15.1: أقسام الجهاز العصبي اللاإرادي

أهداف التعلم

• قم بتسمية المكونات التي تولد الاستجابات الودية والسمبتاوية للجهاز العصبي اللاإرادي

• اشرح الاختلافات في اتصالات الإخراج داخل قسمي الجهاز العصبي اللاإرادي
• وصف جزيئات الإشارة وبروتينات المستقبلات المشاركة في الاتصال داخل قسمي الجهاز العصبي اللاإرادي

يمكن تقسيم الجهاز العصبي إلى قسمين وظيفيين: الجهاز العصبي الجسدي والجهاز العصبي اللاإرادي. تظهر الاختلافات الرئيسية بين النظامين في الاستجابات التي ينتجها كل منهما. يتسبب الجهاز العصبي الجسدي في تقلص العضلات الهيكلية. يتحكم الجهاز العصبي اللاإرادي في عضلة القلب والعضلات الملساء، وكذلك الأنسجة الغدية. يرتبط الجهاز العصبي الجسدي بالاستجابات الطوعية (على الرغم من أن الكثير منها يمكن أن يحدث دون وعي واعي، مثل التنفس)، ويرتبط الجهاز العصبي اللاإرادي بالاستجابات اللاإرادية، مثل تلك المتعلقة بالتوازن.

ينظم الجهاز العصبي اللاإرادي العديد من الأعضاء الداخلية من خلال توازن جانبين أو تقسيمات. بالإضافة إلى نظام الغدد الصماء، يلعب الجهاز العصبي اللاإرادي دورًا أساسيًا في آليات التوازن في الجسم. قسمان الجهاز العصبي اللاإرادي هما الانقسام الودي والانقسام السمبتاوي. يرتبط الجهاز السمبتاوي باستجابة القتال أو الطيران، ويشار إلى النشاط السمبتاوي بلقب الراحة والهضم. التوازن هو التوازن بين النظامين. في كل مؤثر مستهدف، يحدد التعصيب المزدوج النشاط. على سبيل المثال، يتلقى القلب اتصالات من كل من التقسيمات السمبتاوية والسمبتاوية. يؤدي أحدهما إلى زيادة معدل ضربات القلب، بينما يؤدي الآخر إلى انخفاض معدل ضربات القلب.

شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد عن الأدرينالين والاستجابة للقتال أو الطيران. عندما يُقال إن شخصًا ما يعاني من اندفاع الأدرينالين، عادة ما تتبادر إلى الذهن صورة لاعبي القفز بالحبل أو القفز بالمظلات. لكن الأدرينالين، المعروف أيضًا باسم الإيبينيفرين، مادة كيميائية مهمة في تنسيق استجابة الجسم للقتال أو الطيران. في هذا الفيديو، تنظر إلى فسيولوجيا الاستجابة للقتال أو الطيران، كما هو متصور لرجل إطفاء. رد فعل جسده هو نتيجة الانقسام الودي للجهاز العصبي اللاإرادي الذي يتسبب في تغييرات على مستوى النظام أثناء استعداده للاستجابات الشديدة. ما التغييرين اللذين يحدثهما الأدرينالين للمساعدة في استجابة العضلات الهيكلية؟

التقسيم السمبثاوي للجهاز العصبي اللاإرادي

للاستجابة للتهديد - للقتال أو الهروب - يتسبب الجهاز الودي في تأثيرات متباينة حيث يتم تنشيط العديد من أعضاء المستجيب المختلفة معًا لغرض مشترك. يجب استنشاق المزيد من الأكسجين وتسليمه إلى العضلات الهيكلية. يتم تنشيط كل من الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية والجهاز العضلي الهيكلي معًا. بالإضافة إلى ذلك، يحافظ التعرق على الحرارة الزائدة الناتجة عن تقلص العضلات من التسبب في ارتفاع درجة حرارة الجسم. يتم إيقاف تشغيل الجهاز الهضمي بحيث لا يمتص الدم العناصر الغذائية عندما يجب أن يوصل الأكسجين إلى العضلات الهيكلية. لتنسيق كل هذه الاستجابات، تتباعد الروابط في الجهاز السمبثاوي من منطقة محدودة من الجهاز العصبي المركزي (CNS) إلى مجموعة واسعة من العقد التي تنتقل إلى العديد من الأعضاء المؤثرة في وقت واحد. إن المجموعة المعقدة من الهياكل التي تشكل مخرجات الجهاز السمبثاوي تجعل من الممكن لهذه المؤثرات المتباينة أن تجتمع معًا في تغيير منهجي منسق.

يؤثر الانقسام الودي للجهاز العصبي اللاإرادي على أجهزة أعضاء الجسم المختلفة من خلال الوصلات الناشئة من الحبل الشوكي الصدري والعلوي القطني. يشار إليه باسم نظام الصدر لتعكس هذا الأساس التشريحي. تنتقل الخلايا العصبية المركزية في القرن الجانبي لأي من هذه المناطق الشوكية إلى العقد المجاورة للعمود الفقري من خلال جذور العمود الفقري البطني. تنتمي غالبية العقد في الجهاز السمبثاوي إلى شبكة من العقد السمبثاوية المتسلسلة التي تمتد بجانب العمود الفقري. تظهر العقد كسلسلة من مجموعات الخلايا العصبية المرتبطة بالجسور المحورية. عادة ما تكون هناك 23 عقدة في السلسلة على جانبي العمود الفقري. ثلاثة تتوافق مع منطقة عنق الرحم، و 12 في المنطقة الصدرية، وأربعة في منطقة أسفل الظهر، وأربعة تتوافق مع المنطقة العجزية. لا ترتبط مستويات عنق الرحم والعجزية بالحبل الشوكي مباشرة من خلال جذور العمود الفقري، ولكن من خلال الوصلات الصاعدة أو الهابطة عبر الجسور داخل السلسلة.

الرسم التخطيطي الذي يوضح اتصالات الجهاز السمبثاوي يشبه إلى حد ما مخطط الدائرة الذي يوضح التوصيلات الكهربائية بين الأوعية والأجهزة المختلفة. في الشكل\(\PageIndex{1}\)، يتم تبسيط «دوائر» الجهاز السمبثاوي عن قصد.

الشكل\(\PageIndex{1}\): اتصالات التقسيم السمبثاوي للجهاز العصبي اللاإرادي. تنتقل الخلايا العصبية من القرن الجانبي للحبل الشوكي (الألياف العصبية قبل العقدة - الخطوط الصلبة) إلى العقد التسلسلية على جانبي العمود الفقري أو إلى العقد الجانبية (ما قبل الفقرية) التي تقع أمام العمود الفقري في التجويف البطني. ثم تقوم المحاور العصبية من هذه الخلايا العصبية العقدية (الألياف العصبية بعد العقدية - الخطوط المنقطة) باستهداف المؤثرات في جميع أنحاء الجسم.

للاستمرار في تشبيه مخطط الدائرة، هناك ثلاثة أنواع مختلفة من «التقاطعات» التي تعمل داخل الجهاز السمبثاوي (الشكل\(\PageIndex{1}\)). النوع الأول هو الأكثر مباشرة: ينتقل العصب الودي إلى العقدة التسلسلية على نفس مستوى المستجيب المستهدف (العضو أو النسيج أو الغدة المراد عصبها). ومن الأمثلة على هذا النوع العصب الشوكي T1 الذي يتشابك مع عقدة سلسلة T1 لتعصب القصبة الهوائية. تسمى ألياف هذا الفرع برامي كومونيمانتس البيضاء (المفرد = ramus communicans)؛ وهي مصنوعة من مادة المايلين وبالتالي يشار إليها باللون الأبيض (انظر الشكل 15.1.2.a). يتشابك المحور العصبي من الخلية العصبية المركزية (الألياف ما قبل العقدة الموضحة كخط صلب) مع العصبون العقدي (مع ظهور ألياف ما بعد العقدة كخط متقطع). ثم تنتقل هذه الخلية العصبية إلى مؤثر مستهدف - في هذه الحالة، القصبة الهوائية - عن طريق الرامي المتصلي الرمادي، وهو محاور عصبية غير ميالين.

في بعض الحالات، تكون المؤثرات المستهدفة أعلى أو أدنى من الجزء الشوكي الذي تظهر فيه الألياف ما قبل العقدة. فيما يتعلق بـ «الأسلاك» المعنية، يحدث التشابك العصبي مع العصبون العقدي في العقد التسلسلية الأعلى أو الأدنى من موقع الخلية العصبية المركزية. مثال على ذلك هو العصب الشوكي T1 الذي يعصب العين. يمر العصب الشوكي عبر السلسلة حتى يصل إلى العقدة العنقية العلوية، حيث يتشابك مع الخلايا العصبية بعد العقدية (انظر الشكل\(\PageIndex{2}\) ب). يشار إلى العقد العنقية باسم العقد شبه الفقرية، نظرًا لموقعها المجاور للعقد ما قبل الفقرية في السلسلة السمبثاوية.

لا تنتهي جميع المحاور من الخلايا العصبية المركزية في العقد المتسلسلة. تستمر الفروع الإضافية من جذر العصب البطني عبر السلسلة وصولاً إلى إحدى العقد الجانبية مثل العصب البلانكي الأكبر أو العصب البلانكي الأصغر. على سبيل المثال، يتشابك العصب البلانكي الأكبر على مستوى T5 مع عقدة جانبية خارج السلسلة قبل الاتصال بأعصاب ما بعد العقد التي تعصب المعدة (انظر الشكل\(\PageIndex{2}\) c.).

تقع العقد الجانبية، التي تسمى أيضًا العقد ما قبل الفقرية، أمام العمود الفقري وتتلقى مدخلات من الأعصاب البلانكية وكذلك الخلايا العصبية الوجدانية المركزية. ترتبط بالتحكم في الأعضاء في تجويف البطن، وتعتبر أيضًا جزءًا من الجهاز العصبي المعوي. العقد الجانبية الثلاثة هي العقدة الهضمية والعقد المساريقية العلوية والعقد المساريقية السفلية (انظر الشكل\(\PageIndex{1}\)). كلمة السيلياك مشتقة من الكلمة اللاتينية «coelom»، والتي تشير إلى تجويف الجسم (في هذه الحالة، التجويف البطني)، وتشير كلمة المساريقي إلى الجهاز الهضمي.

الشكل\(\PageIndex{2}\): الاتصالات الودية والعقد المتسلسلة. يمكن للمحاور العصبية من الخلايا العصبية السمبثاوية المركزية في الحبل الشوكي أن تنتقل إلى المحيط بعدة طرق مختلفة. (أ) يمكن للألياف أن تخرج إلى العقدة على نفس المستوى وتتشابك عصبيًا على خلية عصبية عقدية. (ب) يمكن للفرع أن يسقط على عقدة أعلى أو أدنى في السلسلة. (ج) يمكن للفرع أن يبرز من خلال فصيلة «راموس كوميونس» البيضاء، ولكن لا ينتهي على خلية عصبية عقدية في السلسلة. بدلاً من ذلك، ينتقل من خلال أحد الأعصاب البلانكية إلى العقدة الجانبية أو النخاع الكظري (غير مصور).

يُشار إلى محور عصبي من العصبون المركزي الذي ينتقل إلى العقدة السمبثاوية بألياف ما قبل العقد أو عصبون، ويمثل الناتج من الجهاز العصبي المركزي إلى العقدة. نظرًا لأن العقد السمبثاوية مجاورة للعمود الفقري، فإن الألياف السمبثاوية قبل العقدة قصيرة نسبيًا، وهي مصنوعة من الميالين. تمثل ألياف ما بعد العقدة - المحور العصبي من الخلايا العصبية العقدية التي تنطلق إلى المؤثر المستهدف - ناتج العقدة التي تؤثر بشكل مباشر على العضو. بالمقارنة مع ألياف ما قبل العقدة، تكون الألياف السمبثاوية بعد العقدية طويلة بسبب المسافة الأكبر نسبيًا من العقدة إلى المستجيب المستهدف. هذه الألياف غير مغلفة بالميالين. (لاحظ أن مصطلح «عصبون ما بعد العقدي» يمكن استخدامه لوصف الإسقاط من العقدة إلى الهدف. تكمن مشكلة هذا الاستخدام في أن جسم الخلية موجود في العقدة، والألياف فقط هي التي تنتقل بعد العقدة. عادةً ما ينطبق مصطلح الخلايا العصبية على الخلية بأكملها.)

لا ينتهي أحد أنواع الألياف السمبثاوية السابقة للتعقيد في العقدة. هذه هي المحاور العصبية من الخلايا العصبية السمبثاوية المركزية التي تنتقل إلى النخاع الكظري، الجزء الداخلي من الغدة الكظرية. لا يزال يشار إلى هذه المحاور باسم ألياف ما قبل العقدة، ولكن الهدف ليس العقدة. يطلق النخاع الكظري جزيئات الإشارة إلى مجرى الدم، بدلاً من استخدام المحاور العصبية للتواصل مع الهياكل المستهدفة. تسمى الخلايا الموجودة في النخاع الكظري التي تتصل بها ألياف بريغانغليون بخلايا الكرومافين. هذه الخلايا هي خلايا إفرازية عصبية تتطور من القمة العصبية جنبًا إلى جنب مع العقد السمبثاوية، مما يعزز فكرة أن الغدة هي، من الناحية الوظيفية، عقدة متعاطفة.

تتباين توقعات الانقسام الودي للجهاز العصبي اللاإرادي على نطاق واسع، مما يؤدي إلى تأثير واسع للنظام في جميع أنحاء الجسم. كاستجابة للتهديد، سيزيد الجهاز السمبثاوي من معدل ضربات القلب ومعدل التنفس ويتسبب في زيادة تدفق الدم إلى العضلات الهيكلية وانخفاض تدفق الدم إلى الجهاز الهضمي. يجب أيضًا زيادة إفراز الغدد العرقية كجزء من الاستجابة المتكاملة. يجب أن تحدث كل هذه التغييرات الفسيولوجية معًا للهروب من لبؤة الصيد، أو ما يعادلها حديثًا. يظهر هذا الاختلاف في الأنماط المتفرعة للخلايا العصبية السمبثاوية قبل العقدة - قد يكون لدى خلية عصبية سمبثاوية واحدة قبل العقدة 10-20 هدفًا. سوف يمر محور عصبي يترك عصبًا عصبيًا مركزيًا من القرن الجانبي في الحبل الشوكي الصدري عبر راموس كوميونس الأبيض ويدخل السلسلة السمبثاوية، حيث يتفرع نحو مجموعة متنوعة من الأهداف. على مستوى الحبل الشوكي الذي تخرج عنده الألياف السمبثاوية السابقة للعقدة من الحبل الشوكي، سوف يتشابك الفرع على خلية عصبية في العقدة المتسلسلة المجاورة. ستمتد بعض الفروع لأعلى أو لأسفل إلى مستوى مختلف من العقد التسلسلية. سوف تمر الفروع الأخرى عبر العقد المتسلسلة وتنتقل من خلال أحد الأعصاب الشوكية إلى عقدة جانبية. أخيرًا، قد تنتقل بعض الفروع من خلال الأعصاب البلانكية إلى النخاع الكظري. كل هذه الفروع تعني أن عصبًا عصبيًا واحدًا يمكنه التأثير على مناطق مختلفة من الجهاز السمبثاوي على نطاق واسع جدًا، من خلال العمل على الأعضاء الموزعة على نطاق واسع.

التقسيم السمبتاوي للجهاز العصبي اللاإرادي

تم تسمية التقسيم السمبتاوي للجهاز العصبي اللاإرادي لأن الخلايا العصبية المركزية تقع على جانبي المنطقة الصدرية من الحبل الشوكي (para- = «بجانب» أو «بالقرب»). يمكن أيضًا الإشارة إلى الجهاز السمبتاوي باسم النظام القحفي العجزي (أو التدفق الخارجي) لأن الخلايا العصبية قبل العقدة تقع في نوى جذع الدماغ والقرن الجانبي للحبل الشوكي العجزي.

تتشابه الوصلات أو «الدوائر» الخاصة بالانقسام السمبتاوي مع التصميم العام للانقسام السمبثاوي مع بعض الاختلافات المحددة (الشكل\(\PageIndex{3}\)). تنتقل ألياف ما قبل العقدة من منطقة الجمجمة في الأعصاب القحفية، في حين تنتقل الألياف ما قبل العقدة من المنطقة العجزية في الأعصاب الشوكية. أهداف هذه الألياف هي العقد الطرفية، التي تقع بالقرب من أو حتى داخل - المؤثر المستهدف. غالبًا ما يشار إلى هذه العقد باسم العقد داخل الجمجمة عندما يتم العثور عليها داخل جدران العضو المستهدف. تنطلق ألياف ما بعد العقدة من العقد الطرفية على مسافة قصيرة إلى المستجيب المستهدف، أو إلى الأنسجة المستهدفة المحددة داخل العضو. وبالمقارنة بين الأطوال النسبية للمحاور العصبية في الجهاز السمبتاوي، تكون ألياف ما قبل العقدة طويلة والألياف بعد العقدية قصيرة لأن العقد قريبة من المؤثرات المستهدفة - وأحيانًا داخلها.

يعتمد المكون القحفي للنظام السمبتاوي على نواة معينة من جذع الدماغ. في الدماغ المتوسط، تعتبر نواة إيدينجر-ويستفال جزءًا من المركب الحركي للعين، وتنتقل المحاور العصبية من تلك الخلايا العصبية مع الألياف الموجودة في العصب الحركي للعين (العصب القحفي III) الذي يعصب العضلات خارج العين. تنتهي الألياف السمبتاوية قبل العقدة داخل العصب القحفي III في العقدة الهدبية، التي تقع في المدار الخلفي. ثم تنتقل الألياف السمبتاوية بعد العقدة إلى العضلات الملساء للقزحية للتحكم في حجم الحدقة. في النخاع العلوي، تحتوي نواة اللعاب على خلايا عصبية ذات محاور تنتقل عبر أعصاب الوجه واللسان البلعومي إلى العقد التي تتحكم في الغدد اللعابية. يتأثر إنتاج الدموع بالألياف السمبتاوية في العصب الوجهي، والتي تنشط العقدة، وفي النهاية الغدة الدمعية (الدمعية). تنتقل الخلايا العصبية في النواة الظهرية للعصب المبهم والنواة الغامضة عبر العصب المبهم (العصب القحفي X) إلى العقد الطرفية للتجاويف الصدرية والبطن. تؤثر الألياف السمبتاوية قبل العقدية بشكل أساسي على القلب والشعب الهوائية والمريء في التجويف الصدري والمعدة والكبد والبنكرياس والمرارة والأمعاء الدقيقة في تجويف البطن. غالبًا ما يتم دمج ألياف ما بعد العقد من العقد التي ينشطها العصب المبهم في بنية العضو، مثل الضفيرة المساريقية لأعضاء الجهاز الهضمي والعقد داخل الجمجمة.

الشكل\(\PageIndex{3}\): اتصالات التقسيم السمبتاوي للجهاز العصبي اللاإرادي. تنتقل الخلايا العصبية من نواة جذع الدماغ، أو من القرن الجانبي للحبل الشوكي العجزي، إلى العقد الطرفية بالقرب من أو داخل أعضاء الجسم المختلفة. ثم تقوم المحاور من هذه الخلايا العصبية العقدية بإسقاط المسافة القصيرة لتلك المؤثرات المستهدفة.

الإشارات الكيميائية في الجهاز العصبي اللاإرادي

عندما تتصل الخلايا العصبية اللاإرادية بالهدف، يكون هناك تشابك عصبي. تتسبب الإشارة الكهربائية لإمكانات الفعل في إطلاق جزيء الإشارة، والذي سيرتبط ببروتينات المستقبل على الخلية المستهدفة. تُصنف نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز اللاإرادي إما على أنها كولينية، مما يعني إطلاق الأسيتيل كولين (aCH)، أو الأدرينالية، مما يعني إطلاق النوربينفرين. لا يشير المصطلحان الكوليني والأدرينجي إلى جزيء الإشارة الذي يتم إطلاقه فحسب، بل يشير أيضًا إلى فئة المستقبلات التي يربطها كل منها.

يشتمل النظام الكوليني على فئتين من المستقبلات: مستقبلات النيكوتين والمستقبل المسكاريني. يرتبط كلا النوعين من المستقبلات بـ ACH ويتسببان في حدوث تغييرات في الخلية المستهدفة. مستقبل النيكوتين عبارة عن قناة كاتيون ذات بوابات لولبية ومستقبل المسكارين هو مستقبل مقترن ببروتين G. يتم تسمية المستقبلات باسم الجزيئات الأخرى التي ترتبط بها وتمييزها. في حين أن النيكوتين سوف يرتبط بمستقبلات النيكوتين، وسوف يرتبط المسكارين بمستقبلات المسكارين، لا يوجد تفاعل متقاطع بين المستقبلات. الوضع مشابه للأقفال والمفاتيح. تخيل قفلين - أحدهما للفصل الدراسي والآخر للمكتب - يتم فتحهما بمفتاحين منفصلين. لن يفتح مفتاح الفصل الدراسي باب المكتب ولن يفتح مفتاح المكتب باب الفصل الدراسي. هذا مشابه لخصوصية النيكوتين والمسكارين لمستقبلاتهما. ومع ذلك، يمكن للمفتاح الرئيسي فتح أقفال متعددة، مثل المفتاح الرئيسي لقسم الأحياء الذي يفتح كل من الفصل الدراسي وأبواب المكتب. هذا مشابه لـ Ach الذي يرتبط بكلا النوعين من المستقبلات. الجزيئات التي تحدد هذه المستقبلات ليست مهمة - إنها مجرد أدوات للباحثين لاستخدامها في المختبر. هذه الجزيئات خارجية، مما يعني أنها مصنوعة خارج جسم الإنسان، لذلك يمكن للباحث استخدامها دون أي نتائج داخلية مربكة (النتائج التي تسببها الجزيئات المنتجة في الجسم).

يحتوي الجهاز الأدرينالي أيضًا على نوعين من المستقبلات، يُطلق عليهما اسم مستقبلات ألفا (ألفا) - الأدرينالية وبيتا (β) - مستقبلات الأدرينالية. على عكس المستقبلات الكولينية، لا يتم تصنيف أنواع المستقبلات هذه من حيث الأدوية التي يمكن أن ترتبط بها. كلها مستقبلات مقترنة ببروتين G. هناك ثلاثة أنواع من مستقبلات ألفا الأدرينالية، تسمى ألفا ₁ و ألفا ₂ و ألفا ₃، وهناك نوعان من مستقبلات بيتا الأدرينالية، يطلق عليهما β ₁ و β ₂. جانب إضافي من نظام الأدرينالية هو وجود جزيء إشارة ثانٍ يسمى الإيبينيفرين. الفرق الكيميائي بين النوربينفرين والإبينفرين هو إضافة مجموعة ميثيل (CH ₃) في الإيبينيفرين. تشير البادئة «nor-» فعليًا إلى هذا الاختلاف الكيميائي، حيث تكون مجموعة الميثيل مفقودة.

يجب أن يذكرك مصطلح الأدرينالية بكلمة الأدرينالين، المرتبطة باستجابة القتال أو الطيران الموصوفة في بداية الفصل. الأدرينالين والإبينفرين هما اسمان لنفس الجزيء. تفرز الغدة الكظرية (باللغة اللاتينية، ad- = «فوق»؛ الكلوية = «الكلى») الأدرينالين. تشير النهاية «-ine» إلى المادة الكيميائية المشتقة أو المستخرجة من الغدة الكظرية. ينتج عن بناء مماثل من اليونانية بدلاً من اللاتينية كلمة إبينيفرين (epi- = «أعلاه»؛ nephr- = «الكلى»). في الاستخدام العلمي، يُفضل الإيبينيفرين في الولايات المتحدة، بينما يُفضل الأدرينالين في بريطانيا العظمى، لأن «الأدرينالين» كان ذات يوم اسمًا مسجلًا ومخصصًا للدواء في الولايات المتحدة. على الرغم من أن الدواء لم يعد يُباع، إلا أن تقليد الإشارة إلى هذا الجزيء بالاسمين المختلفين لا يزال قائمًا. وبالمثل، فإن النوربينفرين والنورادرينالين هما اسمان لنفس الجزيء.

بعد فهم الأنظمة الكولينية والأدرينالية، فإن دورها في النظام اللاإرادي سهل الفهم نسبيًا. تطلق جميع ألياف الحمل، السمبثاوية والباراسمباثية على حد سواء، مادة Ach. تحتوي جميع الخلايا العصبية العقدية - أهداف هذه الألياف المسبقة - على مستقبلات النيكوتين في أغشية الخلايا. مستقبل النيكوتين عبارة عن قناة كاتيون ذات بوابات تؤدي إلى إزالة الاستقطاب من غشاء ما بعد التشابك. تطلق الألياف السمبتاوية بعد العقدة أيضًا مادة aCH، لكن المستقبلات الموجودة على أهدافها هي مستقبلات المسكارينية، وهي مستقبلات مقترنة بالبروتين G ولا تسبب حصريًا إزالة الاستقطاب في غشاء ما بعد التشابك. تفرز الألياف السمبثاوية بعد العقدة النوربينفرين، باستثناء الألياف التي تظهر على الغدد العرقية والأوعية الدموية المرتبطة بالعضلات الهيكلية، والتي تطلق حمض الهيدروكلوريك (الجدول).

جزيئات إشارات النظام اللاإرادي
	متعاطف	السمبتاوي
مرحلة ما قبل الجراحة	أستيل كولين → مستقبلات النيكوتين	أستيل كولين → مستقبلات النيكوتين
مرحلة ما بعد العقدة	النوربينفرين ← مستقبلات ألفا أو بيتا الأدرينالية الأسيتيل كولين → مستقبلات المسكارين (المرتبطة بالغدد العرقية والأوعية الدموية المرتبطة بالعضلات الهيكلية فقط)	أستيل كولين → مستقبلات مسكارينية

يمكن أن تنتمي جزيئات الإشارة إلى مجموعتين عريضتين. يتم إطلاق الناقلات العصبية عند نقاط الاشتباك العصبي، بينما يتم إطلاق الهرمونات في مجرى الدم. هذه تعريفات مبسطة، لكنها يمكن أن تساعد في توضيح هذه النقطة. يمكن اعتبار الأسيتيل كولين ناقلًا عصبيًا لأنه يتم إطلاقه بواسطة المحاور العصبية عند نقاط الاشتباك العصبي. ومع ذلك، يمثل النظام الأدرينالي تحديًا. تفرز الألياف السمبثاوية بعد العقدة النوربينفرين، والذي يمكن اعتباره ناقلًا عصبيًا. لكن النخاع الكظري يطلق الإيبينيفرين والنورادرينالين في الدورة الدموية، لذلك يجب اعتبارهما هرمونات.

ما يشار إليه هنا باسم نقاط الاشتباك العصبي قد لا يتناسب مع التعريف الأكثر صرامة للمشابك العصبي. ستشير بعض المصادر إلى العلاقة بين ألياف ما بعد العقدة والمستجيب المستهدف كتقاطعات للمستجيب العصبي؛ الناقلات العصبية، كما هو محدد أعلاه، ستُسمى المُعدِّلات العصبية. إن بنية الوصلات ما بعد العقدية ليست هي البصيلة الطرفية المشبكية النموذجية الموجودة عند التقاطع العصبي العضلي، بل هي سلاسل من التورمات على طول ألياف ما بعد العقدة تسمى الدوالي (الشكل\(\PageIndex{4}\)).

الشكل\(\PageIndex{4}\): الدوالي اللاإرادية. العلاقة بين الألياف اللاإرادية والمؤثرات المستهدفة ليست مثل المشبك النموذجي، مثل الوصلة العصبية العضلية. بدلاً من البصلة الطرفية المشبكية، يتم إطلاق ناقل عصبي من التورمات على طول الألياف التي تشكل شبكة ممتدة من التوصيلات في المستجيب المستهدف.

اتصالات يومية

قتال أم رحلة؟ ماذا عن الخوف والتجميد؟

يأتي الاستخدام الأصلي لكلمة «القتال أو الطيران» من عالم يدعى والتر كانون الذي عمل في جامعة هارفارد عام 1915. تم إدخال مفهوم التوازن وعمل النظام السمبثاوي في فرنسا في القرن السابق. قام كانون بتوسيع الفكرة، وقدم فكرة أن الحيوان يستجيب للتهديد من خلال الاستعداد للوقوف والقتال أو الهرب. تم شرح طبيعة هذه الاستجابة بدقة في كتاب عن فسيولوجيا الألم والجوع والخوف والغضب.

عندما يتعرف الطلاب على النظام السمبثاوي والاستجابة للقتال أو الهروب، فإنهم غالبًا ما يتوقفون ويتساءلون عن الاستجابات الأخرى. إذا واجهت لبؤة تركض نحوك كما هو موضح في بداية هذا الفصل، فهل ستركض أم ستقف على أرضك؟ قد يقول بعض الناس أنهم سيتجمدون ولا يعرفون ماذا يفعلون. لذلك ليس هناك حقًا ما يفعله النظام اللاإرادي أكثر من القتال أو الطيران أو الراحة أو الهضم. ماذا عن الخوف والشلل في مواجهة التهديد؟

يتم توسيع اللقب الشائع لـ «القتال أو الهروب» ليصبح «القتال أو الهروب أو الخوف» أو حتى «القتال أو الهروب أو الخوف أو التجميد». كانت مساهمة كانون الأصلية عبارة جذابة للتعبير عن بعض ما يفعله الجهاز العصبي ردًا على التهديد، لكنها غير مكتملة. الجهاز السمبثاوي مسؤول عن الاستجابات الفسيولوجية للحالات العاطفية. يمكن القول أن اسم «متعاطف» يعني ذلك (sym- = «معًا»؛ -pathos = «الألم»، «المعاناة»، أو «العاطفة»).

شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد عن الجهاز العصبي. كما هو موضح في هذا الفيديو، فإن الجهاز العصبي لديه طريقة للتعامل مع التهديدات والتوتر منفصلة عن التحكم الواعي في الجهاز العصبي الجسدي. يأتي النظام من وقت كانت فيه التهديدات تتعلق بالبقاء، ولكن في العصر الحديث، أصبحت هذه الاستجابات جزءًا من التوتر والقلق. يصف هذا الفيديو كيف أن النظام اللاإرادي ليس سوى جزء من الاستجابة للتهديدات أو الضغوطات. ما هو الجهاز العضوي الآخر المعني، وأي جزء من الدماغ ينسق النظامين للاستجابة بأكملها، بما في ذلك الإيبينيفرين (الأدرينالين) والكورتيزول؟

مراجعة الفصل

تتمثل المسؤوليات الأساسية للجهاز العصبي اللاإرادي في تنظيم آليات التوازن في الجسم، وهو أيضًا جزء مما يفعله نظام الغدد الصماء. مفتاح فهم الجهاز اللاإرادي هو استكشاف مسارات الاستجابة - مخرجات الجهاز العصبي. تنقسم الطريقة التي نستجيب بها للعالم من حولنا، لإدارة البيئة الداخلية على أساس البيئة الخارجية، بين جزأين من الجهاز العصبي اللاإرادي. يستجيب الانقسام الودي للتهديدات وينتج الاستعداد لمواجهة التهديد أو الهروب: الاستجابة للقتال أو الهروب. يلعب الانقسام السمبتاوي الدور المعاكس. عندما لا تشكل البيئة الخارجية أي خطر مباشر، ينزل وضع مريح على الجسم، ويكون الجهاز الهضمي أكثر نشاطًا.

ينشأ الإخراج الودي للجهاز العصبي من القرن الجانبي للحبل الشوكي الصدري. ينتقل محور عصبي من إحدى هذه الخلايا العصبية المركزية عن طريق جذر العصب الفقري البطني والعصب الشوكي إلى عقدة سمبثاوية، إما في العقد السمبثاوية السلسالية أو في أحد المواقع الجانبية، حيث يتشابك عصبون عقدي. تطلق هذه الألياف ما قبل العقد حمض الهيدروكلوريك، الذي يثير الخلايا العصبية العقدية من خلال مستقبلات النيكوتين. ثم ينتقل المحور العصبي من الخلايا العصبية العقدية - ألياف ما بعد العقدة - إلى المستجيب المستهدف حيث سيطلق النوربينفرين ليربط بمستقبلات الأدرينالية، مما يتسبب في تغيير فسيولوجيا ذلك العضو بما يتماشى مع الاستجابة الوجدانية الواسعة والمتباينة. ومع ذلك، فإن اتصالات ما بعد العقد بالغدد العرقية في الجلد والأوعية الدموية التي تغذي العضلات الهيكلية هي استثناءات؛ حيث تطلق هذه الألياف حمض الهيدروكلوريك على مستقبلات المسكارين. يحتوي الجهاز السمبثاوي على اتصال متخصص قبل الجراحة بالنخاع الكظري الذي يتسبب في إطلاق الإيبينيفرين والنورادرينالين في مجرى الدم بدلاً من إثارة الخلايا العصبية التي تتصل بالعضو مباشرة. هذا المكون الهرموني يعني أن الإشارة الكيميائية الودية يمكن أن تنتشر في جميع أنحاء الجسم بسرعة كبيرة وتؤثر على العديد من أجهزة الأعضاء في وقت واحد.

يعتمد الناتج السمبتاوي على جذع الدماغ والحبل الشوكي العجزي. تنتقل الخلايا العصبية من نوى معينة في جذع الدماغ أو من القرن الجانبي للحبل الشوكي العجزي (الخلايا العصبية ما قبل العقدة) إلى العقد الطرفية (داخل الجمجمة) الواقعة بالقرب من جدار المؤثرات المستهدفة أو داخله. تطلق هذه الألياف ما قبل العقد أيضًا حمض الهيدروكلوريك على مستقبلات النيكوتين لإثارة الخلايا العصبية العقدية. ثم تتصل ألياف ما بعد العقدة بالأنسجة المستهدفة داخل العضو لإطلاق حمض الهيدروكلوريك، الذي يرتبط بمستقبلات المسكارين للحث على استجابات الراحة والهضم.

يتم إطلاق جزيئات الإشارة التي يستخدمها الجهاز العصبي اللاإرادي من المحاور ويمكن اعتبارها إما ناقلات عصبية (عندما تتفاعل مباشرة مع المستجيب) أو كهرمونات (عند إطلاقها في مجرى الدم). يمكن اعتبار الجزيء نفسه، مثل النوربينفرين، إما ناقلًا عصبيًا أو هرمونًا على أساس ما إذا كان يتم إطلاقه من محور عصبي متعاطف بعد العقدة أو من الغدة الكظرية. لا تكون نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز اللاإرادي دائمًا النوع النموذجي للاتصال الموصوف لأول مرة في الوصلة العصبية العضلية. فبدلاً من وجود بصيلات ذات طرف متشابك في نهاية الألياف المحورية، قد تعاني من تورمات - تسمى الدوالي - بطول الألياف بحيث تشكل شبكة من التوصيلات داخل النسيج المستهدف.

أسئلة الرابط التفاعلي

شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد عن الأدرينالين والاستجابة للقتال أو الطيران. عندما يُقال إن شخصًا ما يعاني من اندفاع الأدرينالين، عادة ما تتبادر إلى الذهن صورة لاعبي القفز بالحبل أو القفز بالمظلات. لكن الأدرينالين، المعروف أيضًا باسم الإيبينيفرين، مادة كيميائية مهمة في تنسيق استجابة الجسم للقتال أو الطيران. في هذا الفيديو، تنظر إلى فسيولوجيا الاستجابة للقتال أو الطيران، كما هو متصور لرجل إطفاء. رد فعل جسده هو نتيجة الانقسام الودي للجهاز العصبي اللاإرادي الذي يتسبب في تغييرات على مستوى النظام أثناء استعداده للاستجابات الشديدة. ما التغييرين اللذين يحدثهما الأدرينالين للمساعدة في استجابة العضلات الهيكلية؟

الإجابة: يزداد معدل ضربات القلب لإرسال المزيد من الدم إلى العضلات، ويطلق الكبد الجلوكوز المخزن لتغذية العضلات.

شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد عن الجهاز العصبي. كما هو موضح في هذا الفيديو، فإن الجهاز العصبي لديه طريقة للتعامل مع التهديدات والتوتر منفصلة عن التحكم الواعي في الجهاز العصبي الجسدي. يأتي النظام من وقت كانت فيه التهديدات تتعلق بالبقاء، ولكن في العصر الحديث، أصبحت هذه الاستجابات جزءًا من التوتر والقلق. يصف هذا الفيديو كيف أن النظام اللاإرادي ليس سوى جزء من الاستجابة للتهديدات أو الضغوطات. ما هو الجهاز العضوي الآخر المعني، وأي جزء من الدماغ ينسق النظامين للاستجابة بأكملها، بما في ذلك الإيبينيفرين (الأدرينالين) والكورتيزول؟

الإجابة: نظام الغدد الصماء مسؤول أيضًا عن الاستجابات للتوتر في حياتنا. يقوم الوطاء بتنسيق الاستجابة الذاتية من خلال الإسقاطات في الحبل الشوكي ومن خلال التأثير على الغدة النخامية، المركز الفعال لنظام الغدد الصماء.

مراجعة الأسئلة

س: أي من هذه التغييرات الفسيولوجية لن تعتبر جزءًا من الاستجابة الودية للقتال أو الطيران؟

أ. زيادة معدل ضربات القلب

ب. زيادة التعرق

C. اتساع حدقة العين

D. زيادة حركة المعدة

الإجابة: د

س: أي نوع من الألياف يمكن اعتباره الأطول؟

أ. داء السمبتاوي قبل العقدة

B. السمبثاوي قبل العقدي

ج. داء السمبتاوي بعد العقدي

د. التعاطف بعد العقدي

الإجابة: أ

س: ما هو جزيء الإشارة المسؤول على الأرجح عن زيادة نشاط الجهاز الهضمي؟

أ. ادرينالين

ب. النوربينفرين

C. أستيل كولين

د. الأدرينالين

الإجابة: ج

س: أي من هذه الأعصاب القحفية تحتوي على ألياف السمبتاوية قبل العقدة؟

أ. أوبتيك، CN II

B. الوجه، CN VII

C. ثلاثي الأبعاد، الأشعة فوق البنفسجية

الدكتور هيبوغلوسال، CN XII

الإجابة: ب

سؤال: أي مما يلي لا يُعد هدفًا للألياف السمبثاوية المُسبقة للتعرق؟

أ. العقدة بين الجدارتين

ب. العقدة الجانبية

C. الغدة الكظرية

د. العقدة المتسلسلة

الإجابة: أ

أسئلة التفكير النقدي

س: في سياق صيد اللبؤة في السافانا، لماذا لا يقوم الجهاز السمبثاوي بتنشيط الجهاز الهضمي؟

ج: في حين أن الطاقة ضرورية للهروب من التهديد، يجب إرسال الدم إلى العضلات الهيكلية لإمداد الأكسجين. ربما لن يؤدي الوقود الإضافي، في شكل كربوهيدرات، إلى تحسين القدرة على الهروب من التهديد بقدر ما يعيقه تحويل الدم الغني بالأكسجين.

س: يتلقى المستجيب المستهدف، مثل القلب، مدخلات من الجهاز الودي والسمبتاوي. ما هو الفرق الفعلي بين التقسيمات السمبتاوية والباراسمباوية على مستوى تلك الروابط (أي عند المشبك)؟

ج: تطلق الألياف السمبتاوية بعد العقدة النوربينفرين، في حين أن الألياف السمبتاوية بعد العقدة تطلق الأسيتيل كولين. تحتوي مواقع محددة في القلب على مستقبلات أدرينالية ومستقبلات مسكارينية. أي مستقبلات مرتبطة هي الإشارة التي تحدد كيفية استجابة القلب.

مسرد المصطلحات

مستقبلات ألفا (α) الأدرينالية

أحد المستقبلات التي يرتبط بها الإيبينيفرين والنورادرينالين، والذي يأتي في ثلاثة أنواع فرعية: ألفا ₁ و ألفا ₂ و ألفا ₃

أستيل كولين (CaH)

ناقل عصبي يرتبط بلوحة نهاية المحرك لتحفيز إزالة الاستقطاب

النخاع الكظري

الجزء الداخلي من الغدة الكظرية (أو فوق الكلوية) الذي يطلق الإيبينيفرين والنورادرينالين في مجرى الدم كهرمونات

الأدرينالية

المشبك حيث يتم إطلاق النوربينفرين، والذي يرتبط بمستقبلات ألفا أو بيتا الأدرينالية

بيتا (β) - مستقبلات الأدرينالية

أحد المستقبلات التي يرتبط بها الإيبينيفرين والنورادرينالين، والذي يأتي في نوعين فرعيين: β ₁ و β ₂

العقدة الهضمية

واحدة من العقد الجانبية للجهاز السمبثاوي التي تصيب الجهاز الهضمي

عصبون مركزي

يشير تحديدًا إلى الجسم الخلوي للخلايا العصبية في الجهاز اللاإرادي الموجود في الجهاز العصبي المركزي، وتحديدًا القرن الجانبي للحبل الشوكي أو نواة جذع الدماغ.

الكوليني

المشبك الذي يتم فيه إطلاق الأسيتيل كولين ويرتبط بمستقبلات النيكوتين أو المسكارين

خلايا الكرومافين

الخلايا العصبية الصماوية للنخاع الكظري التي تطلق الإيبينيفرين والنورادرينالين في مجرى الدم كجزء من نشاط الجهاز السمبثاوي

العقدة الهدبية

إحدى العقد الطرفية للنظام السمبتاوي، الموجودة في المدار الخلفي، المحاور التي تنطلق منها إلى القزحية

العقد الجانبية

العقد الموجودة خارج السلسلة السمبثاوية التي تكون أهدافًا للألياف السمبثاوية قبل العقدة، وهي الاضطرابات الهضمية والعقد المساريقية السفلية والعقد المساريقية العلوية

النظام القحفي العجزي

اسم بديل للتقسيم السمبتاوي للجهاز العصبي اللاإرادي الذي يعتمد على الموقع التشريحي للخلايا العصبية المركزية في نوى جذع الدماغ والقرن الجانبي للحبل الشوكي العجزي؛ يشار إليه أيضًا باسم التدفق القحفي العجزي

النواة الظهرية للعصب المبهم

موقع الخلايا العصبية السمبتاوية التي تنتقل عبر العصب المبهم إلى العقد الطرفية في التجاويف الصدرية والبطنية

نواة إدينجر-ويستفال

موقع الخلايا العصبية السمبتاوية التي تنتقل إلى العقدة الهدبية

ذاتية النمو

يصف مادة مصنوعة في جسم الإنسان

ادرينالين

جزيء الإشارة المنبعث من النخاع الكظري إلى مجرى الدم كجزء من الاستجابة الودية

خارجي

يصف مادة مصنوعة خارج جسم الإنسان

الاستجابة للقتال أو الطيران

مجموعة من الاستجابات الناجمة عن النشاط الودي الذي يؤدي إما إلى الفرار من التهديد أو الوقوف في وجهه، والذي غالبًا ما يرتبط في العالم الحديث بمشاعر القلق

مستقبل مقترن ببروتين G

مركب البروتين الغشائي الذي يتكون من بروتين مستقبلي يرتبط بجزيء الإشارة - بروتين G - يتم تنشيطه بواسطة هذا الارتباط وينشط بدوره بروتين المستجيب (الإنزيم) الذي يخلق جزيء ناقل ثاني في السيتوبلازم للخلية المستهدفة

عصبون عقدي

يشير على وجه التحديد إلى الجسم الخلوي للخلايا العصبية في النظام اللاإرادي الموجود في العقدة

غراي رامي للاتصالات

(singular = ramus communicans) الهياكل غير الميلية التي توفر اتصالًا قصيرًا من العقدة السلسالية الودي إلى العصب الشوكي الذي يحتوي على الألياف السمبثاوية بعد العقدة العقدية

العصب البلانكي الأكبر

العصب الذي يحتوي على ألياف الخلايا العصبية السمبثاوية المركزية التي لا تتشابك في العقد التسلسلية ولكنها تنتشر على العقدة الهضمية

العقدة المساريقية السفلية

واحدة من العقد الجانبية للجهاز السمبثاوي التي تصيب الجهاز الهضمي

العقد داخل الجمجمة

العقد الطرفية للنظام السمبتاوي الموجودة داخل جدران المستجيب المستهدف

العصب البلشاني الأصغر

العصب الذي يحتوي على ألياف الخلايا العصبية السمبثاوية المركزية التي لا تتشابك في العقد المتسلسلة ولكنها تنتشر على العقدة المساريقية السفلية

قناة كاتيون مسورة

قناة أيونية، مثل مستقبلات النيكوتين، خاصة بالأيونات المشحونة إيجابًا وتفتح عندما يرتبط بها جزيء مثل ناقل عصبي

الضفيرة المساريقية

الأنسجة العصبية داخل جدار الجهاز الهضمي التي تحتوي على الخلايا العصبية التي تستهدف ألياف ما قبل العقد اللاإرادية والتي تنتقل إلى العضلات الملساء والأنسجة الغدية في الجهاز الهضمي.

مستقبلات المسكارين

نوع من بروتين مستقبلات الأسيتيل كولين الذي يتميز أيضًا بالارتباط بالمسكارين وهو مستقبل ميتابوتروبي

مستقبلات النيكوتين

نوع من بروتين مستقبلات الأسيتيل كولين الذي يتميز أيضًا بالارتباط بالنيكوتين وهو مستقبل أيونوتروبي

بافراز

جزيء الإشارة الذي يتم إطلاقه كناقل عصبي بواسطة معظم الألياف السمبثاوية بعد العقدة كجزء من الاستجابة الودية، أو كهرمون في مجرى الدم من النخاع الكظري

نواة غامضة

نواة جذع الدماغ التي تحتوي على الخلايا العصبية التي تنتقل من خلال العصب المبهم إلى العقد الطرفية في التجويف الصدري؛ ترتبط بشكل خاص بالقلب

الانقسام السمبتاوي

تقسيم الجهاز العصبي اللاإرادي المسؤول عن وظائف الراحة والجهاز الهضمي

العقد شبه الفقرية

العقد اللاإرادية المتفوقة على العقد السنسلية السمبثاوية

ألياف ما بعد العقدة

محور عصبي من عصبون عقدي في الجهاز العصبي اللاإرادي ينتقل إلى المستجيب المستهدف ويتشابك معه؛ ويشار إليه أحيانًا باسم عصبون ما بعد العقدي

ألياف الحمل

العصبون العصبي المركزي في الجهاز العصبي اللاإرادي الذي ينتقل إلى الخلايا العصبية العقدية ويتشابك العصبي معها؛ ويشار إليه أحيانًا باسم الخلايا العصبية السابقة للتعقيد

العقد قبل الفقرية

العقد اللاإرادية الأمامية للعمود الفقري والمرتبطة وظيفيًا بالعقد السلسلية السمبثاوية

الراحة والهضم

مجموعة من الوظائف المرتبطة بالنظام السمبتاوي التي تؤدي إلى إجراءات مريحة وهضم

العقدة العنقية المتفوقة

واحدة من العقد شبه الفقرية في الجهاز السمبثاوي الذي يظهر على الرأس

العقدة المساريقية العلوية

واحدة من العقد الجانبية للجهاز السمبثاوي التي تصيب الجهاز الهضمي

العقد السمبثاوية

سلسلة من العقد المجاورة للعمود الفقري التي تتلقى مدخلات من الخلايا العصبية السمبثاوية المركزية

الانقسام الودي

تقسيم الجهاز العصبي اللاإرادي المرتبط باستجابة القتال أو الطيران

المستجيب المستهدف

عضو أو نسيج أو غدة ستستجيب للسيطرة على إشارة ذاتية أو جسدية أو إشارة الغدد الصماء

العقد الطرفية

العقد من التقسيم السمبتاوي للجهاز اللاإرادي، والتي تقع بالقرب من أو داخل المستجيب المستهدف، وهذه الأخيرة تعرف أيضًا باسم العقد داخل الجمجمة

نظام الصدر والقطب

اسم بديل للتقسيم الودي للجهاز العصبي اللاإرادي الذي يعتمد على الموقع التشريحي للخلايا العصبية المركزية في القرن الجانبي للحبل الشوكي الصدري والعلوي القطني

دوالي

هيكل بعض الوصلات اللاإرادية التي ليست لمبة طرفية شبكية نموذجية، ولكنها سلسلة من التورمات على طول الألياف التي تصنع شبكة من الاتصالات مع المستجيب المستهدف

شركة وايت رامي للاتصالات

(singular = ramus communicans) الهياكل الميالينية التي توفر اتصالًا قصيرًا من العقدة السلسالية الودي إلى العصب الشوكي الذي يحتوي على الألياف السمبثاوية السابقة للعقد

المساهمون والصفات

Template:ContribOpenStaxAP