات مؤتلفة.
بروميتافاز الأول
الحدث الرئيسي في البروميتاتاز الأول هو ربط الأنابيب الدقيقة من ألياف المغزل بالبروتينات الحركية في المراكز المركزية. بروتينات كينيتوشور عبارة عن مجمعات متعددة البروتينات تربط السنتروميرات المركزية للكروموسوم بالأنابيب الدقيقة للمغزل الانقسامي. تنمو الأنابيب الدقيقة من السينتروسومات الموضوعة في أقطاب متقابلة من الخلية. تتحرك الأنابيب الدقيقة باتجاه منتصف الخلية وتلتصق بأحد الكروموسومات المتماثلة المنصهرة. تلتصق الأنابيب الدقيقة في حركية كل كروموسومات بالأعمال المنزلية. مع ربط كل عضو من الزوجين المتماثل بأقطاب متقابلة من الخلية، في المرحلة التالية، يمكن للأنابيب الدقيقة أن تفصل الزوج المتماثل. يُطلق على ألياف المغزل التي تم ربطها بعمود الحركة اسم النبيب الصغير الحركي. في نهاية البروميتاتاز الأول، يتم ربط كل رباعي بأنابيب دقيقة من كلا القطبين، مع وجود كروموسوم واحد متماثل يواجه كل قطب. لا تزال الكروموسومات المتجانسة متماسكة معًا في تشياسماتا. بالإضافة إلى ذلك، تم تكسير الغشاء النووي بالكامل.
ميتافايز الأول
خلال المرحلة الوصفية الأولى، يتم ترتيب الكروموسومات المتماثلة في وسط الخلية بحيث تواجه الأعمال الحركية أقطاب متقابلة. توجه الأزواج المتماثلة نفسها بشكل عشوائي عند خط الاستواء. على سبيل المثال، إذا كان العضوان المتماثلان في الكروموسوم 1 يُصنفان بـ a و b، فيمكن أن تصطف الكروموسومات a-b أو b-a. هذا مهم في تحديد الجينات التي يحملها المشيج، حيث سيتلقى كل منها واحدًا فقط من الكروموسومات المتماثلة. تذكر أن الكروموسومات المتماثلة ليست متطابقة. تحتوي على اختلافات طفيفة في معلوماتها الجينية، مما يجعل كل مشيج له تركيبة جينية فريدة.
هذه العشوائية هي الأساس المادي لإنشاء الشكل الثاني من التباين الجيني في النسل. ضع في اعتبارك أن الكروموسومات المتجانسة للكائن الحي المتكاثر جنسيًا موروثة في الأصل كمجموعتين منفصلتين، واحدة من كل والد. باستخدام البشر كمثال، توجد مجموعة واحدة من 23 كروموسومًا في البويضة التي تبرعت بها الأم. يوفر الأب المجموعة الأخرى المكونة من 23 كروموسومًا في الحيوانات المنوية التي تخصب البويضة. تحتوي كل خلية من خلايا النسل متعدد الخلايا على نسخ من المجموعتين الأصليتين من الكروموسومات المتماثلة. في المرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي، تشكل الكروموسومات المتجانسة رباعيات. في المرحلة الوصفية الأولى، تصطف هذه الأزواج عند نقطة المنتصف بين قطبي الخلية لتشكيل لوحة الميتاتاز. نظرًا لوجود فرصة متساوية في أن تواجه ألياف الأنابيب الدقيقة كروموسوم موروث من الأم أو الأب، فإن ترتيب الرباعيات في لوحة الميتاتاز يكون عشوائيًا. قد يواجه أي كروموسوم وراثي من الأم أيًا من القطبين. قد يواجه أي كروموسوم موروث من قبل الأب أيضًا أيًا من القطبين. اتجاه كل رباعي مستقل عن اتجاه الرباعتين الأخريين.
هذا الحدث - التشكيلة العشوائية (أو المستقلة) للكروموسومات المتجانسة في لوحة الميتاجاز - هو الآلية الثانية التي تدخل الاختلاف في الأمشاج أو الجراثيم. في كل خلية تخضع للانقسام الاختزالي، يختلف ترتيب الرباعيات. يعتمد عدد الاختلافات على عدد الكروموسومات التي تشكل المجموعة. هناك احتمالان للتوجيه في لوحة الميتافا؛ لذلك فإن العدد المحتمل للمحاذاة يساوي 2 n، حيث n هو عدد الكروموسومات لكل مجموعة. لدى البشر 23 زوجًا من الكروموسومات، مما ينتج عنه أكثر من ثمانية ملايين (23) مشيج محتمل متميز وراثيًا. لا يتضمن هذا الرقم التباين الذي تم إنشاؤه مسبقًا في الكروماتيدات الشقيقة عن طريق التقاطع. بالنظر إلى هاتين الآليتين، فمن المستبعد جدًا أن يكون لأي خليتين أحادية الصبغيات ناتجة عن الانقسام الاختزالي نفس التركيب الجيني (الشكل\(\PageIndex{3}\)).
لتلخيص العواقب الجينية للانقسام الاختزالي الأول، يتم إعادة تجميع جينات الأم والأب من خلال أحداث التقاطع التي تحدث بين كل زوج متماثل خلال المرحلة الأولية الأولى. بالإضافة إلى ذلك، فإن التشكيلة العشوائية للرباعيات على لوحة الميتاتاز تنتج مزيجًا فريدًا من الكروموسومات الأمومية والأبوية التي سوف تشق طريقها إلى الأمشاج.
المرحلة الأولى
في المرحلة الأولى، تقوم الأنابيب الدقيقة بفصل الكروموسومات المرتبطة عن بعضها البعض. تظل الكروماتيدات الشقيقة مرتبطة بإحكام ببعضها البعض في السنترومير. يتم كسر الشياماتا في المرحلة الأولى حيث تقوم الأنابيب الدقيقة المتصلة بالأعمال الحركية المنصهرة بفصل الكروموسومات المتماثلة عن بعضها البعض (الشكل\(\PageIndex{4}\)).
التيلوفايز الأول والتحريك الخلوي
في مرحلة التيلوفايز، تصل الكروموسومات المنفصلة إلى أقطاب متقابلة. قد تحدث أو لا تحدث بقية أحداث التيلوفايز النموذجية، اعتمادًا على الأنواع. في بعض الكائنات الحية، تتحلل الكروموسومات وتتشكل الأغلفة النووية حول الكروماتيدات في الطور التيلوفازي الأول. وفي الكائنات الحية الأخرى، يحدث التحلل الخلوي - الفصل المادي للمكونات السيتوبلازمية إلى خليتين صغيرتين - دون إعادة تشكيل النواة. في جميع أنواع الحيوانات تقريبًا وبعض الفطريات، تفصل الحركة الخلوية محتويات الخلية عن طريق ثلم الانقسام (انقباض حلقة الأكتين الذي يؤدي إلى الانقسام السيتوبلازمي). في النباتات، تتشكل صفيحة خلوية أثناء حركة الخلايا بواسطة حويصلات جولجي التي تندمج في لوحة الميتاتاز. ستؤدي لوحة الخلية هذه في النهاية إلى تكوين جدران خلوية تفصل بين الخليتين البنتين.
هناك خليتان مفردتا الصبغيات هما النتيجة النهائية للتقسيم الانحلالي الأول. الخلايا أحادية الصبغية لأنه في كل قطب يوجد واحد فقط من كل زوج من الكروموسومات المتماثلة. لذلك، توجد مجموعة كاملة واحدة فقط من الكروموسومات. هذا هو السبب في أن الخلايا تعتبر أحادية الصبغيات - هناك مجموعة كروموسوم واحدة فقط، على الرغم من أن كل متماثل لا يزال يتكون من كروماتيدين شقيقين. تذكر أن الكروماتيدات الشقيقة هي مجرد نسخ مكررة من أحد الكروموسومات المتماثلة (باستثناء التغييرات التي حدثت أثناء العبور). في الانقسام الاختزالي الثاني، سيتم فصل هذين الكروماتيدين الشقيقين، مما يؤدي إلى تكوين أربع خلايا ابنة أحادية الصبغيات.
رابط إلى التعلم
راجع عملية الانقسام الاختزالي، مع ملاحظة كيفية محاذاة الكروموسومات وترحيلها، في Meiosis: رسم متحرك تفاعلي.
الانقسام الاختزالي الثاني
في بعض الأنواع، تدخل الخلايا مرحلة بينية قصيرة، أو التحريك الداخلي، قبل الدخول في الانقسام الاختزالي الثاني. تفتقر الحركة الداخلية إلى مرحلة S، لذلك لا يتم تكرار الكروموسومات. تمر الخليتان اللتان تم إنتاجهما في الانقسام الاختزالي الأول بأحداث الانقسام الاختزالي الثاني بالتزامن. خلال الانقسام الاختزالي الثاني، تنفصل الكروماتيدات الشقيقة داخل الخليتين البنتين، لتشكل أربعة أمشاج مفردة جديدة. تتشابه آليات الانقسام الاختزالي الثاني مع الانقسام الفتيلي، باستثناء أن كل خلية منقسمة تحتوي على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات المتماثلة. لذلك، تحتوي كل خلية على نصف عدد الكروماتيدات الشقيقة التي يجب فصلها كخلية ثنائية الصيغة الصبغية تخضع للانقسام.
المرحلة الأولية الثانية
إذا تم تفكيك الكروموسومات في الطور الأول، فإنها تتكثف مرة أخرى. إذا تم تشكيل مغلفات نووية، فإنها تتفتت إلى حويصلات. تبتعد السينتروسومات التي تم تكرارها أثناء التحريك الداخلي عن بعضها البعض نحو القطبين المتقابلين، وتتشكل مغزل جديدة.
بروميتافاز الثاني
يتم تكسير المغلفات النووية تمامًا، ويتم تشكيل المغزل بالكامل. تشكل كل كروماتيد أخت حركيًا فرديًا يرتبط بالأنابيب الدقيقة من القطبين المتقابلين.
ميتافايز الثاني
يتم تكثيف الكروماتيدات الشقيقة إلى أقصى حد ومحاذاتها عند خط الاستواء للخلية.
المرحلة الثانية
يتم تفكيك الكروماتيدات الشقيقة بواسطة الأنابيب الدقيقة الحركية والتحرك نحو القطبين المتقابلين. تعمل الأنابيب الدقيقة غير الحركية على إطالة الخلية.
التيلوفايز الثاني والتحريك الخلوي
تصل الكروموسومات إلى أقطاب متقابلة وتبدأ في التكثف. تتكون المغلفات النووية حول الكروموسومات. تفصل الحركة الخلوية الخليتين إلى أربع خلايا أحادية الصبغية فريدة. في هذه المرحلة، تكون كل من النوى المشكلة حديثًا أحادية الصبغيات. تعتبر الخلايا المنتجة فريدة وراثيًا بسبب التنوع العشوائي لمتجانسات الأب والأم وبسبب إعادة تجميع شرائح الأم والأب من الكروموسومات (مع مجموعات جيناتها) التي تحدث أثناء العبور. تم توضيح عملية الانقسام الاختزالي بأكملها في الشكل\(\PageIndex{5}\).
مقارنة الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي
الانقسام الفتيلي والانقسام الاختزالي هما شكلان من أشكال تقسيم النواة في الخلايا حقيقية النواة. تشترك في بعض أوجه التشابه، ولكنها تظهر أيضًا اختلافات واضحة تؤدي إلى نتائج مختلفة جدًا (الشكل\(\PageIndex{6}\)). الانقسام الفتيلي هو تقسيم نووي واحد ينتج عنه نواتان يتم تقسيمهما عادةً إلى خليتين جديدتين. النواة الناتجة عن الانقسام الانقسامي متطابقة وراثيًا مع النواة الأصلية. لديهم نفس عدد مجموعات الكروموسومات، مجموعة واحدة في حالة الخلايا أحادية الصبغيات ومجموعتين في حالة الخلايا ثنائية الصبغيات. في معظم النباتات وجميع أنواع الحيوانات، عادة ما تكون الخلايا ثنائية الصبغيات هي التي تخضع للانقسام لتشكيل خلايا ثنائية الصبغيات جديدة. في المقابل، يتكون الانقسام الاختزالي من قسمين نوويين ينتج عنهما أربع نوى يتم تقسيمها عادةً إلى أربع خلايا جديدة. النوى الناتجة عن الانقسام الاختزالي ليست متطابقة وراثيًا وتحتوي على مجموعة كروموسوم واحدة فقط. هذا هو نصف عدد مجموعات الكروموسومات في الخلية الأصلية، وهي ثنائية الصبغيات.
تحدث الاختلافات الرئيسية بين الانقسام والانقسام الاختزالي في الانقسام الاختزالي الأول، وهو تقسيم نووي مختلف تمامًا عن الانقسام الفتيلي. في الانقسام الاختزالي الأول، تصبح أزواج الكروموسومات المتماثلة مرتبطة ببعضها البعض، وترتبط جنبًا إلى جنب مع المركب المشبكي، وتتطور تشياسماتا وتخضع للتقاطع بين الكروماتيدات الشقيقة، وتصطف على طول لوحة الميتاتاز في شكل رباعيات مع ألياف كينية من أقطاب مغزل متقابلة متصلة بـ كل لعبة كينية لمجانسة في لعبة رباعية. كل هذه الأحداث تحدث فقط في الانقسام الاختزالي الأول.
عندما تتلاشى تشياسماتا وتتفكك الرباعية مع انتقال المتجانسات إلى قطب أو آخر، ينخفض مستوى الصبغية - عدد مجموعات الكروموسومات في كل نواة مستقبلية - من اثنين إلى واحد. لهذا السبب، يشار إلى الانقسام الاختزالي الأول باسم قسم التخفيض. لا يوجد مثل هذا الانخفاض في مستوى الدهون أثناء الانقسام الفتيلي.
الانقسام الاختزالي الثاني يشبه إلى حد كبير الانقسام الانقسامي. في هذه الحالة، تصطف الكروموسومات المكررة (مجموعة واحدة منها فقط) على لوحة الميتافيز مع الأعمال الحركية المقسمة المرتبطة بالألياف الحركية من القطبين المتقابلين. خلال المرحلة الثانية، كما هو الحال في مرحلة الانقسام الفتيلي، تنقسم الأعمال الحركية ويتم سحب الكروماتيد الشقيق - الذي يشار إليه الآن باسم الكروموسوم - إلى عمود واحد بينما يتم سحب الكروماتيد الشقيق الآخر إلى القطب الآخر. لولا حقيقة وجود تقاطع، لكان المنتجان لكل قسم من أقسام الانقسام الاختزالي الثاني متطابقين (كما هو الحال في الانقسام الفتيلي). بدلاً من ذلك، فهي مختلفة لأنه كان هناك دائمًا تقاطع واحد على الأقل لكل كروموسوم. الانقسام الاختزالي الثاني ليس تقسيمًا اختزاليًا لأنه على الرغم من وجود عدد أقل من نسخ الجينوم في الخلايا الناتجة، لا تزال هناك مجموعة واحدة من الكروموسومات، كما كان الحال في نهاية الانقسام الاختزالي الأول.
اتصال التطور: سر تطور الانقسام الاختزالي
بعض خصائص الكائنات الحية منتشرة جدًا وأساسية بحيث يصعب أحيانًا تذكر أنها تطورت مثل السمات البسيطة الأخرى. الانقسام الاختزالي عبارة عن سلسلة معقدة للغاية من الأحداث الخلوية لدرجة أن علماء الأحياء واجهوا صعوبة في افتراض واختبار كيفية تطورها. على الرغم من أن الانقسام الاختزالي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالتكاثر الجنسي ومزاياه وعيوبه، فمن المهم الفصل بين أسئلة تطور الانقسام الاختزالي وتطور الجنس، لأن الانقسام الاختزالي المبكر قد يكون مفيدًا لأسباب مختلفة عما هو عليه الآن. التفكير خارج الصندوق وتخيل الفوائد المبكرة من الانقسام الاختزالي هو أحد الأساليب للكشف عن كيفية تطوره.
يشترك الانقسام الاختزالي والانقسام في العمليات الخلوية الواضحة ومن المنطقي أن الانقسام الاختزالي تطور من الانقسام الفتيلي. تكمن الصعوبة في الاختلافات الواضحة بين الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الفتيلي. لخص آدم ويلكينز وروبن هوليداي 1 الأحداث الفريدة التي يجب أن تحدث لتطور الانقسام الاختزالي من الانقسام الفتيلي. هذه الخطوات هي الاقتران الكروموسومي المتماثل، والتبادلات المتقاطعة، والكروماتيدات الشقيقة المتبقية المرتبطة أثناء مرحلة التحليل، وقمع تكرار الحمض النووي في الطور البيني. يجادلون بأن الخطوة الأولى هي الأصعب والأكثر أهمية، وأن فهم كيفية تطورها سيجعل العملية التطورية أكثر وضوحًا. يقترحون تجارب جينية قد تلقي الضوء على تطور التشابك العصبي.
هناك طرق أخرى لفهم تطور الانقسام الاختزالي الجاري. توجد أشكال مختلفة من الانقسام الاختزالي في الطلائع أحادية الخلية. يبدو أن بعضها عبارة عن أشكال أبسط أو أكثر «بدائية» من الانقسام الاختزالي. قد تلقي مقارنة التقسيمات الانعزالية لمختلف الطلائع الضوء على تطور الانقسام الاختزالي. قامت ماريلي راميش وزملاؤها 2 بمقارنة الجينات المشاركة في الانقسام الاختزالي لدى الطلائع لفهم متى وأين قد يكون الانقسام الاختزالي قد تطور. على الرغم من أن الأبحاث لا تزال جارية، إلا أن الدراسات الحديثة حول الانقسام الاختزالي لدى الطبانيين تشير إلى أن بعض جوانب الانقسام الاختزالي ربما تطورت في وقت متأخر عن غيرها. يمكن أن يخبرنا هذا النوع من المقارنة الجينية عن جوانب الانقسام الاختزالي الأقدم والعمليات الخلوية التي ربما اقترضوا منها في الخلايا السابقة.
ملخص
يتطلب التكاثر الجنسي أن تنتج الكائنات ثنائية الصبغيات خلايا أحادية الصبغية يمكن أن تندمج أثناء الإخصاب لتكوين ذرية ثنائية الصبغيات. كما هو الحال مع الانقسام الفتيلي، يحدث تكرار الحمض النووي قبل الانقسام الاختزالي خلال المرحلة S من دورة الخلية. الانقسام الاختزالي هو سلسلة من الأحداث التي ترتب وتفصل الكروموسومات والكروماتيدات إلى خلايا ابنة. خلال المراحل البينية للانقسام الاختزالي، يتم تكرار كل كروموسوم. في الانقسام الاختزالي، هناك جولتان من الانقسام النووي تنتج أربع نوى وعادة أربع خلايا ابنة، ولكل منها نصف عدد الكروموسومات كخلية أصل. يفصل الأول بين المتجانسات، والثاني - مثل الانقسام الفتيلي - يفصل الكروماتيدات إلى كروموسومات فردية. أثناء الانقسام الاختزالي، يتم إدخال التباين في النواة البنت بسبب التقاطع في المرحلة الأولية الأولى والمحاذاة العشوائية للرباعيات في الميتاتاز الأول. تعتبر الخلايا التي ينتجها الانقسام الاختزالي فريدة وراثيًا.
يتشابه الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي، ولكن لهما نتائج مميزة. التقسيمات الانقسامية هي أقسام نووية مفردة تنتج نوى ابنة متطابقة وراثيًا ولها نفس عدد مجموعات الكروموسومات مثل الخلية الأصلية. تشمل التقسيمات المعدنية قسمين نوويين ينتجان أربع نوى ابنة مختلفة وراثيًا ولها مجموعة كروموسوم واحدة بدلاً من مجموعتي الكروموسومات في الخلية الأم. تحدث الاختلافات الرئيسية بين العمليات في القسم الأول من الانقسام الاختزالي، حيث يتم تزاوج الكروموسومات المتجانسة وتبادل الأجزاء الكروماتيدية غير الشقيقة. تنفصل الكروموسومات المتماثلة إلى نوى مختلفة أثناء الانقسام الاختزالي الأول، مما يتسبب في انخفاض مستوى الصبغية في الدرجة الأولى. يشبه القسم الثاني من الانقسام الاختزالي إلى حد كبير الانقسام الانقسامي، باستثناء أن الخلايا البنت لا تحتوي على جينومات متطابقة بسبب التقاطع.
الحواشي
- 1 آدم إس ويلكينز وروبن هوليداي، «تطور الانقسام الاختزالي من الانقسام الفتيلي»، علم الوراثة 181 (2009): 3-12.
- 2 ماريلي أ. راميش، وشهر بانو مالك، وجون إم لوجسدون جونيور، «جرد وراثي للجينات المشاكسة: دليل على الجنس في الجيارديا والأصل المبكر حقيقي النواة للانقسام الاختزالي»، علم الأحياء الحالي 15 (2005) :185—91.
مسرد المصطلحات
- تشياسماتا
- (المفرد، الشياسما) البنية التي تتشكل عند نقاط العبور بعد تبادل المواد الجينية
- متماسكة
- البروتينات التي تشكل مركبًا يربط الكروماتيدات الشقيقة معًا في وسطها حتى المرحلة الثانية من الانقسام الاختزالي
- عبور
- تبادل المواد الجينية بين الكروماتيدات غير الشقيقة مما يؤدي إلى كروموسومات تدمج جينات من كلا والدي الكائن الحي
- التخصيب
- اتحاد خليتين مفردتين من كائنين فرديين
- إنتيركينيسيس
- (أيضًا، المرحلة البينية الثانية) فترة وجيزة من الراحة بين الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني
- الانقسام الاختزالي
- عملية تقسيم نووي تؤدي إلى أربع خلايا أحادية الصبغيات
- الانقسام الاختزالي الأول
- الجولة الأولى من انقسام الخلايا الانسدادية؛ يشار إليها باسم تقسيم الاختزال لأن مستوى الصبغي ينخفض من ثنائي الصبغي إلى أحادي الصيغة الصبغية
- الانقسام الاختزالي الثاني
- الجولة الثانية من انقسام الخلايا الانكسارية بعد الانقسام الاختزالي الأول؛ يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة إلى كروموسومات فردية، والنتيجة هي أربع خلايا أحادية الصبغية فريدة
- عقيدات إعادة التركيب
- تتكون مجموعات البروتين على المركب المشبكي الذي يحدد نقاط أحداث التقاطع ويتوسط في العملية متعددة الخطوات لإعادة التركيب الجيني بين الكروماتيدات غير الشقيقة
- قسم التخفيض
- الانقسام النووي الذي ينتج نواة ابنة لكل منها نصف مجموعات الكروموسومات الموجودة في نواة الوالدين؛ الانقسام الاختزالي الأول هو قسم اختزالي
- خلية جسدية
- جميع خلايا الكائن الحي متعدد الخلايا باستثناء الأمشاج أو الخلايا التناسلية
- بوغ
- خلية أحادية الصيغة الصبغية يمكنها إنتاج كائن أحادي الصبغيات متعدد الخلايا أو يمكن أن تندمج مع بوغ آخر لتشكيل خلية ثنائية الصبغيات
- تشابك عصبى
- تشكيل ارتباط وثيق بين الكروموسومات المتجانسة خلال المرحلة الأولية الأولى
- مركب متشابك
- شبكة بروتينية تتشكل بين الكروموسومات المتماثلة خلال المرحلة الأولية الأولى، وتدعم التقاطع
- رباعي
- اثنان من الكروموسومات المتماثلة المكررة (أربعة كروماتيدات) مرتبطان معًا بواسطة تشياسماتا خلال المرحلة الأولية الأولى