8.2: تفاعلات التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء
- Page ID
- 196379
المهارات اللازمة للتطوير
- اشرح كيف تمتص النباتات الطاقة من ضوء الشمس
- وصف الأطوال الموجية القصيرة والطويلة للضوء
- وصف كيف وأين تتم عملية التمثيل الضوئي داخل النبات
كيف يمكن استخدام الضوء لصنع الطعام؟ عندما يقوم الشخص بتشغيل المصباح، تصبح الطاقة الكهربائية طاقة ضوئية. مثل جميع أشكال الطاقة الحركية الأخرى، يمكن للضوء أن ينتقل ويغير شكله ويتم تسخيره للقيام بالعمل. في حالة التمثيل الضوئي، يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية، والتي تستخدمها الفوتوتروفات الضوئية لبناء جزيئات الكربوهيدرات (الشكل\(\PageIndex{1}\)). ومع ذلك، لا تستخدم autotrophs سوى بعض المكونات المحددة لأشعة الشمس.
ما هي الطاقة الضوئية؟
تصدر الشمس كمية هائلة من الإشعاع الكهرومغناطيسي (الطاقة الشمسية). يمكن للبشر رؤية جزء صغير فقط من هذه الطاقة، وبالتالي يُشار إلى هذا الجزء باسم «الضوء المرئي». توصف الطريقة التي تنتقل بها الطاقة الشمسية بأنها موجات. يمكن للعلماء تحديد كمية طاقة الموجة من خلال قياس طول الموجة، والمسافة بين النقاط المتتالية للموجة. يتم قياس الموجة الواحدة من نقطتين متتاليتين، مثل من القمة إلى القمة أو من الحوض إلى القاع (الشكل\(\PageIndex{2}\)).
يشكل الضوء المرئي واحدًا فقط من العديد من أنواع الإشعاع الكهرومغناطيسي المنبعث من الشمس والنجوم الأخرى. يميز العلماء الأنواع المختلفة من الطاقة المشعة عن الشمس داخل الطيف الكهرومغناطيسي. الطيف الكهرومغناطيسي هو نطاق جميع ترددات الإشعاع الممكنة (الشكل\(\PageIndex{3}\)). يتعلق الفرق بين الأطوال الموجية بكمية الطاقة التي تحملها.
ينتقل كل نوع من الإشعاع الكهرومغناطيسي بطول موجة معين. كلما زاد طول الطول الموجي (أو زاد امتداده في الرسم التخطيطي)، قلت الطاقة المنقولة. تحمل الموجات القصيرة والضيقة أكبر قدر من الطاقة. قد يبدو هذا غير منطقي، لكن فكر في الأمر من منظور قطعة من حبل ثقيل متحرك. لا يتطلب الأمر سوى القليل من الجهد من قبل الشخص لتحريك الحبل في موجات طويلة وواسعة. لجعل الحبل يتحرك في موجات قصيرة وضيقة، سيحتاج الشخص إلى استخدام المزيد من الطاقة بشكل ملحوظ.
يُظهر الطيف الكهرومغناطيسي (الشكل\(\PageIndex{3}\)) عدة أنواع من الإشعاع الكهرومغناطيسي الناشئ عن الشمس، بما في ذلك الأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية (UV). يمكن للموجات عالية الطاقة اختراق الأنسجة وتلف الخلايا والحمض النووي، مما يفسر لماذا يمكن أن تكون الأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية ضارة بالكائنات الحية.
امتصاص الضوء
تبدأ الطاقة الضوئية عملية التمثيل الضوئي عندما تمتص الأصباغ الضوء. تحتوي الأصباغ العضوية، سواء في شبكية الإنسان أو كلوروبلاست ثيلاكويد، على نطاق ضيق من مستويات الطاقة التي يمكنها امتصاصها. مستويات الطاقة الأقل من تلك التي يمثلها الضوء الأحمر غير كافية لرفع الإلكترون المداري إلى حالة مأهولة ومتحمسة (كمية). ستؤدي مستويات الطاقة الأعلى من تلك الموجودة في الضوء الأزرق إلى تمزيق الجزيئات فعليًا، وهو ما يسمى التبييض. لذلك يمكن لأصباغ الشبكية فقط «رؤية» (امتصاص) 700 نانومتر إلى 400 نانومتر من الضوء، وهو ما يسمى بالتالي بالضوء المرئي. للأسباب نفسها، تمتص جزيئات صبغة النباتات الضوء فقط في نطاق الطول الموجي من 700 نانومتر إلى 400 نانومتر؛ يشير علماء الفيزيولوجيا النباتية إلى هذا النطاق للنباتات على أنه إشعاع نشط من الناحية الضوئية.
الضوء المرئي الذي يراه البشر كضوء أبيض موجود بالفعل في قوس قزح من الألوان. تقوم بعض الأشياء، مثل المنشور أو قطرة الماء، بتفريق الضوء الأبيض للكشف عن الألوان للعين البشرية. يُظهر جزء الضوء المرئي من الطيف الكهرومغناطيسي قوس قزح من الألوان، حيث يكون للبنفسجي والأزرق أطوال موجية أقصر، وبالتالي طاقة أعلى. في الطرف الآخر من الطيف باتجاه اللون الأحمر، تكون الأطوال الموجية أطول وذات طاقة أقل (الشكل\(\PageIndex{4}\)).
فهم الأصباغ
توجد أنواع مختلفة من الأصباغ، وقد تطورت كل منها لامتصاص أطوال موجية (ألوان) معينة فقط من الضوء المرئي. تعكس الأصباغ أو تنقل الأطوال الموجية التي لا تستطيع امتصاصها، مما يجعلها تظهر باللون المقابل.
الكلوروفيل والكاروتينات هما الفئتان الرئيسيتان من أصباغ التمثيل الضوئي الموجودة في النباتات والطحالب؛ تحتوي كل فئة على أنواع متعددة من جزيئات الصبغة. هناك خمسة كلوروفيلات رئيسية: أ، ب، ج، د وجزيء ذو صلة موجود في بدائيات النواة يسمى باكتيريوكلوروفيل. يوجد الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب في البلاستيدات الخضراء النباتية العالية وسيكونان محور المناقشة التالية.
مع العشرات من الأشكال المختلفة، تعد الكاروتينات مجموعة أكبر بكثير من الأصباغ. تُستخدم الكاروتينات الموجودة في الفاكهة - مثل أحمر الطماطم (الليكوبين) أو أصفر بذور الذرة (زياكسانثين) أو برتقال قشر البرتقال (بيتا كاروتين) - كإعلانات لجذب موزعي البذور. في عملية التمثيل الضوئي، تعمل الكاروتينات كأصباغ التمثيل الضوئي التي تعد جزيئات فعالة للغاية للتخلص من الطاقة الزائدة. عندما تتعرض الورقة لأشعة الشمس الكاملة، تكون التفاعلات المعتمدة على الضوء مطلوبة لمعالجة كمية هائلة من الطاقة؛ إذا لم يتم التعامل مع هذه الطاقة بشكل صحيح، فقد تتسبب في أضرار جسيمة. لذلك، توجد العديد من الكاروتينات في غشاء الثيلاكويد، وتمتص الطاقة الزائدة، وتبدد تلك الطاقة بأمان كحرارة.
يمكن تحديد كل نوع من أنواع الأصباغ من خلال النمط المحدد للأطوال الموجية التي تمتصها من الضوء المرئي، وهو طيف الامتصاص. \(\PageIndex{5}\)يوضح الرسم البياني في الشكل أطياف امتصاص الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب ونوع من صبغة الكاروتينويد تسمى بيتا كاروتين (التي تمتص الضوء الأزرق والأخضر). لاحظ كيف تحتوي كل صبغة على مجموعة مميزة من القمم والأحواض، مما يكشف عن نمط امتصاص محدد للغاية. يمتص الكلوروفيل أ الأطوال الموجية من طرفي الطيف المرئي (الأزرق والأحمر)، ولكن ليس اللون الأخضر. نظرًا لأن اللون الأخضر ينعكس أو ينتقل، يظهر الكلوروفيل باللون الأخضر. تمتص الكاروتينات في المنطقة الزرقاء ذات الطول الموجي القصير، وتعكس الأطوال الموجية الأطول للأصفر والأحمر والبرتقالي.
تحتوي العديد من كائنات التمثيل الضوئي على مزيج من الأصباغ؛ وباستخدامها، يمكن للكائن الحي امتصاص الطاقة من نطاق أوسع من الأطوال الموجية. لا تتمتع جميع الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي بإمكانية الوصول الكامل إلى ضوء الشمس. تنمو بعض الكائنات الحية تحت الماء حيث تنخفض شدة الضوء وجودته وتتغير مع العمق. تنمو الكائنات الحية الأخرى في المنافسة على الضوء. يجب أن تكون النباتات الموجودة على أرضية الغابات المطيرة قادرة على امتصاص أي جزء من الضوء الذي يأتي، لأن الأشجار الطويلة تمتص معظم ضوء الشمس وتنثر الإشعاع الشمسي المتبقي (الشكل\(\PageIndex{6}\)).
عند دراسة كائن ضوئي، يمكن للعلماء تحديد أنواع الأصباغ الموجودة عن طريق توليد أطياف الامتصاص. يمكن لأداة تسمى مقياس الطيف الضوئي أن تميز الأطوال الموجية للضوء التي يمكن أن تمتصها المادة. تقوم أجهزة قياس الطيف الضوئي بقياس الضوء المرسل وحساب الامتصاص منه. من خلال استخراج الأصباغ من الأوراق ووضع هذه العينات في مقياس الطيف الضوئي، يمكن للعلماء تحديد الأطوال الموجية للضوء التي يمكن للكائن الحي امتصاصها. تشمل الطرق الإضافية لتحديد الأصباغ النباتية أنواعًا مختلفة من الكروماتوغرافيا التي تفصل الأصباغ حسب ارتباطها النسبي بالمراحل الصلبة والمتحركة.
كيف تعمل التفاعلات المعتمدة على الضوء
تتمثل الوظيفة العامة للتفاعلات المعتمدة على الضوء في تحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية في شكل NADPH و ATP. تدعم هذه الطاقة الكيميائية التفاعلات المستقلة عن الضوء وتغذي تجميع جزيئات السكر. تم تصوير التفاعلات التي تعتمد على الضوء في الشكل\(\PageIndex{7}\). تعمل مجمعات البروتين وجزيئات الصباغ معًا لإنتاج NADPH و ATP.
تتم الخطوة الفعلية التي تحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية في مركب متعدد البروتينات يسمى النظام الضوئي، ويوجد نوعان منه مضمنين في غشاء الثيلاكويد والنظام الضوئي II (PSII) والنظام الضوئي I (PSI) (الشكل\(\PageIndex{7}\)). يختلف المجمعان على أساس ما يتأكسد (أي مصدر إمداد الإلكترون منخفض الطاقة) وما يقلصانه (المكان الذي يوصلان إليه إلكتروناتهما النشطة).
كلا النظامين الضوئيين لهما نفس البنية الأساسية؛ يحيط عدد من بروتينات الهوائي التي ترتبط بها جزيئات الكلوروفيل بمركز التفاعل حيث تتم الكيمياء الضوئية. تتم صيانة كل نظام ضوئي بواسطة مركب حصاد الضوء، الذي ينقل الطاقة من ضوء الشمس إلى مركز التفاعل؛ ويتكون من بروتينات هوائيات متعددة تحتوي على مزيج من 300-400 من جزيئات الكلوروفيل a و b بالإضافة إلى أصباغ أخرى مثل الكاروتينات. يؤدي امتصاص فوتون واحد أو كمية مميزة أو «حزمة» من الضوء بواسطة أي من الكلوروفيل إلى دفع هذا الجزيء إلى حالة الإثارة. باختصار، تم التقاط الطاقة الضوئية الآن بواسطة الجزيئات البيولوجية ولكن لم يتم تخزينها بأي شكل مفيد حتى الآن. يتم نقل الطاقة من الكلوروفيل إلى الكلوروفيل حتى يتم تسليمها في النهاية (بعد حوالي مليون من الثانية) إلى مركز التفاعل. حتى هذه النقطة، تم نقل الطاقة فقط بين الجزيئات، وليس الإلكترونات.
آرت كونيكشن
ما المصدر الأولي للإلكترونات في سلسلة نقل إلكترونات الكلوروبلاست؟
- مياه
- أكسجين
- ثنائي أكسيد الكربون
- NADPH
يحتوي مركز التفاعل على زوج من جزيئات الكلوروفيل ذات خاصية خاصة. يمكن أن يخضع هذان الكلوروفيلان للأكسدة عند الإثارة؛ ويمكنهما في الواقع التخلي عن إلكترون في عملية تسمى الفعل الضوئي. في هذه الخطوة من مركز التفاعل، هذه الخطوة في التمثيل الضوئي، يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى إلكترون متحمس. تتضمن جميع الخطوات اللاحقة إدخال هذا الإلكترون إلى حامل الطاقة NADPH لتسليمه إلى دورة Calvin حيث يتم ترسيب الإلكترون على الكربون للتخزين طويل الأجل في شكل كربوهيدرات. PSII و PSI هما مكونان رئيسيان في سلسلة نقل الإلكترون الضوئي ، والذي يتضمن أيضًا مركب السيتوكروم. يقوم مركب السيتوكروم، وهو إنزيم يتكون من مركبين بروتينيين، بنقل الإلكترونات من الجزيء الحامل بلاستوكينون (Pq) إلى بروتين بلاستوسيانين (Pc)، مما يتيح نقل البروتونات عبر غشاء الثيلاكويد ونقل الإلكترونات من PSII إلى PSI.
يقوم مركز تفاعل PSII (المسمى P680) بتوصيل إلكتروناته عالية الطاقة، واحدة تلو الأخرى، إلى مستقبل الإلكترون الأساسي، ومن خلال سلسلة نقل الإلكترون (Pq إلى السيتوكروم إلى البلاستوسيانين) إلى PSI. يتم استبدال الإلكترون المفقود في P680 باستخراج إلكترون منخفض الطاقة من الماء؛ وبالتالي، يتم تقسيم الماء وإعادة تقليل PSII بعد كل عمل ضوئي. يؤدي تقسيم جزيء H 2 O إلى إطلاق إلكترونين وذرتين هيدروجين وذرة واحدة من الأكسجين. يلزم تقسيم جزيئين لتكوين جزيء واحد من غاز O 2 ثنائي الذرة. تستخدم الميتوكوندريا في الورقة حوالي 10 بالمائة من الأكسجين لدعم الفسفرة التأكسدية. يهرب الباقي إلى الغلاف الجوي حيث تستخدمه الكائنات الهوائية لدعم التنفس.
عندما تتحرك الإلكترونات عبر البروتينات الموجودة بين PSII و PSI، فإنها تفقد الطاقة. تُستخدم هذه الطاقة لنقل ذرات الهيدروجين من الجانب اللحمي للغشاء إلى تجويف الثيلاكويد. تتراكم ذرات الهيدروجين هذه، بالإضافة إلى تلك الناتجة عن تقسيم الماء، في تجويف الثيلاكويد وسيتم استخدامها لتجميع ATP في خطوة لاحقة. نظرًا لأن الإلكترونات فقدت الطاقة قبل وصولها إلى PSI، يجب إعادة تنشيطها بواسطة PSI، وبالتالي، يتم امتصاص فوتون آخر بواسطة هوائي PSI. يتم نقل هذه الطاقة إلى مركز تفاعل PSI (يسمى P700). يتأكسد P700 ويرسل إلكترون عالي الطاقة إلى NADP+ لتشكيل NADPH. وبالتالي، يلتقط PSII الطاقة لإنشاء تدرجات بروتونية لصنع ATP، ويلتقط PSI الطاقة لتقليل NADP+ إلى NADPH. يعمل النظامان الفوتوغرافيان بالتنسيق، جزئيًا، لضمان أن إنتاج NADPH سيعادل تقريبًا إنتاج ATP. توجد آليات أخرى لضبط هذه النسبة لتتناسب تمامًا مع احتياجات الطاقة المتغيرة باستمرار للكلوروبلاست.
توليد ناقل طاقة: ATP
كما هو الحال في الفضاء بين الأغشية للميتوكوندريا أثناء التنفس الخلوي، فإن تراكم أيونات الهيدروجين داخل تجويف الثيلاكويد يخلق تدرجًا في التركيز. يتم تسخير الانتشار السلبي لأيونات الهيدروجين من التركيز العالي (في تجويف الثيلاكويد) إلى التركيز المنخفض (في السدى) لإنشاء ATP، تمامًا كما هو الحال في سلسلة نقل الإلكترون للتنفس الخلوي. تتراكم الأيونات الطاقة بسبب الانتشار ولأن جميعها لها نفس الشحنة الكهربائية، مما يؤدي إلى صد بعضها البعض.
ولإطلاق هذه الطاقة، ستندفع أيونات الهيدروجين عبر أي فتحة، على غرار تدفق المياه عبر ثقب في السد. في الثيلاكويد، تكون تلك الفتحة عبارة عن ممر عبر قناة بروتينية متخصصة تسمى سينثاز ATP. تسمح الطاقة المنبعثة من تيار أيون الهيدروجين لـ ATP Synthase بإرفاق مجموعة فوسفات ثالثة بـ ADP، والتي تشكل جزيء ATP (الشكل\(\PageIndex{8}\)). يُطلق على تدفق أيونات الهيدروجين من خلال سينثاز ATP اسم التناضح الكيميائي لأن الأيونات تنتقل من منطقة عالية إلى منطقة ذات تركيز منخفض من خلال بنية شبه منفذة.
رابط إلى التعلم
قم بزيارة هذا الموقع لعرض عملية التمثيل الضوئي داخل الورقة.
ملخص
تمتص أصباغ الجزء الأول من عملية التمثيل الضوئي، وهي التفاعلات المعتمدة على الضوء، الطاقة من ضوء الشمس. يصطدم الفوتون بأصباغ الهوائي في النظام الضوئي الثاني لبدء عملية التمثيل الضوئي. تنتقل الطاقة إلى مركز التفاعل الذي يحتوي على الكلوروفيل أ إلى سلسلة نقل الإلكترون، التي تضخ أيونات الهيدروجين إلى داخل الثيلاكويد. يؤدي هذا الإجراء إلى تكوين تركيز عالٍ من الأيونات. تتدفق الأيونات عبر تخليق ATP عبر التناضح الكيميائي لتكوين جزيئات ATP، والتي تستخدم لتكوين جزيئات السكر في المرحلة الثانية من عملية التمثيل الضوئي. يمتص النظام الضوئي I الفوتون الثاني، مما يؤدي إلى تكوين جزيء NADPH، وطاقة أخرى وحامل طاقة مخفض للتفاعلات المستقلة عن الضوء.
اتصالات فنية
الشكل\(\PageIndex{8}\): ما مصدر الإلكترونات لسلسلة نقل إلكترون كلوروبلاست؟
- الماء
- أكسجين
- ثنائي أكسيد الكربون
- NADPH
- إجابة
-
أ.
مسرد المصطلحات
- طيف الامتصاص
- نطاق الأطوال الموجية للإشعاع الكهرومغناطيسي الذي تمتصه مادة معينة
- بروتين الهوائي
- جزيء الصباغ الذي يمتص الضوء مباشرة وينقل الطاقة الممتصة إلى جزيئات الصبغة الأخرى
- الكاروتينويد
- صبغة التمثيل الضوئي التي تعمل على التخلص من الطاقة الزائدة
- كلوروفيل أ
- شكل من أشكال الكلوروفيل الذي يمتص الضوء البنفسجي والأزرق والأحمر وبالتالي يكون لونه أخضر مزرق؛ الجزيء الصبغي الوحيد الذي يقوم بإجراء الكيمياء الضوئية عن طريق الإثارة وفقدان الإلكترون في سلسلة نقل الإلكترون
- كلوروفيل ب
- صبغة إضافية تمتص الضوء الأزرق والأحمر البرتقالي وبالتالي لها لون أخضر مصفر
- مركب السيتوكروم
- مجموعة من البروتينات القابلة للأكسدة والاختزال بشكل عكسي والتي تشكل جزءًا من سلسلة نقل الإلكترون بين النظام الضوئي الثاني والنظام الضوئي الأول
- طيف كهرومغناطيسي
- مجموعة من جميع الترددات الممكنة للإشعاع
- سلسلة نقل الإلكترون
- مجموعة من البروتينات بين PSII و PSI التي تمرر إلكترونات نشطة وتستخدم الطاقة المنبعثة من الإلكترونات لتحريك أيونات الهيدروجين مقابل تدرج تركيزها في تجويف الثيلاكويد
- مجمع الحصاد الخفيف
- مركب ينقل الطاقة من ضوء الشمس إلى مركز التفاعل في كل نظام ضوئي؛ يتكون من بروتينات هوائي متعددة تحتوي على مزيج من 300-400 من جزيئات الكلوروفيل أ و ب بالإضافة إلى أصباغ أخرى مثل الكاروتينات
- ص 680
- مركز تفاعل النظام الضوئي II
- ص 70
- مركز رد فعل النظام الضوئي I
- فوتوأكت
- طرد إلكترون من مركز التفاعل باستخدام طاقة الفوتون الممتص
- فوتون
- كمية مميزة أو «حزمة» من الطاقة الضوئية
- نظام ضوئي
- مجموعة من البروتينات والكلوروفيل والأصباغ الأخرى المستخدمة في تفاعلات التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء لامتصاص الطاقة الضوئية وتحويلها إلى طاقة كيميائية
- نظام الصور الأول
- مركب الصباغ والبروتين المتكامل في أغشية ثيلاكويد التي تستخدم الطاقة الضوئية لنقل الإلكترونات من البلاستوسيانين إلى NADP + (والذي يتحول إلى NADPH في هذه العملية)
- نظام ضوئي 2
- مركب البروتين والصبغ المتكامل في أغشية الثيلاكويد التي تنقل الإلكترونات من الماء إلى سلسلة نقل الإلكترون؛ والأكسجين هو نتاج PSII
- متقبل الإلكترون الأساسي
- صبغة أو جزيء عضوي آخر في مركز التفاعل يقبل إلكترونًا نشطًا من مركز التفاعل
- مركز رد الفعل
- مركب من جزيئات الكلوروفيل والجزيئات العضوية الأخرى التي يتم تجميعها حول زوج خاص من جزيئات الكلوروفيل ومتقبل الإلكترون الأساسي؛ قادر على الخضوع للأكسدة والاختزال
- مقياس الطيف
- أداة يمكنها قياس الضوء المرسل وحساب الامتصاص
- الطول الموجي
- المسافة بين النقاط المتتالية ذات الموضع المتساوي (قمتان أو حوضتان) للموجة في التمثيل البياني؛ تتناسب عكسياً مع طاقة الإشعاع