Skip to main content
Global

24.2: استقلاب الكربوهيدرات

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    203112

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • شرح عمليات تحلل السكر
    • وصف مسار جزيء البيروفات خلال دورة كريبس
    • شرح نقل الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون
    • وصف عملية إنتاج ATP من خلال الفسفرة التأكسدية
    • لخص عملية تكوين السكر

    الكربوهيدرات هي جزيئات عضوية تتكون من ذرات الكربون والهيدروجين والأكسجين. تشمل عائلة الكربوهيدرات السكريات البسيطة والمعقدة. يعد الجلوكوز والفركتوز أمثلة على السكريات البسيطة، والنشا والجليكوجين والسليلوز كلها أمثلة على السكريات المعقدة. تسمى السكريات المعقدة أيضًا السكريات المتعددة وهي مصنوعة من جزيئات أحادية السكاريد المتعددة. تعمل السكريات كمخزن للطاقة (مثل النشا والجليكوجين) وكمكونات هيكلية (مثل الكيتين في الحشرات والسليلوز في النباتات).

    أثناء عملية الهضم، يتم تقسيم الكربوهيدرات إلى سكريات بسيطة قابلة للذوبان يمكن نقلها عبر جدار الأمعاء إلى الجهاز الدوري لنقلها في جميع أنحاء الجسم. يبدأ هضم الكربوهيدرات في الفم بفعل الأميليز اللعابي على النشويات وينتهي بامتصاص السكريات الأحادية عبر ظهارة الأمعاء الدقيقة. بمجرد نقل السكريات الأحادية الممتصة إلى الأنسجة، تبدأ عملية التنفس الخلوي (الشكل\(\PageIndex{1}\)). سيركز هذا القسم أولاً على تحلل السكر، وهي عملية يتأكسد فيها الجلوكوز أحادي السكاريد، مما يؤدي إلى إطلاق الطاقة المخزنة في روابطه لإنتاج ATP.

    الشكل\(\PageIndex{1}\): التنفس الخلوي. يؤكسد التنفس الخلوي جزيئات الجلوكوز من خلال تحلل السكر ودورة كريبس والفسفرة التأكسدية لإنتاج ATP.

    تحلل السكر

    الجلوكوز هو مصدر الطاقة الأكثر توفرًا في الجسم. بعد أن تقوم العمليات الهضمية بتكسير السكريات إلى السكريات الأحادية، بما في ذلك الجلوكوز، يتم نقل السكريات الأحادية عبر جدار الأمعاء الدقيقة وإلى الجهاز الدوري الذي ينقلها إلى الكبد. في الكبد، تقوم خلايا الكبد إما بتمرير الجلوكوز من خلال الدورة الدموية أو تخزين الجلوكوز الزائد في صورة جليكوجين. تمتص الخلايا في الجسم الجلوكوز المتداول استجابة للأنسولين، ومن خلال سلسلة من التفاعلات تسمى تحلل السكر، تنقل بعض الطاقة في الجلوكوز إلى ADP لتشكيل ATP (الشكل\(\PageIndex{2}\)). تنتج الخطوة الأخيرة في تحلل السكر منتج البيروفات.

    يبدأ تحلل السكر بفسفرة الجلوكوز بواسطة هيكسوكيناز لتكوين جلوكوز-6-فوسفات. تستخدم هذه الخطوة ATP واحدًا، وهو المانح لمجموعة الفوسفات. تحت تأثير فوسفوفروكتوكيناز، يتم تحويل الجلوكوز 6-الفوسفات إلى الفركتوز 6-الفوسفات. في هذه المرحلة، تتبرع ATP ثانية بمجموعتها الفوسفاتية، لتشكيل الفركتوز 1,6-bisphosphate. ينقسم هذا السكر المكون من ستة كربون ليشكل جزيئين فوسفريين ثلاثي الكربون، وهما جلسرالدهيد-3-فوسفات وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون، وكلاهما يتم تحويلهما إلى غليسيرالديهيد-3-فوسفات. يتم إجراء المزيد من الفسفور في الغليسيرالدهيد-3-الفوسفات بمجموعات تم التبرع بها بواسطة فوسفات ثنائي الهيدروجين الموجود في الخلية لتشكيل جزيء ثلاثي الكربون 1,3-بيسفوغليسات. تأتي طاقة هذا التفاعل من أكسدة (إزالة الإلكترونات من) الجلسرين - 3-الفوسفات. في سلسلة من التفاعلات المؤدية إلى البيروفات، يتم بعد ذلك نقل مجموعتي الفوسفات إلى مجموعتين من ADPs لتشكيل اثنين من ATPs. وبالتالي، يستخدم تحلل السكر اثنين من ATPs ولكنه يولد أربعة ATPs، مما يؤدي إلى زيادة صافية قدرها اثنين من ATPs وجزيئين من البيروفات. في وجود الأكسجين، يستمر البيروفات في دورة كريبس (وتسمى أيضًا دورة حمض الستريك أو دورة حمض التريكاربوكسيليك (TCA)، حيث يتم استخراج طاقة إضافية ونقلها.

    الشكل\(\PageIndex{2}\): نظرة عامة على تحلل السكر. خلال مرحلة استهلاك الطاقة من تحلل السكر، يتم استهلاك اثنين من ATPs، مما يؤدي إلى نقل اثنين من الفوسفات إلى جزيء الجلوكوز. ثم ينقسم جزيء الجلوكوز إلى مركبين من ثلاثة كربون، يحتوي كل منهما على الفوسفات. خلال المرحلة الثانية، تتم إضافة فوسفات إضافي إلى كل من مركبات الكربون الثلاثة. يتم توفير الطاقة لهذا التفاعل الإندروجيني من خلال إزالة (أكسدة) إلكترونين من كل مركب ثلاثي الكربون. خلال مرحلة إطلاق الطاقة، تتم إزالة الفوسفات من كل من مركبات الكربون الثلاثة واستخدامها لإنتاج أربعة جزيئات ATP.
    رمز QR يمثل عنوان URL
    شاهد هذا الفيديو للتعرف على تحلل السكر.

    يمكن تقسيم تحلل السكر إلى مرحلتين: استهلاك الطاقة (يسمى أيضًا التحضير الكيميائي) وإنتاج الطاقة. المرحلة الأولى هي مرحلة استهلاك الطاقة، لذلك تتطلب جزيئين من ATP لبدء التفاعل لكل جزيء من الجلوكوز. ومع ذلك، تنتج نهاية التفاعل أربعة ATPs، مما يؤدي إلى اكتساب صافٍ لجزيئين من طاقة ATP.

    يمكن التعبير عن تحلل السكر بالمعادلة التالية:

    جلوكوز + 2ATP + 2NAD++4ADP + 2P i → 2 بيروفات+ 4ATP + 2ADH +

    تنص هذه المعادلة على أن الجلوكوز، بالاشتراك مع ATP (مصدر الطاقة)، و NAD + (وهو إنزيم مساعد يعمل كمتقبل للإلكترون)، والفوسفات غير العضوي، يتحلل إلى جزيئين من البيروفات، مما يولد أربعة جزيئات ATP - للحصول على عائد صاف قدره اثنين من ATP - واثنين من الإنزيمات المساعدة NADH المحتوية على الطاقة. سيتم استخدام NADH الذي يتم إنتاجه في هذه العملية لاحقًا لإنتاج ATP في الميتوكوندريا. والأهم من ذلك أنه بحلول نهاية هذه العملية، يولد جزيء جلوكوز واحد جزيئين من البيروفات، وجزيئين من ATP عالي الطاقة، وجزيئين من NADH حاملين للإلكترون.

    تشمل المناقشات التالية لتحلل السكر الإنزيمات المسؤولة عن التفاعلات. عندما يدخل الجلوكوز إلى الخلية، يضيف إنزيم هيكسوكيناز (أو الجلوكوكيناز، في الكبد) بسرعة الفوسفات لتحويله إلى جلوكوز-6-فوسفات. الكيناز هو نوع من الإنزيمات التي تضيف جزيء الفوسفات إلى الركيزة (في هذه الحالة، الجلوكوز، ولكن يمكن أن يكون صحيحًا بالنسبة للجزيئات الأخرى أيضًا). تتطلب خطوة التحويل هذه ATP واحدًا وتحبس الجلوكوز في الخلية بشكل أساسي، مما يمنعها من المرور مرة أخرى عبر غشاء البلازما، مما يسمح باستمرار تحلل السكر. كما أنه يعمل على الحفاظ على تدرج التركيز مع مستويات أعلى من الجلوكوز في الدم مقارنة بالأنسجة. من خلال تحديد تدرج التركيز هذا، سيكون الجلوكوز في الدم قادرًا على التدفق من منطقة ذات تركيز عالٍ (الدم) إلى منطقة ذات تركيز منخفض (الأنسجة) لاستخدامها أو تخزينها. يوجد هيكسوكيناز في كل أنسجة الجسم تقريبًا. من ناحية أخرى، يتم التعبير عن الجلوكوكيناز في الأنسجة النشطة عندما تكون مستويات الجلوكوز في الدم مرتفعة، مثل الكبد. يمتلك هيكسوكيناز تقاربًا أعلى للجلوكوز مقارنة بالجلوكوكيناز، وبالتالي فهو قادر على تحويل الجلوكوز بمعدل أسرع من الجلوكوكيناز. هذا مهم عندما تكون مستويات الجلوكوز منخفضة جدًا في الجسم، لأنه يسمح للجلوكوز بالانتقال بشكل تفضيلي إلى تلك الأنسجة التي تتطلب ذلك أكثر.

    في الخطوة التالية من المرحلة الأولى من تحلل السكر، يقوم إنزيم إيزوميراز الجلوكوز-6-فوسفات بتحويل الغلوكوز-6-الفوسفات إلى فروكتوز-6-فوسفات. مثل الجلوكوز، يحتوي الفركتوز أيضًا على ستة أنواع من السكر تحتوي على الكربون. ثم يضيف إنزيم فوسفوفروكتوكيناز-1 فوسفات آخر لتحويل الفركتوز 6-الفوسفات إلى فركتوز 1-6-بيسفوسفات، وهو سكر آخر من ستة كربون، باستخدام جزيء ATP آخر. يقوم الألدولاز بعد ذلك بتفكيك الفركتوز 1-6-بيسفوسفات إلى جزيئين من ثلاثة كربون، جلسرالديهيد-3-فوسفات وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون. يقوم إنزيم ثلاثي الفوسفات إيزوميراز بعد ذلك بتحويل فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون إلى جزيء جلسرالدهيد-3-الفوسفات الثاني. لذلك، بحلول نهاية مرحلة التحضير الكيميائي أو مرحلة استهلاك الطاقة، يتم تقسيم جزيء جلوكوز واحد إلى جزيئين من الجلسرين - 3-الفوسفات.

    تخلق المرحلة الثانية من تحلل السكر، وهي المرحلة المنتجة للطاقة، الطاقة الناتجة عن تحلل السكر. يقوم نازعة هيدروجينيز الجلسرين ديهيد-3-الفوسفات بتحويل كل جلسرالديهيد-3-فوسفات ثلاثي الكربون المنتج خلال مرحلة استهلاك الطاقة إلى 1,3-بيسفوغليسيريت. يطلق هذا التفاعل إلكترونًا يتم التقاطه بعد ذلك بواسطة NAD+ لإنشاء جزيء NADH. NADH هو جزيء عالي الطاقة، مثل ATP، ولكن على عكس ATP، لا يتم استخدامه كعملة طاقة من قبل الخلية. نظرًا لوجود جزيئين من جلسرالدهيد-3-فوسفات، يتم تصنيع جزيئين من NADH خلال هذه الخطوة. يتم بعد ذلك إزالة الفوسفور من كل 1,3-بيسفوغليريت (أي تتم إزالة الفوسفات) بواسطة كيناز الفوسفوغليسات إلى 3-فوسفوغليسات. يمكن لكل فوسفات يتم إطلاقه في هذا التفاعل تحويل جزيء واحد من ADP إلى جزيء ATP عالي الطاقة، مما يؤدي إلى اكتساب جزيئين ATP.

    يقوم إنزيم موتاز الفوسفوغليسات بعد ذلك بتحويل جزيئات 3-فوسفوغليسيريت إلى 2-فوسفوغليسات. ثم يعمل إنزيم إينولاز على جزيئات 2-فوسفوغليسات لتحويلها إلى جزيئات فوسفونيولبيروفات. تتضمن الخطوة الأخيرة من تحلل السكر إزالة الفسفرة من جزيئتي الفسفونيولبيروفات بواسطة كيناز البيروفات لإنشاء جزيئين من البيروفات وجزيئين من ATP.

    باختصار، يتحلل جزيء جلوكوز واحد إلى جزيئين من البيروفات، ويخلق جزيئين صافيين من ATP وجزيئين من NADH عن طريق تحلل السكر. لذلك، يولد تحلل السكر الطاقة للخلية ويخلق جزيئات البيروفات التي يمكن معالجتها بشكل أكبر من خلال دورة كريبس الهوائية (وتسمى أيضًا دورة حمض الستريك أو دورة حمض التريكاربوكسيليك)؛ وتحويلها إلى حمض اللاكتيك أو الكحول (في الخميرة) عن طريق التخمير؛ أو استخدامها لاحقًا لتخليق الجلوكوز من خلال تكوين السكر.

    التنفس اللاهوائي

    عندما يكون الأكسجين محدودًا أو غائبًا، يدخل البيروفات في مسار لاهوائي. في هذه التفاعلات، يمكن تحويل البيروفات إلى حمض اللاكتيك. بالإضافة إلى توليد ATP إضافي، يعمل هذا المسار على الحفاظ على تركيز البيروفات منخفضًا حتى يستمر تحلل السكر، ويؤكسد NADH في NADH إلى NAD+ الذي يحتاجه تحلل السكر. في هذا التفاعل، يحل حمض اللاكتيك محل الأكسجين كمستقبل للإلكترون النهائي. يحدث التنفس اللاهوائي في معظم خلايا الجسم عندما يكون الأكسجين محدودًا أو تكون الميتوكوندريا غائبة أو غير فعالة. على سبيل المثال، نظرًا لأن كريات الدم الحمراء (خلايا الدم الحمراء) تفتقر إلى الميتوكوندريا، يجب عليها إنتاج ATP من التنفس اللاهوائي. يعد هذا مسارًا فعالًا لإنتاج ATP لفترات زمنية قصيرة، تتراوح من ثوانٍ إلى بضع دقائق. وينتشر حمض اللاكتيك المنتج في البلازما وينتقل إلى الكبد، حيث يتم تحويله مرة أخرى إلى البيروفات أو الجلوكوز عبر دورة كوري. وبالمثل، عندما يمارس الشخص التمارين الرياضية، تستخدم العضلات ATP بشكل أسرع من توصيل الأكسجين إليها. وهي تعتمد على تحلل السكر وإنتاج حمض اللاكتيك لإنتاج ATP السريع.

    التنفس الهوائي

    في وجود الأكسجين، يمكن أن يدخل البيروفات دورة كريبس حيث يتم استخراج طاقة إضافية حيث يتم نقل الإلكترونات من البيروفات إلى المستقبلات NAD + و GDP و FAD، مع كون ثاني أكسيد الكربون «منتج نفايات» (الشكل\(\PageIndex{3}\)). يقوم NADH و FADH 2 بتمرير الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون، والتي تستخدم الطاقة المنقولة لإنتاج ATP. كخطوة نهائية في سلسلة نقل الإلكترون، فإن الأكسجين هو متقبل الإلكترون النهائي ويخلق الماء داخل الميتوكوندريا.

    الشكل\(\PageIndex{3}\): التنفس الهوائي مقابل التنفس اللاهوائي. تقوم عملية التنفس اللاهوائي بتحويل الجلوكوز إلى جزيئين من اللاكتات في غياب الأكسجين أو داخل كريات الدم الحمراء التي تفتقر إلى الميتوكوندريا. أثناء التنفس الهوائي، يتأكسد الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات.

    دورة كريبس/دورة حمض السيتريك/دورة حمض التريكاربوكسيليك

    يتم نقل جزيئات البيروفات المتولدة أثناء تحلل السكر عبر غشاء الميتوكوندريا إلى مصفوفة الميتوكوندريا الداخلية، حيث يتم استقلابها بواسطة الإنزيمات في مسار يسمى دورة كريبس (الشكل\(\PageIndex{4}\)). يُطلق على دورة كريبس أيضًا اسم دورة حمض الستريك أو دورة حمض التريكاربوكسيليك (TCA). خلال دورة كريبس، يتم إنشاء جزيئات عالية الطاقة، بما في ذلك ATP و NADH و FADH 2. ثم يقوم NADH و FADH 2 بتمرير الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون في الميتوكوندريا لتوليد المزيد من جزيئات ATP.

    الشكل\(\PageIndex{4}\): دورة كريبس. خلال دورة كريبس، يتم تحويل كل بيروفات يتم توليدها بواسطة تحلل السكر إلى جزيء أسيتيل CoA ثنائي الكربون. تتم معالجة الأسيتيل CoA بشكل منهجي خلال الدورة وينتج جزيئات NADH و FADH 2 و ATP عالية الطاقة.
    رمز QR يمثل عنوان URL
    شاهد هذه الرسوم المتحركة لمشاهدة دورة كريبس.

    ينتقل جزيء البيروفات ثلاثي الكربون المتولد أثناء تحلل السكر من السيتوبلازم إلى مصفوفة الميتوكوندريا، حيث يتم تحويله بواسطة إنزيم ديهيدروجيناز البيروفات إلى جزيء أنزيم أسيتيل ثنائي الكربون A (acetyl CoA). هذا التفاعل هو تفاعل نزع الكربوكسيل التأكسدي. إنه يحول البيروفات ثلاثي الكربون إلى جزيء أسيتيل CoA ثنائي الكربون، ويطلق ثاني أكسيد الكربون وينقل إلكترونين يتحدان مع NAD+ لتشكيل NADH. يدخل Acetyl CoA دورة كريبس من خلال الدمج مع جزيء رباعي الكربون، أوكسالوأسيتات، لتشكيل سيترات جزيئات الكربون الستة، أو حمض الستريك، في نفس الوقت الذي يطلق فيه جزيء الإنزيم A.

    يتم تحويل جزيء سيترات الكربون الستة بشكل منهجي إلى جزيء من خمسة كربون ثم جزيء رباعي الكربون، وينتهي بأكسالوأسيتات، في بداية الدورة. على طول الطريق، سينتج كل جزيء من السيترات ATP واحدًا و FADH 2 وثلاثة NADH. سيدخل FADH 2 و NADH نظام الفسفرة التأكسدية الموجود في غشاء الميتوكوندريا الداخلي. بالإضافة إلى ذلك، توفر دورة كريبس المواد الأولية لمعالجة وتحطيم البروتينات والدهون.

    لبدء دورة كريبس، يجمع سينثاز السيترات بين الأسيتيل CoA والأوكسالوسيتات لتشكيل جزيء سيترات الكربون الستة؛ يتم إطلاق CoA لاحقًا ويمكن أن يتحد مع جزيء بيروفات آخر لبدء الدورة مرة أخرى. يقوم إنزيم الأكونتاز بتحويل السيترات إلى إيزوسيترات. في خطوتين متتاليتين من نزع الكربوكسيل التأكسدي، يتم إنتاج جزيئين من ثاني أكسيد الكربون وجزيئين من NADH عندما يقوم نازع هيدروجين إيزوسيترات بتحويل إيزوسيترات إلى ألفا كيتوجلوتارات خماسية الكربون، والتي يتم بعد ذلك تحفيزها وتحويلها إلى سكسينيل CoA رباعي الكربون بواسطة ألفا كيتوجلوتارات نازعة. ثم يقوم إنزيم سكسينيل CoA ديهيدروجينيز بتحويل سكسينيل CoA إلى سكسينات ويشكل الجزيء عالي الطاقة GTP، الذي ينقل طاقته إلى ADP لإنتاج ATP. ثم يقوم نازع هيدروجين السكسينات بتحويل السكسينات إلى فومارات، مكونًا جزيئًا من FADH 2. يقوم الفوماريس بعد ذلك بتحويل الفومارات إلى مالات، ثم يتحول ديهيدروجيناز المالات مرة أخرى إلى أوكالوأسيتات مع تقليل NAD+ إلى NADH. بعد ذلك يصبح Oxaloacetate جاهزًا للاندماج مع الأسيتيل CoA التالي لبدء دورة Krebs مرة أخرى (انظر الشكل\(\PageIndex{4}\)). لكل دورة من الدورة، يتم إنشاء ثلاثة NADH و ATP واحد (من خلال GTP) وواحد FADH 2. يتم تحويل كل كربون من البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون، والذي يتم إطلاقه كمنتج ثانوي للتنفس التأكسدي (الهوائي).

    الفسفرة التأكسدية وسلسلة نقل الإلكترون

    تستخدم سلسلة نقل الإلكترون (ETC) NADH و FADH 2 التي تنتجها دورة كريبس لتوليد ATP. يتم نقل الإلكترونات من NADH و FADH 2 من خلال مجمعات البروتين المضمنة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي من خلال سلسلة من التفاعلات الأنزيمية. تتكون سلسلة نقل الإلكترون من سلسلة من أربعة مجمعات إنزيمية (المركب الأول - المركب الرابع) واثنين من الإنزيمات المساعدة (يوبيكوينون والسيتوكروم ج)، والتي تعمل كحاملات للإلكترون ومضخات بروتون تستخدم لنقل أيونات H + إلى الفضاء بين أغشية الميتوكوندريا الداخلية والخارجية (الشكل \(\PageIndex{5}\)). يجمع ETC بين نقل الإلكترونات بين المتبرع (مثل NADH) ومتقبل الإلكترون (مثل O 2) مع نقل البروتونات (أيونات H +) عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي، مما يتيح عملية الفسفرة التأكسدية. في وجود الأكسجين، يتم تمرير الطاقة، بشكل تدريجي، من خلال حاملات الإلكترون لجمع الطاقة اللازمة تدريجياً لربط الفوسفات بـ ADP وإنتاج ATP. دور الأكسجين الجزيئي، O 2، هو بمثابة متقبل الإلكترون النهائي لـ ETC. هذا يعني أنه بمجرد مرور الإلكترونات عبر ETC بالكامل، يجب تمريرها إلى جزيء آخر منفصل. تتحد هذه الإلكترونات وأيونات O 2 و H + من المصفوفة لتكوين جزيئات ماء جديدة. هذا هو أساس حاجتك للتنفس بالأكسجين. بدون الأكسجين، يتوقف تدفق الإلكترون عبر ETC.

    الشكل\(\PageIndex{5}\): سلسلة نقل الإلكترون. سلسلة نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من ناقلات الإلكترون والمضخات الأيونية التي تستخدم لضخ أيونات H + من مصفوفة الميتوكوندريا الداخلية.
    رمز QR يمثل عنوان URL
    شاهد هذا الفيديو للتعرف على سلسلة نقل الإلكترون.

    يتم تمرير الإلكترونات المنبعثة من NADH و FADH 2 على طول السلسلة بواسطة كل من الناقلات، والتي يتم تقليلها عندما تستقبل الإلكترون وتتأكسد عند تمريره إلى الناقل التالي. كل من هذه التفاعلات تطلق كمية صغيرة من الطاقة، والتي تستخدم لضخ أيونات H + عبر الغشاء الداخلي. يؤدي تراكم هذه البروتونات في الفراغ بين الأغشية إلى تكوين تدرج بروتوني فيما يتعلق بمصفوفة الميتوكوندريا.

    يوجد أيضًا في غشاء الميتوكوندريا الداخلي مركب مسام بروتيني مذهل يسمى ATP synthase. على نحو فعال، إنه توربين يعمل بتدفق أيونات H+ عبر الغشاء الداخلي نزولًا إلى مصفوفة الميتوكوندريا. أثناء اجتياز أيونات H + للمجمع، يدور عمود المجمع. يتيح هذا الدوران لأجزاء أخرى من تركيب ATP تشجيع ADP و P i على إنشاء ATP. عند حساب العدد الإجمالي لـ ATP الذي يتم إنتاجه لكل جزيء جلوكوز من خلال التنفس الهوائي، من المهم تذكر النقاط التالية:

    • يتم إنتاج شبكة من ثنائي ATP من خلال تحلل السكر (يتم إنتاج أربعة منها واستهلاك اثنين خلال مرحلة استهلاك الطاقة). ومع ذلك، يتم استخدام هذين ATP لنقل NADH المنتج أثناء تحلل السكر من السيتوبلازم إلى الميتوكوندريا. لذلك، فإن صافي إنتاج ATP أثناء تحلل السكر هو صفر.
    • في جميع المراحل بعد تحلل السكر، يجب ضرب عدد ATP و NADH و FADH 2 في اثنين لتعكس كيفية إنتاج كل جزيء جلوكوز جزيئين من البيروفات.
    • في ETC، يتم إنتاج حوالي ثلاثة ATP لكل NADH مؤكسد. ومع ذلك، يتم إنتاج حوالي اثنين فقط من ATP لكل FADH 2 المؤكسد. تنتج الإلكترونات من FADH 2 كمية أقل من ATP، لأنها تبدأ عند نقطة أقل في ETC (المركب الثاني) مقارنة بالإلكترونات من NADH (المركب الأول) (انظر الشكل\(\PageIndex{5}\)).

    لذلك، لكل جزيء جلوكوز يدخل التنفس الهوائي، يتم إنتاج إجمالي صاف قدره 36 ATPs (الشكل\(\PageIndex{6}\)).

    الشكل\(\PageIndex{6}\): استقلاب الكربوهيدرات. يشمل التمثيل الغذائي للكربوهيدرات تحلل السكر ودورة كريبس وسلسلة نقل الإلكترون.

    توليد السكر

    تكوين الجلوكوز هو تخليق جزيئات الجلوكوز الجديدة من البيروفات أو اللاكتات أو الجلسرين أو الأحماض الأمينية ألانين أو الجلوتامين. تتم هذه العملية بشكل أساسي في الكبد خلال فترات انخفاض الجلوكوز، أي في ظل ظروف الصيام والجوع والوجبات الغذائية منخفضة الكربوهيدرات. لذلك، يمكن طرح السؤال عن سبب قيام الجسم بإنشاء شيء أنفق للتو قدرًا لا بأس به من الجهد لتفكيكه؟ يمكن لبعض الأعضاء الرئيسية، بما في ذلك الدماغ، استخدام الجلوكوز فقط كمصدر للطاقة؛ لذلك، من الضروري أن يحافظ الجسم على الحد الأدنى من تركيز الجلوكوز في الدم. عندما ينخفض تركيز الجلوكوز في الدم عن تلك النقطة المحددة، يتم تصنيع جلوكوز جديد بواسطة الكبد لرفع تركيز الدم إلى المستوى الطبيعي.

    إن تكوين السكر ليس مجرد عكس تحلل السكر. هناك بعض الاختلافات المهمة (الشكل\(\PageIndex{7}\)). البيروفات مادة أولية شائعة لتكوين الجلوكوز. أولاً، يتم تحويل البيروفات إلى أوكسالوأسيتات. يعمل أوكسكالوسيتات بعد ذلك كركيزة لإنزيم كاربوكسي كيناز فوسفونيولبيروفيت (PEPCK)، الذي يحول أوكسكالوأسيتات إلى فوسفونيولبيروفات (PEP). من هذه الخطوة، يكون تكوين السكر هو عكس تحلل السكر تقريبًا. يتم تحويل PEP مرة أخرى إلى 2-فوسفوغليريت، والذي يتم تحويله إلى 3-فوسفوغليسات. ثم يتم تحويل 3-فوسفوغليسات إلى 1,3 بيسفوغليسيريت ثم إلى غليسيرالديهيد-3-فوسفات. ثم يتحد جزيئان من جلسرالدهيد-3-الفوسفات لتشكيل الفركتوز 1-6-بيسفسفات، الذي يتحول إلى الفركتوز 6-فوسفات ثم إلى جلوكوز-6-فوسفات. أخيرًا، تولد سلسلة من التفاعلات الجلوكوز نفسها. في تكوين الجلوكوز (بالمقارنة مع تحلل السكر)، يتم استبدال إنزيم هيكسوكيناز بالجلوكوز-6-الفوسفاتاز، ويتم استبدال إنزيم فوسفوفروكتوكيناز-1 بالفركتوز 1،6-بيفوسفاتاز. هذا يساعد الخلية على تنظيم تحلل السكر وتكوين السكر بشكل مستقل عن بعضها البعض.

    كما ستتم مناقشته كجزء من تحلل الدهون، يمكن تقسيم الدهون إلى جليسرول، والذي يمكن تفسفه لتشكيل فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون أو DHAP. يمكن لـ DHAP إما الدخول إلى مسار تحلل السكر أو استخدامه من قبل الكبد كركيزة لتكوين السكر.

    الشكل\(\PageIndex{7}\): تكوين السكر. تكوين الجلوكوز هو تخليق الجلوكوز من البيروفات أو اللاكتات أو الجلسرين أو الألانين أو الغلوتامات.

    الشيخوخة و...

    معدل الأيض في الجسم

    ينخفض معدل التمثيل الغذائي في جسم الإنسان بنسبة 2 بالمائة تقريبًا كل عقد بعد سن الثلاثين. التغييرات في تكوين الجسم، بما في ذلك انخفاض كتلة العضلات الخالية من الدهون، هي المسؤولة في الغالب عن هذا الانخفاض. يحدث فقدان كتلة العضلات الأكثر إثارة، وما يترتب على ذلك من انخفاض في معدل الأيض، بين 50 و 70 عامًا. فقدان كتلة العضلات يعادل القوة المخفضة، والتي تميل إلى منع كبار السن من الانخراط في النشاط البدني الكافي. ينتج عن هذا نظام التغذية الراجعة الإيجابية حيث يؤدي انخفاض النشاط البدني إلى المزيد من فقدان العضلات، مما يقلل من عملية التمثيل الغذائي.

    هناك العديد من الأشياء التي يمكن القيام بها للمساعدة في منع الانخفاضات العامة في التمثيل الغذائي ومقاومة الطبيعة الدورية لهذه الانخفاضات. ويشمل ذلك تناول وجبة الإفطار، وتناول وجبات صغيرة بشكل متكرر، واستهلاك الكثير من البروتين الخالي من الدهون، وشرب الماء للبقاء رطبًا، وممارسة الرياضة (بما في ذلك تمارين القوة)، والحصول على قسط كافٍ من النوم. يمكن أن تساعد هذه الإجراءات في الحفاظ على مستويات الطاقة من الانخفاض والحد من الرغبة في زيادة استهلاك السعرات الحرارية من الإفراط في تناول الوجبات الخفيفة. في حين أن هذه الاستراتيجيات ليست مضمونة للحفاظ على التمثيل الغذائي، إلا أنها تساعد في منع فقدان العضلات وقد تزيد من مستويات الطاقة. يقترح بعض الخبراء أيضًا تجنب السكر، مما قد يؤدي إلى تخزين الدهون الزائدة. قد تكون الأطعمة الغنية بالتوابل والشاي الأخضر مفيدة أيضًا. نظرًا لأن الإجهاد ينشط إطلاق الكورتيزول، ويؤدي الكورتيزول إلى إبطاء عملية التمثيل الغذائي، فإن تجنب الإجهاد، أو على الأقل ممارسة تقنيات الاسترخاء، يمكن أن يساعد أيضًا.

    مراجعة الفصل

    تحفز الإنزيمات الأيضية التفاعلات التقويضية التي تكسر الكربوهيدرات الموجودة في الطعام. يتم استخدام الطاقة المنبعثة لتشغيل الخلايا والأنظمة التي يتكون منها جسمك. يتم تخزين الطاقة الزائدة أو غير المستخدمة كدهون أو جليكوجين لاستخدامها لاحقًا. يبدأ التمثيل الغذائي للكربوهيدرات في الفم، حيث يبدأ إنزيم الأميليز اللعابي بتكسير السكريات المعقدة إلى السكريات الأحادية. يمكن بعد ذلك نقلها عبر الغشاء المعوي إلى مجرى الدم ثم إلى أنسجة الجسم. في الخلايا، تتم معالجة الجلوكوز، وهو سكر سداسي الكربون، من خلال سلسلة من التفاعلات إلى سكريات أصغر، ويتم إطلاق الطاقة المخزنة داخل الجزيء. الخطوة الأولى في تقويض الكربوهيدرات هي تحلل السكر، الذي ينتج البيروفات و NADH و ATP. في ظل الظروف اللاهوائية، يمكن تحويل البيروفات إلى لاكتات للحفاظ على عمل تحلل السكر. في ظل الظروف الهوائية، يدخل البيروفات دورة كريبس، والتي تسمى أيضًا دورة حمض الستريك أو دورة حمض التريكاربوكسيليك. بالإضافة إلى ATP، تنتج دورة كريبس جزيئات FADH 2 و NADH عالية الطاقة، والتي توفر الإلكترونات لعملية الفسفرة التأكسدية التي تولد المزيد من جزيئات ATP عالية الطاقة. بالنسبة لكل جزيء من الجلوكوز تتم معالجته في عملية تحلل السكر، يمكن إنشاء شبكة من 36 ATPs عن طريق التنفس الهوائي.

    في ظل الظروف اللاهوائية، يقتصر إنتاج ATP على تلك الناتجة عن تحلل السكر. في حين يتم إنتاج ما مجموعه أربعة ATPs عن طريق تحلل السكر، هناك حاجة إلى اثنين لبدء تحلل السكر، لذلك هناك عائد صاف لجزيئين من ATP.

    في حالات انخفاض مستوى الجلوكوز، مثل الصيام أو الجوع أو الأنظمة الغذائية منخفضة الكربوهيدرات، يمكن تصنيع الجلوكوز من اللاكتات أو البيروفات أو الجلسرين أو الألانين أو الغلوتامات. هذه العملية، التي تسمى تكوين السكر، هي تقريبًا عكس تحلل السكر وتعمل على تكوين جزيئات الجلوكوز للأعضاء التي تعتمد على الجلوكوز، مثل الدماغ، عندما تنخفض مستويات الجلوكوز إلى ما دون المعدل الطبيعي.

    مراجعة الأسئلة

    س: يؤدي تحلل السكر إلى إنتاج جزيئين ________ من جزيء واحد من الجلوكوز. في حالة عدم وجود ________، يكون المنتج النهائي لتحلل السكر هو ________.

    أ. أسيتيل Coa، البيروفات، اللاكتات

    باء - ATP والكربون والبيروفات

    C. البيروفات والأكسجين واللاكتات

    D. البيروفات والكربون وأسيتيل CoA

    الإجابة: ج

    س: تقوم دورة كريبس بتحويل ________ من خلال دورة من ردود الفعل. في هذه العملية، يتم إنتاج ATP و ________ و ________.

    ألف - أسيتيل أوكا؛ FDA، و

    ب. أسيتيل أوكا؛ FDA 2؛ NADH

    ج. البيروفات؛ NAD؛ FHAD 2

    د. البيروفات؛ الأكسجين؛ أوكسكالوأسيتات

    الإجابة: ب

    س: ما المسار الذي ينتج معظم جزيئات ATP؟

    أ. تخمير حمض اللب

    ب. دورة كريبس

    C. سلسلة نقل الإلكترون

    د. تحلل السكر

    الإجابة: ج

    س: يؤدي التنفس الخلوي الهوائي إلى إنتاج هذين المنتجين.

    ألف - NADH وFADH 2

    باء - ATP والبيروفات

    سي ATP والجلوكوز

    دال- ATP وH 2 O

    الإجابة: د

    س: عندما يصبح NAD + NADH، يكون الإنزيم المساعد ________.

    أ. مخفض

    B. المؤكسد

    C. استقلاب

    د. متحلل

    الإجابة: أ

    أسئلة التفكير النقدي

    س: اشرح كيف يتم استقلاب الجلوكوز لإنتاج ATP.

    أ. يتأكسد الجلوكوز أثناء تحلل السكر، مما يؤدي إلى إنتاج البيروفات، والذي تتم معالجته من خلال دورة كريبس لإنتاج NADH و FADH 2 و ATP و CO 2. ينتج FADH 2 و NADH ATP.

    س: يتم إطلاق الأنسولين عند تناول الطعام ويحفز امتصاص الجلوكوز في الخلية. ناقش الآلية التي تستخدمها الخلايا لإنشاء تدرج تركيز لضمان الامتصاص المستمر للجلوكوز من مجرى الدم.

    ج: عند دخول الخلية، يقوم هيكسوكيناز أو جلوكوكيناز بفسفر الجلوكوز وتحويله إلى جلوكوز 6-فوسفات. في هذا الشكل، يتم حبس الجلوكوز 6-الفوسفات في الخلية. نظرًا لأن كل الجلوكوز قد تم تفسفه، يمكن نقل جزيئات الجلوكوز الجديدة إلى الخلية وفقًا لتدرج تركيزها.

    مسرد المصطلحات

    أنزيم الأسيتيل A (أسيتيل CoA)
    جزيء البداية لدورة كريبس
    سينثاز ATP
    مركب مسام البروتين الذي يخلق ATP
    تنفس خلوي
    إنتاج ATP من أكسدة الجلوكوز عن طريق تحلل السكر ودورة كريبس والفسفرة التأكسدية
    دورة حمض الستريك
    تسمى أيضًا دورة كريبس أو دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل؛ يحول البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون وجزيئات FADH 2 و NADH و ATP عالية الطاقة
    سلسلة نقل الإلكترون (ETC)
    مسار إنتاج ATP الذي يتم فيه تمرير الإلكترونات من خلال سلسلة من تفاعلات تقليل الأكسدة التي تشكل الماء وتنتج تدرجًا بروتونيًا
    مرحلة استهلاك الطاقة
    المرحلة الأولى من تحلل السكر، حيث يلزم وجود جزيئين من ATP لبدء التفاعل
    مرحلة إنتاج الطاقة
    المرحلة الثانية من تحلل السكر، والتي يتم خلالها إنتاج الطاقة
    غلوكوكيناز
    الإنزيم الخلوي، الموجود في الكبد، والذي يحول الجلوكوز إلى جلوكوز 6-فوسفات عند امتصاصه في الخلية
    تكوين السكر
    عملية تخليق الجلوكوز من البيروفات أو الجزيئات الأخرى
    جلوكوز 6-فوسفات
    الجلوكوز الفوسفوري المنتج في الخطوة الأولى من تحلل السكر
    تحلل السكر
    سلسلة من التفاعلات الأيضية التي تحلل الجلوكوز إلى البيروفات وتنتج ATP
    هيكسكيناز
    إنزيم خلوي، موجود في معظم الأنسجة، يحول الجلوكوز إلى جلوكوز 6-فوسفات عند امتصاصه في الخلية
    دورة كريبس
    تسمى أيضًا دورة حمض الستريك أو دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل، وتحول البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون وجزيئات FADH 2 و NADH و ATP عالية الطاقة
    أحادي السكاريد
    أصغر جزيء سكر أحادي
    الفسفرة التأكسدية
    عملية تقوم بتحويل NADH و FADH 2 عالي الطاقة إلى ATP
    السكريات
    الكربوهيدرات المعقدة التي تتكون من العديد من السكريات الأحادية
    حامض البيروفيك
    المنتج النهائي ثلاثي الكربون لتحلل السكر والمواد الأولية التي يتم تحويلها إلى أسيتيل CoA الذي يدخل دورة كريبس
    الأميليز اللعابي
    إنزيم هضمي موجود في اللعاب ويبدأ هضم الكربوهيدرات في الفم
    متقبل الإلكترون النهائي
    الأكسجين، متلقي الهيدروجين الحر في نهاية سلسلة نقل الإلكترون

    المساهمون والصفات

    tricarboxylic acid cycle (TCA)
    also called the Krebs cycle or the citric acid cycle; converts pyruvate into CO2 and high-energy FADH2, NADH, and ATP molecules
    Template:ContribOpenStaxAP