Skip to main content
Global

14.1: الإدراك الحسي

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    203130

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • وصف أنواع مختلفة من المستقبلات الحسية
    • وصف الهياكل المسؤولة عن الحواس الخاصة للتذوق والشم والسمع والتوازن والرؤية
    • التمييز بين كيفية انتقال الأذواق المختلفة
    • وصف وسائل الاستقبال الميكانيكي للسمع والتوازن
    • ضع قائمة بالهياكل الداعمة حول العين ووصف بنية مقلة العين
    • وصف عمليات النقل الضوئي

    يتمثل الدور الرئيسي للمستقبلات الحسية في مساعدتنا على التعرف على البيئة من حولنا، أو عن حالة بيئتنا الداخلية. يتم استقبال المنبهات من مصادر مختلفة وأنواع مختلفة وتحويلها إلى إشارات كهروكيميائية للجهاز العصبي. يحدث هذا عندما يغير المنبه إمكانات غشاء الخلية للخلايا العصبية الحسية. يتسبب التحفيز في إنتاج الخلية الحسية لإمكانات عمل تنتقل إلى الجهاز العصبي المركزي (CNS)، حيث يتم دمجها مع المعلومات الحسية الأخرى - أو أحيانًا الوظائف المعرفية العليا - لتصبح تصورًا واعيًا لهذا التحفيز. قد يؤدي التكامل المركزي بعد ذلك إلى استجابة حركية.

    يعد وصف الوظيفة الحسية بمصطلح الإحساس أو الإدراك تمييزًا متعمدًا. الإحساس هو تنشيط خلايا المستقبلات الحسية على مستوى التحفيز. الإدراك هو المعالجة المركزية للمنبهات الحسية في نمط ذي معنى. يعتمد الإدراك على الإحساس، ولكن لا يتم إدراك جميع الأحاسيس. المستقبلات هي الخلايا أو الهياكل التي تكتشف الأحاسيس. يتم تغيير خلية المستقبل مباشرة عن طريق التحفيز. مستقبل البروتين عبر الغشاء هو بروتين في غشاء الخلية يتوسط التغيير الفسيولوجي في الخلايا العصبية، غالبًا من خلال فتح القنوات الأيونية أو التغييرات في عمليات إرسال إشارات الخلية. يتم تنشيط المستقبلات الغشائية بواسطة مواد كيميائية تسمى الأربطة. على سبيل المثال، يمكن أن يكون الجزيء الموجود في الطعام بمثابة رابط لمستقبلات الذوق. تعتبر البروتينات الغشائية الأخرى، والتي لا تسمى بدقة المستقبلات، حساسة للتغيرات الميكانيكية أو الحرارية. تزيد التغيرات الفيزيائية في هذه البروتينات من تدفق الأيونات عبر الغشاء، ويمكن أن تولد إمكانات عمل أو إمكانات متدرجة في الخلايا العصبية الحسية.

    مستقبلات حسية

    تعمل المنبهات في البيئة على تنشيط خلايا المستقبل المتخصصة في الجهاز العصبي المحيطي. يتم استشعار أنواع مختلفة من المنبهات بواسطة أنواع مختلفة من الخلايا المستقبلة. يمكن تصنيف الخلايا المستقبلة إلى أنواع على أساس ثلاثة معايير مختلفة: نوع الخلية وموضعها ووظيفتها. يمكن تصنيف المستقبلات هيكليًا على أساس نوع الخلية وموقعها فيما يتعلق بالمنبهات التي تشعر بها. يمكن أيضًا تصنيفها وظيفيًا على أساس نقل المنبهات، أو كيفية تغيير التحفيز الميكانيكي أو الضوء أو المادة الكيميائية لإمكانات غشاء الخلية.

    أنواع المستقبلات الهيكلية

    يمكن أن تكون الخلايا التي تفسر المعلومات حول البيئة إما (1) خلية عصبية ذات نهاية عصبية حرة، مع تشعبات مضمنة في الأنسجة التي ستتلقى إحساسًا؛ (2) خلية عصبية لها نهاية مغلفة يتم فيها تغليف النهايات العصبية الحسية النسيج الضام الذي يعزز حساسيتها؛ أو (3) خلية مستقبلية متخصصة، لها مكونات هيكلية متميزة تفسر نوعًا معينًا من التحفيز (الشكل\(\PageIndex{1}\)). تعتبر مستقبلات الألم ودرجة الحرارة في أدمة الجلد أمثلة على الخلايا العصبية التي لها نهايات عصبية حرة. توجد أيضًا في أدمة الجلد خلايا صفائحية، وهي خلايا عصبية ذات نهايات عصبية مغلفة تستجيب للضغط واللمس. تعتبر الخلايا الموجودة في شبكية العين التي تستجيب للمنبهات الضوئية مثالاً لمستقبلات متخصصة، وهي مستقبل ضوئي.

    الشكل\(\PageIndex{1}\): تصنيف المستقبلات حسب نوع الخلية. يمكن تصنيف أنواع الخلايا المستقبلة على أساس هيكلها. يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية الحسية إما على (أ) نهايات عصبية حرة أو (ب) نهايات مغلفة. تعد المستقبلات الضوئية في العين، مثل الخلايا القضيبية، أمثلة على (ج) خلايا المستقبل المتخصصة. تطلق هذه الخلايا ناقلات عصبية على خلية ثنائية القطب، والتي تتشابك بعد ذلك مع الخلايا العصبية البصرية.

    هناك طريقة أخرى لتصنيف المستقبلات تعتمد على موقعها بالنسبة للمنبهات. المستقبل الخارجي هو مستقبل يقع بالقرب من منبه في البيئة الخارجية، مثل المستقبلات الحسية الجسدية الموجودة في الجلد. المعالج الداخلي هو الذي يفسر المنبهات من الأعضاء والأنسجة الداخلية، مثل المستقبلات التي تستشعر زيادة ضغط الدم في الشريان الأورطي أو الجيب السباتي. وأخيرًا، فإن البروبيوسيبتور هو مستقبل يقع بالقرب من جزء متحرك من الجسم، مثل العضلات، يفسر مواضع الأنسجة أثناء تحركها.

    أنواع المستقبلات الوظيفية

    التصنيف الثالث للمستقبلات هو كيفية تحويل المستقبل للمنبهات إلى تغييرات محتملة في الغشاء. المنبهات من ثلاثة أنواع عامة. بعض المنبهات هي أيونات وجزيئات كبيرة تؤثر على بروتينات مستقبلات الغشاء عندما تنتشر هذه المواد الكيميائية عبر غشاء الخلية. بعض المنبهات هي اختلافات فيزيائية في البيئة تؤثر على إمكانات غشاء الخلايا المستقبلة. تشمل المنبهات الأخرى الإشعاع الكهرومغناطيسي من الضوء المرئي. بالنسبة للبشر، فإن الطاقة الكهرومغناطيسية الوحيدة التي تدركها أعيننا هي الضوء المرئي. تحتوي بعض الكائنات الحية الأخرى على مستقبلات يفتقر إليها البشر، مثل أجهزة استشعار الحرارة للثعابين، وأجهزة استشعار الأشعة فوق البنفسجية للنحل، أو المستقبلات المغناطيسية في الطيور المهاجرة.

    يمكن تصنيف الخلايا المستقبلة بشكل أكبر على أساس نوع المنبهات التي تنقلها. يمكن تفسير المنبهات الكيميائية من خلال مستقبل كيميائي يفسر المنبهات الكيميائية، مثل طعم الكائن أو رائحته. تستجيب المستقبلات التناضحية للتركيزات المذابة لسوائل الجسم. بالإضافة إلى ذلك، فإن الألم هو في المقام الأول إحساس كيميائي يفسر وجود المواد الكيميائية الناتجة عن تلف الأنسجة، أو المنبهات الشديدة المماثلة، من خلال مسبب الألم. يتم تفسير المنبهات الجسدية، مثل الضغط والاهتزاز، وكذلك الإحساس بالصوت وموضع الجسم (التوازن)، من خلال مستقبل ميكانيكي. هناك حافز فيزيائي آخر له نوع خاص من المستقبلات وهو درجة الحرارة، والتي يتم استشعارها من خلال مستقبل حراري حساس لدرجات الحرارة فوق (الحرارة) أو أقل من درجة حرارة الجسم الطبيعية (الباردة).

    الطرائق الحسية

    اسأل أي شخص عن الحواس، ومن المرجح أن يسرد الحواس الخمس الرئيسية - الذوق والشم واللمس والسمع والبصر. ومع ذلك، هذه ليست كل الحواس. الإغفال الأكثر وضوحًا من هذه القائمة هو التوازن. أيضًا، يمكن تقسيم ما يشار إليه ببساطة باللمس إلى الضغط والاهتزاز والتمدد وموضع بصيلات الشعر، على أساس نوع المستقبلات الميكانيكية التي تدرك أحاسيس اللمس هذه. تشمل الحواس الأخرى التي يتم تجاهلها إدراك درجة الحرارة بواسطة المستقبلات الحرارية وإدراك الألم من قبل مستقبلات الألم.

    في مجال علم وظائف الأعضاء، يمكن تصنيف الحواس على أنها عامة أو محددة. الإحساس العام هو الذي ينتشر في جميع أنحاء الجسم وله خلايا مستقبلية داخل هياكل الأعضاء الأخرى. تعتبر المستقبلات الميكانيكية في الجلد أو العضلات أو جدران الأوعية الدموية أمثلة على هذا النوع. غالبًا ما تساهم الحواس العامة في حاسة اللمس، كما هو موضح أعلاه، أو في الإدراك العميق (حركة الجسم) والحركية (حركة الجسم)، أو في الشعور الحشوي، وهو الأكثر أهمية للوظائف اللاإرادية. الإحساس الخاص هو الذي يحتوي على عضو معين مخصص له، وهو العين أو الأذن الداخلية أو اللسان أو الأنف.

    يشار إلى كل من الحواس على أنها طريقة حسية. تشير الطريقة إلى الطريقة التي يتم بها ترميز المعلومات، والتي تشبه فكرة النقل. يمكن وصف الطرائق الحسية الرئيسية على أساس كيفية انتقال كل منها. الحواس الكيميائية هي الذوق والرائحة. يشمل المعنى العام الذي يشار إليه عادةً باللمس الإحساس الكيميائي في شكل ألم أو ألم. يتم استشعار الضغط والاهتزاز وتمدد العضلات وحركة الشعر عن طريق التحفيز الخارجي بواسطة المستقبلات الميكانيكية. يتم استشعار السمع والتوازن أيضًا بواسطة المستقبلات الميكانيكية. أخيرًا، تتضمن الرؤية تنشيط المستقبلات الضوئية.

    يتضمن سرد جميع الطرائق الحسية المختلفة، والتي يمكن أن يصل عددها إلى 17، فصل الحواس الخمس الرئيسية إلى فئات أو صيغ فرعية أكثر تحديدًا بالمعنى الأكبر. تمثل الطريقة الحسية الفردية الإحساس بنوع معين من التحفيز. على سبيل المثال، يمكن فصل حاسة اللمس العامة، والتي تعرف باسم الإحساس الجسدي، إلى ضغط خفيف أو ضغط عميق أو اهتزاز أو حكة أو ألم أو درجة حرارة أو حركة شعر.

    جوستايشن (المذاق)

    لا يوجد سوى عدد قليل من الأساليب الفرعية المعترف بها ضمن حس الذوق أو الذوق. حتى وقت قريب، تم التعرف على أربعة أذواق فقط: الحلو والمالح والحامض والمر. أدت الأبحاث في مطلع القرن العشرين إلى التعرف على المذاق الخامس، أومامي، خلال منتصف الثمانينيات. أومامي هي كلمة يابانية تعني «المذاق اللذيذ»، وغالبًا ما تُترجم لتعني المذاق اللذيذ. أشارت الأبحاث الحديثة جدًا إلى أنه قد يكون هناك أيضًا طعم سادس للدهون أو الدهون.

    Gustation هو الإحساس الخاص المرتبط باللسان. سطح اللسان، إلى جانب بقية تجويف الفم، مبطّن بظهارة حرشفية طبقية. تحتوي النتوءات المرتفعة التي تسمى الحليمات (المفرد = الحليمة) على هياكل لنقل حاسة التذوق. هناك أربعة أنواع من الحليمات، بناءً على مظهرها (الشكل\(\PageIndex{2}\)): الحليمات الدائرية، والورقية، والفيطينية، والفطرية. داخل بنية الحليمات توجد براعم التذوق التي تحتوي على خلايا مستقبلات ذوقية متخصصة لنقل محفزات التذوق. هذه الخلايا المستقبلة حساسة للمواد الكيميائية الموجودة في الأطعمة التي يتم تناولها، وتطلق الناقلات العصبية بناءً على كمية المادة الكيميائية في الطعام. يمكن للناقلات العصبية من الخلايا الذوقية تنشيط الخلايا العصبية الحسية في أعصاب الوجه واللسان والبلعوم والأعصاب القحفية المبهم.

    الشكل\(\PageIndex{2}\): اللسان. يتم تغطية اللسان بنتوءات صغيرة تسمى الحليمات، والتي تحتوي على براعم التذوق الحساسة للمواد الكيميائية في الأطعمة أو المشروبات التي يتم تناولها. توجد أنواع مختلفة من الحليمات في مناطق مختلفة من اللسان. تحتوي براعم التذوق على خلايا مستقبلات ذوقية متخصصة تستجيب للمنبهات الكيميائية الذائبة في اللعاب. تعمل هذه الخلايا المستقبلة على تنشيط الخلايا العصبية الحسية التي تشكل جزءًا من أعصاب الوجه واللسان البلعومي. مل × 1600. (صورة مصغرة مقدمة من حكام كلية الطب بجامعة ميشيغان © 2012)

    الطعم المالح هو ببساطة إدراك أيونات الصوديوم (Na +) في اللعاب. عندما تأكل شيئًا مالحًا، تتفكك بلورات الملح إلى أيونات المكونات Na + و Cl —، التي تذوب في اللعاب في فمك. يصبح تركيز Na + مرتفعًا خارج الخلايا الذوقية، مما يخلق تدرجًا قويًا للتركيز يدفع انتشار الأيونات في الخلايا. يؤدي دخول Na + إلى هذه الخلايا إلى إزالة الاستقطاب من غشاء الخلية وتوليد إمكانات مستقبلية.

    الطعم الحامض هو إدراك تركيز H +. تمامًا كما هو الحال مع أيونات الصوديوم في النكهات المالحة، تدخل أيونات الهيدروجين هذه الخلية وتؤدي إلى إزالة الاستقطاب. النكهات الحامضة هي، في الأساس، إدراك الأحماض في طعامنا. تؤدي زيادة تركيزات أيون الهيدروجين في اللعاب (خفض درجة حموضة اللعاب) إلى إطلاق إمكانات متدرجة أقوى تدريجيًا في الخلايا الذوقية. على سبيل المثال، عصير البرتقال - الذي يحتوي على حمض الستريك - سيكون طعمه حامضًا لأنه يحتوي على قيمة pH تبلغ حوالي 3. بالطبع، غالبًا ما يتم تحليته بحيث يتم إخفاء الطعم الحامض.

    يتم تشغيل الأذواق الأولى والثانية (المالحة والحامضة) بواسطة الكاتيونات Na + و H +. تنتج الأذواق الأخرى عن ارتباط جزيئات الطعام بمستقبلات مقترنة ببروتين G. يؤدي نظام نقل إشارة بروتين G في النهاية إلى إزالة استقطاب الخلية الذوقية. الطعم الحلو هو حساسية الخلايا الذوقية لوجود الجلوكوز المذاب في اللعاب. السكريات الأحادية الأخرى مثل الفركتوز أو المحليات الصناعية مثل الأسبارتام (NutraSweet™) أو السكرين أو السكرالوز (Splenda™) تنشط أيضًا المستقبلات الحلوة. يختلف التقارب بين كل من هذه الجزيئات، وسيكون طعم بعضها أحلى من الجلوكوز لأنها ترتبط بمستقبلات بروتين G المقترن بشكل مختلف.

    الطعم المر يشبه الحلو في أن جزيئات الطعام ترتبط بالمستقبلات المقترنة ببروتين G. ومع ذلك، هناك عدد من الطرق المختلفة التي يمكن أن يحدث بها ذلك بسبب وجود تنوع كبير في الجزيئات ذات المذاق المر. تعمل بعض الجزيئات المرة على إزالة الاستقطاب من الخلايا الذوقية، بينما يقوم البعض الآخر باستقطاب الخلايا الذوقية. وبالمثل، تزيد بعض الجزيئات المرة من تنشيط بروتين G داخل الخلايا الذوقية، بينما تقلل الجزيئات المريرة الأخرى من تنشيط بروتين G. تعتمد الاستجابة المحددة على الجزيء الذي يرتبط بالمستقبل.

    إحدى المجموعات الرئيسية للجزيئات ذات المذاق المر هي القلويدات. القلويات هي جزيئات تحتوي على النيتروجين وغالبًا ما تحتوي على درجة حموضة أساسية. توجد القلويات بشكل شائع في المنتجات النباتية ذات المذاق المر، مثل القهوة والجنجل (في البيرة) والعفص (في النبيذ) والشاي والأسبرين. من خلال احتوائه على قلويدات سامة، يكون النبات أقل عرضة للإصابة بالميكروبات وأقل جاذبية للحيوانات العاشبة.

    لذلك، قد تكون وظيفة الطعم المر مرتبطة في المقام الأول بتحفيز منعكس الكمامة لتجنب تناول السموم. لهذا السبب، غالبًا ما يتم دمج العديد من الأطعمة المرة التي يتم تناولها عادةً مع مكون حلو لجعلها أكثر استساغة (الكريمة والسكر في القهوة، على سبيل المثال). يبدو أن أعلى تركيز للمستقبلات المريرة موجود في اللسان الخلفي، حيث لا يزال بإمكان منعكس الكمامة أن يبصق طعامًا سامًا.

    غالبًا ما يشار إلى الطعم المعروف باسم أومامي بالطعم اللذيذ. مثل الحلو والمر، يعتمد على تنشيط المستقبلات المقترنة بالبروتين G بواسطة جزيء معين. الجزيء الذي ينشط هذا المستقبل هو الحمض الأميني L-glutamate. لذلك، غالبًا ما يتم إدراك نكهة أومامي أثناء تناول الأطعمة الغنية بالبروتين. ليس من المستغرب أن توصف الأطباق التي تحتوي على اللحوم غالبًا بأنها لذيذة.

    بمجرد تنشيط الخلايا الذوقية بواسطة جزيئات التذوق، فإنها تطلق الناقلات العصبية على تشعبات الخلايا العصبية الحسية. هذه الخلايا العصبية هي جزء من الأعصاب القحفية للوجه واللسان البلعومي، بالإضافة إلى أنها مكون داخل العصب المبهم المخصص لرد الفعل العكسي. يتصل العصب الوجهي ببراعم التذوق في الثلث الأمامي من اللسان. يتصل العصب اللساني البلعومي ببراعم التذوق في الثلثين الخلفيين من اللسان. يتصل العصب المبهم ببراعم التذوق الموجودة في أقصى الجزء الخلفي من اللسان، ويوشك على البلعوم، والتي تكون أكثر حساسية للمنبهات الضارة مثل المرارة.

    رمز QR يمثل عنوان URL

    شاهد هذا الفيديو للتعرف على الدكتورة دانييل ريد من مركز مونيل للحواس الكيميائية في فيلادلفيا، بنسلفانيا، التي أصبحت مهتمة بالعلوم في سن مبكرة بسبب تجاربها الحسية. أدركت أن حاسة التذوق لديها فريدة من نوعها مقارنة بالأشخاص الآخرين الذين تعرفهم. الآن، تدرس الاختلافات الجينية بين الناس وحساسياتهم تجاه محفزات التذوق. في الفيديو، هناك صورة مختصرة لشخص يخرج لسانه، وهو مغطى بصبغة ملونة. هذه هي الطريقة التي يستطيع بها الدكتور ريد تصور الحليمات وحسابها على سطح اللسان. ينقسم الأشخاص إلى مجموعتين تُعرفان باسم «المتذوقون» و «غير المتذوقون» بناءً على كثافة الحليمات على لسانهم، مما يشير أيضًا إلى عدد براعم التذوق. يمكن لغير المتذوقين تذوق الطعام، لكنهم ليسوا حساسين لأذواق معينة، مثل المرارة. اكتشفت الدكتورة ريد أنها لا تتذوق، وهو ما يفسر سبب إدراكها للمرارة بشكل مختلف عن الأشخاص الآخرين الذين تعرفهم. هل أنت حساس جدًا للأذواق؟ هل يمكنك رؤية أي أوجه تشابه بين أفراد عائلتك؟

    الشم (الرائحة)

    مثل الذوق، تستجيب حاسة الشم أو الشم أيضًا للمحفزات الكيميائية. توجد الخلايا العصبية المستقبلة الشمية في منطقة صغيرة داخل التجويف الأنفي العلوي (الشكل\(\PageIndex{3}\)). يشار إلى هذه المنطقة باسم الظهارة الشمية وتحتوي على الخلايا العصبية الحسية ثنائية القطب. تحتوي كل خلية عصبية حسية شمية على تشعبات تمتد من السطح القمي للظهارة إلى المخاط المبطن للتجويف. عندما يتم استنشاق الجزيئات المحمولة جواً عبر الأنف، فإنها تمر فوق المنطقة الظهارية الشمية وتذوب في المخاط. ترتبط هذه الجزيئات ذات الرائحة بالبروتينات التي تحافظ على ذوبانها في المخاط وتساعد على نقلها إلى التشعبات الشمية. يرتبط مركب البروتين المعطر ببروتين المستقبل داخل الغشاء الخلوي للتغنسيريت الشمي. تقترن هذه المستقبلات ببروتين G، وستنتج إمكانات غشائية متدرجة في الخلايا العصبية الشمية.

    يمتد محور العصبون الشمي من السطح القاعدي للظهارة، من خلال الثقبة الشمية في الصفيحة الصمغية للعظم الغربالي، إلى الدماغ. تتصل مجموعة المحاور التي تسمى القناة الشمية بالبصيلة الشمية على السطح البطني للفص الجبهي. من هناك، انقسمت المحاور لتنتقل إلى عدة مناطق في الدماغ. ينتقل البعض إلى المخ، وتحديداً إلى القشرة الشمية الأولية التي تقع في المناطق السفلية والوسطى من الفص الصدغي. ويعرض البعض الآخر هياكل داخل الجهاز الحوفي ومنطقة ما تحت المهاد، حيث ترتبط الروائح بالذاكرة طويلة المدى والاستجابات العاطفية. هذه هي الطريقة التي تثير بها روائح معينة الذكريات العاطفية، مثل رائحة الطعام المرتبطة بمسقط رأس الشخص. الرائحة هي الطريقة الحسية الوحيدة التي لا تتشابك في المهاد قبل الاتصال بالقشرة الدماغية. هذه العلاقة الحميمة بين الجهاز الشمي والقشرة الدماغية هي أحد الأسباب التي تجعل الرائحة محفزًا قويًا للذكريات والعاطفة.

    يمكن أن تتضرر ظهارة الأنف، بما في ذلك الخلايا الشمية، بالمواد الكيميائية السامة المحمولة جواً. لذلك، يتم استبدال الخلايا العصبية الشمية بانتظام داخل الظهارة الأنفية، وبعد ذلك يجب أن تجد محاور الخلايا العصبية الجديدة اتصالاتها المناسبة في البصلة الشمية. تنمو هذه المحاور الجديدة على طول المحاور الموجودة بالفعل في العصب القحفي.

    الشكل\(\PageIndex{3}\): النظام الشمي. (أ) يبدأ الجهاز الشمي في الهياكل الطرفية لتجويف الأنف. (ب) تقع الخلايا العصبية المستقبلة الشمية داخل الظهارة الشمية. (ج) تنتشر محاور الخلايا العصبية المستقبلة الشمية من خلال الصفيحة المصغّرة للعظم الغربالي وتشبك مع الخلايا العصبية للبصلة الشمية (مصدر الأنسجة: سيميان). مل × 182. (صورة مصغرة مقدمة من حكام كلية الطب بجامعة ميشيغان © 2012)

    اضطرابات... نظام حاسة الشم: فقدان الشم

    يمكن أن تؤدي الصدمة القوية للوجه، مثل تلك الشائعة في العديد من حوادث السيارات، إلى فقدان العصب الشمي، وبالتالي فقدان حاسة الشم. تُعرف هذه الحالة بفقدان الشم. عندما يتحرك الفص الجبهي للدماغ بالنسبة للعظم الغربالي، قد يتم فصل محاور الجهاز الشمي. غالبًا ما يعاني المقاتلون المحترفون من فقدان الشم بسبب الصدمة المتكررة للوجه والرأس. بالإضافة إلى ذلك، يمكن لبعض الأدوية، مثل المضادات الحيوية، أن تسبب فقدان الشم عن طريق قتل جميع الخلايا العصبية الشمية دفعة واحدة. في حالة عدم وجود محاور داخل العصب الشمي، فإن المحاور العصبية من الخلايا العصبية الشمية المشكلة حديثًا لا تحتوي على دليل لقيادتها إلى اتصالاتها داخل البصلة الشمية. هناك أسباب مؤقتة لفقدان الشم أيضًا، مثل تلك التي تسببها الاستجابات الالتهابية المتعلقة بالتهابات الجهاز التنفسي أو الحساسية.

    يمكن أن يؤدي فقدان حاسة الشم إلى تذوق الطعام بشكل لطيف. قد يحتاج الشخص الذي يعاني من ضعف حاسة الشم إلى مستويات إضافية من التوابل والبهارات حتى يتذوق الطعام. قد يرتبط فقدان الشم أيضًا ببعض مظاهر الاكتئاب الخفيف، لأن فقدان التمتع بالطعام قد يؤدي إلى شعور عام باليأس.

    تتناقص قدرة الخلايا العصبية الشمية على استبدال نفسها مع تقدم العمر، مما يؤدي إلى فقدان الشم المرتبط بالعمر. وهذا يفسر سبب ملح بعض كبار السن طعامهم أكثر من الشباب. ومع ذلك، يمكن أن يؤدي تناول الصوديوم المتزايد إلى زيادة حجم الدم وضغط الدم، مما يزيد من خطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية لدى كبار السن.

    الاختبار (السمع)

    السمع، أو الاختبار، هو تحويل الموجات الصوتية إلى إشارة عصبية تصبح ممكنة بفضل هياكل الأذن (الشكل\(\PageIndex{4}\)). يُعرف الهيكل السمين الكبير على الجانب الجانبي للرأس باسم الأوريكول. ستشير بعض المصادر أيضًا إلى هذا الهيكل باسم الصنوبر، على الرغم من أن هذا المصطلح أكثر ملاءمة للهيكل الذي يمكن تحريكه، مثل الأذن الخارجية للقط. تقوم منحنيات الأذن على شكل حرف C بتوجيه الموجات الصوتية نحو القناة السمعية. تدخل القناة الجمجمة من خلال الصماخ السمعي الخارجي للعظم الصدغي. في نهاية القناة السمعية يوجد الغشاء الطبلي، أو طبلة الأذن، الذي يهتز بعد اصطدامه بموجات صوتية. غالبًا ما يشار إلى الأذن وقناة الأذن والغشاء الطبلي بالأذن الخارجية. تتكون الأذن الوسطى من مساحة تمتد بثلاث عظام صغيرة تسمى العظام. العظام الثلاثة هي المطرقة والحبر والفقاريات، وهي أسماء لاتينية تُترجم تقريبًا إلى المطرقة والسندان والركاب. يتم ربط القضيب بالغشاء الطبلي ويفصّل مع الجيب. يتم التعبير عن الحبر، بدوره، بالأشرطة. ثم يتم توصيل الأشرطة بالأذن الداخلية، حيث يتم تحويل الموجات الصوتية إلى إشارة عصبية. يتم توصيل الأذن الوسطى بالبلعوم من خلال أنبوب Eustachian، مما يساعد على موازنة ضغط الهواء عبر الغشاء الطبلي. عادةً ما يكون الأنبوب مغلقًا ولكنه سيفتح عندما تنقبض عضلات البلعوم أثناء البلع أو التثاؤب.

    الشكل\(\PageIndex{4}\): هياكل الأذن. تحتوي الأذن الخارجية على الأذن وقناة الأذن والغشاء الطبلي. تحتوي الأذن الوسطى على العظام وهي متصلة بالبلعوم بواسطة أنبوب Eustachian. تحتوي الأذن الداخلية على القوقعة والدهليز، المسؤولتين عن الاختبار والتوازن، على التوالي.

    غالبًا ما توصف الأذن الداخلية بأنها متاهة عظمية، لأنها تتكون من سلسلة من القنوات المضمنة داخل العظم الصدغي. يحتوي على منطقتين منفصلتين، القوقعة والدهليز، المسؤولتين عن السمع والتوازن، على التوالي. يتم نقل الإشارات العصبية من هاتين المنطقتين إلى جذع الدماغ من خلال حزم ألياف منفصلة. ومع ذلك، تنتقل هاتان الحزمتان المتميزتان معًا من الأذن الداخلية إلى جذع الدماغ كالعصب الدهليزي القوقعي. يتم تحويل الصوت إلى إشارات عصبية داخل منطقة القوقعة في الأذن الداخلية، والتي تحتوي على الخلايا العصبية الحسية للعقد الحلزونية. تقع هذه العقد داخل قوقعة الأذن الداخلية ذات الشكل الحلزوني. يتم توصيل القوقعة بالدعامات من خلال النافذة البيضاوية.

    توجد النافذة البيضاوية في بداية أنبوب مملوء بالسائل داخل القوقعة يسمى سكالا فيستيبولي. تمتد فتحة سكالا الدهليزي من النافذة البيضاوية، وتنتقل فوق القناة القوقعة، وهي التجويف المركزي للقوقعة الذي يحتوي على الخلايا العصبية التي تعمل على تغيير الصوت. في الطرف العلوي من القوقعة، ينحني دهليز سكالا فوق الجزء العلوي من القناة القوقعة. يعود الأنبوب المملوء بالسائل، والذي يُطلق عليه الآن اسم سكالا تيمباني، إلى قاعدة القوقعة، وينتقل هذه المرة تحت القناة القوقعة. ينتهي سكالا تيمباني عند النافذة المستديرة المغطاة بغشاء يحتوي على السائل الموجود داخل سكالا. أثناء انتقال اهتزازات العظام عبر النافذة البيضاوية، يتحرك سائل سكالا فيستيبولي وسكالا تيمباني بحركة تشبه الموجة. يتطابق تردد موجات السوائل مع ترددات الموجات الصوتية (الشكل\(\PageIndex{5}\)). سوف ينتفخ الغشاء الذي يغطي النافذة المستديرة أو يتجعد مع حركة السائل داخل سكالا طبلة الأذن.

    الشكل\(\PageIndex{5}\): إرسال الموجات الصوتية إلى قوقعة الأذن. تتسبب الموجة الصوتية في اهتزاز الغشاء الطبلي. يتم تضخيم هذا الاهتزاز أثناء تحركه عبر المطرقة والمسامير والطوابع. يتم التقاط الاهتزاز المضخم من خلال النافذة البيضاوية مما يتسبب في موجات ضغط في سائل سكالا فيستيبولي وسكالا تيمباني. يتم تحديد مدى تعقيد موجات الضغط من خلال التغيرات في سعة وتردد الموجات الصوتية التي تدخل الأذن.

    يُظهر منظر مقطعي للقوقعة أن سكالا الدهليزي وسكالا تيمباني تمتد على جانبي قناة القوقعة (الشكل\(\PageIndex{6}\)). تحتوي قناة القوقعة على العديد من أعضاء كورتي، والتي تحول حركة الموجة للسكالين إلى إشارات عصبية. تقع أعضاء كورتي فوق الغشاء القاعدي، وهو جانب القناة القوقعة الواقعة بين أعضاء كورتي وسكالا تيمباني. عندما تتحرك الموجات السائلة عبر سكالا فيستيبولي وسكالا تيمباني، يتحرك الغشاء القاعدي في مكان معين، اعتمادًا على تردد الموجات. تعمل الموجات ذات التردد العالي على تحريك منطقة الغشاء القاعدي القريب من قاعدة القوقعة. تعمل الموجات ذات التردد المنخفض على تحريك منطقة الغشاء القاعدي القريب من طرف القوقعة.

    الشكل\(\PageIndex{6}\): المقطع العرضي للقوقعة. يتم تسليط الضوء على المساحات الرئيسية الثلاثة داخل القوقعة. تقع سكالا تيمباني وسكالا فيستيبولي على جانبي قناة القوقعة. يقع عضو كورتي، الذي يحتوي على خلايا الشعر ذات المستقبلات الميكانيكية، بجوار سكالا تيمباني، حيث يستقر فوق الغشاء القاعدي.

    تحتوي أعضاء كورتي على خلايا شعرية سميت باسم الستيروسيليا الشبيهة بالشعر الممتدة من السطوح القمية للخلية (الشكل\(\PageIndex{7}\)). الستريوسيليا هي مجموعة من الهياكل الشبيهة بالميكروفيل مرتبة من الأطول إلى الأقصر. تربط ألياف البروتين الشعيرات المتجاورة معًا داخل كل مصفوفة، بحيث تنحني المصفوفة استجابةً لحركات الغشاء القاعدي. تمتد الستريوسيليا من خلايا الشعر إلى الغشاء التكتوري المغطي، والذي يرتبط وسطيًا بعضو كورتي. عندما تحرك موجات الضغط من سكالا الغشاء القاعدي، ينزلق الغشاء التكتوري عبر الستريوسيليا. يؤدي هذا إلى ثني الستيروسيليا إما باتجاه أو بعيدًا عن أطول عضو في كل مصفوفة. عندما تنحني الستيروسيليا نحو أطول عضو في مجموعتها، يؤدي التوتر في حبال البروتين إلى فتح قنوات أيونية في غشاء خلية الشعر. سيؤدي ذلك إلى إزالة الاستقطاب عن غشاء خلية الشعر، مما يؤدي إلى تحفيز النبضات العصبية التي تنتقل عبر الألياف العصبية الواردة المرتبطة بخلايا الشعر. عندما تنحني الاستريوسيليا نحو أقصر عضو في المصفوفة، يخف التوتر على الحبال وتغلق القنوات الأيونية. في حالة عدم وجود صوت، وتقف الستيروسيليا في وضع مستقيم، يستمر وجود قدر صغير من التوتر على الحبال، مما يحافظ على عدم استقطاب إمكانات الغشاء لخلية الشعر قليلاً.

    الشكل\(\PageIndex{7}\): خلية شعر. خلية الشعر هي مستقبل ميكانيكي مع مجموعة من الخلايا المجسمة الخارجة من سطحها القمي. يتم ربط الستيروسيليا معًا بواسطة البروتينات التي تفتح القنوات الأيونية عندما تنحني المصفوفة نحو أطول عضو في المصفوفة، ويتم إغلاقها عندما تنحني المصفوفة نحو أقصر عضو في المصفوفة.
    الشكل\(\PageIndex{8}\): قوقعة الأذن وعضو كورتي. مل × 142. (صورة مصغرة مقدمة من حكام كلية الطب بجامعة ميشيغان © 2012)
    رمز QR يمثل عنوان URL
    شاهد منظار الويب الخاص بجامعة ميشيغان على VirtualSlides.med.umich.edu/h... svs/view.apml لاستكشاف عينة الأنسجة بمزيد من التفصيل. الغشاء القاعدي هو الغشاء الرقيق الذي يمتد من النواة المركزية للقوقعة إلى الحافة. ما الذي يرتكز على هذا الغشاء بحيث يمكن تنشيطه عن طريق حركة السوائل داخل القوقعة؟

    كما هو مذكور أعلاه، لن تتحرك منطقة معينة من الغشاء القاعدي إلا إذا كان الصوت الوارد بتردد معين. نظرًا لأن الغشاء التكتوري يتحرك فقط حيث يتحرك الغشاء القاعدي، فإن خلايا الشعر في هذه المنطقة ستستجيب أيضًا فقط لأصوات هذا التردد المحدد. لذلك، مع تغير وتيرة الصوت، يتم تنشيط خلايا الشعر المختلفة على طول الغشاء القاعدي. تقوم القوقعة بترميز المنبهات السمعية للترددات بين 20 و 20000 هرتز، وهو نطاق الصوت الذي يمكن للآذان البشرية اكتشافه. تقيس وحدة Hertz تردد الموجات الصوتية من حيث الدورات المنتجة في الثانية. يتم اكتشاف ترددات منخفضة تصل إلى 20 هرتز بواسطة خلايا الشعر في قمة أو طرف القوقعة. يتم ترميز الترددات في النطاقات الأعلى البالغة 20 كيلو هرتز بواسطة خلايا شعرية في قاعدة القوقعة، بالقرب من النوافذ المستديرة والبيضاوية (الشكل 1)\(\PageIndex{9}\)). Most auditory stimuli contain a mixture of sounds at a variety of frequencies and intensities (represented by the amplitude of the sound wave). The hair cells along the length of the cochlear duct, which are each sensitive to a particular frequency, allow the cochlea to separate auditory stimuli by frequency, just as a prism separates visible light into its component colors.

    Figure \(\PageIndex{9}\): Frequency Coding in the Cochlea. The standing sound wave generated in the cochlea by the movement of the oval window deflects the basilar membrane on the basis of the frequency of sound. Therefore, hair cells at the base of the cochlea are activated only by high frequencies, whereas those at the apex of the cochlea are activated only by low frequencies.
    QR Code representing a URL
    شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد حول كيفية تحويل هياكل الأذن للموجات الصوتية إلى إشارة عصبية عن طريق تحريك «الشعيرات» أو الاستريوسيليا في قناة القوقعة. تقوم المواقع المحددة على طول القناة بترميز ترددات أو درجات معينة. يفسر الدماغ معنى الأصوات التي نسمعها كموسيقى وكلام وضوضاء وما إلى ذلك، ما هي هياكل الأذن المسؤولة عن تضخيم الصوت ونقله من الأذن الخارجية إلى الأذن الداخلية؟
    رمز QR يمثل عنوان URL
    شاهد هذه الرسوم المتحركة لمعرفة المزيد عن الأذن الداخلية ولرؤية القوقعة تنفتح، مع وجود القاعدة في الجزء الخلفي من الصورة والقمة في الأمام. تتسبب الأطوال الموجية المحددة للصوت في اهتزاز مناطق معينة من الغشاء القاعدي، تمامًا مثل مفاتيح البيانو التي تنتج صوتًا بترددات مختلفة. استنادًا إلى الرسوم المتحركة، أين تتسبب الترددات - من العالية إلى المنخفضة - في حدوث نشاط في خلايا الشعر داخل قناة القوقعة؟

    التوازن (التوازن)

    إلى جانب الاختبار، تكون الأذن الداخلية مسؤولة عن ترميز المعلومات حول التوازن والشعور بالتوازن. يستشعر مستقبل ميكانيكي مماثل - خلية شعرية ذات كريات مجسمة - وضع الرأس وحركة الرأس وما إذا كانت أجسامنا في حالة حركة. توجد هذه الخلايا داخل دهليز الأذن الداخلية. يتم استشعار موضع الرأس من خلال البطين والقضيب، بينما يتم استشعار حركة الرأس من خلال القنوات نصف الدائرية. تنتقل الإشارات العصبية المتولدة في العقدة الدهليزية من خلال العصب الدهليزي القوقعي إلى جذع الدماغ والمخيخ.

    تتكون كل من البويضة والقصبة إلى حد كبير من نسيج البقعة (الجمع = البقعة). تتكون البقعة من خلايا شعرية محاطة بخلايا داعمة. تمتد البكتيريا المجسمة لخلايا الشعر إلى جل لزج يسمى الغشاء الأوتليسي (الشكل\(\PageIndex{10}\)). في الجزء العلوي من الغشاء الأوتجليزي توجد طبقة من بلورات كربونات الكالسيوم تسمى أوتوليثس. تعمل حصوات الأذن بشكل أساسي على جعل الغشاء الأوتجليزي ثقيلًا للغاية. يتحرك الغشاء الأوتليثي بشكل منفصل عن البقعة استجابةً لحركات الرأس. تؤدي إمالة الرأس إلى انزلاق الغشاء الأوتجليزي فوق البقعة في اتجاه الجاذبية. يؤدي الغشاء الأوتجليزي المتحرك بدوره إلى ثني الستيروسيليا، مما يتسبب في إزالة الاستقطاب في بعض خلايا الشعر مع فرط الاستقطاب في البعض الآخر. يتم تفسير الموضع الدقيق للرأس من قبل الدماغ بناءً على نمط إزالة الاستقطاب لخلايا الشعر.

    الشكل\(\PageIndex{10}\): ترميز التسارع الخطي بواسطة Maculae. تتخصص البقع في استشعار التسارع الخطي، مثل عندما تعمل الجاذبية على الرأس المائل، أو إذا بدأ الرأس في التحرك في خط مستقيم. يؤدي الاختلاف في القصور الذاتي بين الخلايا المجسمة لخلايا الشعر والغشاء الحجري القديم الذي يتم تضمينها فيه إلى قوة القص التي تتسبب في انحناء الستيروسيليا في اتجاه هذا التسارع الخطي.

    القنوات نصف الدائرية هي ثلاثة امتدادات تشبه الحلقات للدهليز. يتم توجيه أحدهما في المستوى الأفقي، بينما يتم توجيه الاثنين الآخرين في المستوى الرأسي. يتم توجيه القنوات الرأسية الأمامية والخلفية عند حوالي 45 درجة بالنسبة للمستوى السهمي (الشكل\(\PageIndex{11}\)). تتصل قاعدة كل قناة نصف دائرية، حيث تلتقي بالدهليز، بمنطقة متضخمة تعرف باسم الأمبولة. تحتوي الأمبولة على خلايا الشعر التي تستجيب للحركة الدورانية، مثل تدوير الرأس مع قول «لا». تمتد الخلايا التجسيمية لخلايا الشعر هذه إلى القوبولا، وهو غشاء يلتصق بالجزء العلوي من الأمبولة. عندما يدور الرأس في مستوى موازٍ للقناة نصف الدائرية، يتأخر السائل، مما يحرف القبة في الاتجاه المعاكس لحركة الرأس. تحتوي القنوات نصف الدائرية على عدة أمبولات، بعضها موجه أفقيًا والبعض الآخر موجه رأسيًا. من خلال مقارنة الحركات النسبية لكل من الأمبولات الأفقية والعمودية، يمكن للنظام الدهليزي اكتشاف اتجاه معظم حركات الرأس داخل الفضاء ثلاثي الأبعاد (ثلاثي الأبعاد).

    الشكل\(\PageIndex{11}\): الترميز الدوراني بواسطة قنوات نصف دائرية. يتم ترميز الحركة الدورانية للرأس بواسطة خلايا الشعر في قاعدة القنوات نصف الدائرية. عندما تتحرك إحدى القنوات في قوس مع الرأس، يتحرك السائل الداخلي في الاتجاه المعاكس، مما يتسبب في انحناء القبة والستيريوسيليا. تؤدي حركة قناتين داخل الطائرة إلى الحصول على معلومات حول الاتجاه الذي يتحرك فيه الرأس، ويمكن أن يعطي تنشيط جميع القنوات الست مؤشرًا دقيقًا جدًا لحركة الرأس في ثلاثة أبعاد.

    الإحساس الجسدي (اللمس)

    يعتبر الإحساس الجسدي بالمعنى العام، على عكس الحواس الخاصة التي تمت مناقشتها في هذا القسم. الإحساس الجسدي هو مجموعة الطرائق الحسية المرتبطة باللمس واستيعاب الحس العميق والإدراك الداخلي. تشمل هذه الأساليب الضغط، والاهتزاز، واللمس الخفيف، والدغدغة، والحكة، ودرجة الحرارة، والألم، وحساسية الحس الحركي. وهذا يعني أن مستقبلاته لا ترتبط بجهاز متخصص، ولكنها تنتشر في جميع أنحاء الجسم في مجموعة متنوعة من الأعضاء. توجد العديد من المستقبلات الحسية الجسدية في الجلد، ولكن المستقبلات توجد أيضًا في العضلات والأوتار وكبسولات المفاصل والأربطة وفي جدران الأعضاء الحشوية.

    هناك نوعان من الإشارات الحسية الجسدية التي تنقلها النهايات العصبية الحرة وهما الألم ودرجة الحرارة. تستخدم هاتان الطريقتان المستقبلات الحرارية ومقبضات الألم لنقل محفزات درجة الحرارة والألم، على التوالي. يتم تحفيز مستقبلات درجة الحرارة عندما تختلف درجات الحرارة المحلية عن درجة حرارة الجسم. بعض المستقبلات الحرارية حساسة للبرد فقط والبعض الآخر للحرارة فقط. إن الإحساس بالحساسية هو الإحساس بالمنبهات الضارة المحتملة. سوف تثير المنبهات الميكانيكية أو الكيميائية أو الحرارية التي تتجاوز الحد المحدد أحاسيس مؤلمة. تطلق الأنسجة المجهدة أو التالفة مواد كيميائية تنشط بروتينات المستقبل في مستقبلات الألم. على سبيل المثال، يشمل الإحساس بالحرارة المرتبط بالأطعمة الغنية بالتوابل الكابسيسين، الجزيء النشط في الفلفل الحار. ترتبط جزيئات الكابسيسين بقناة أيونية عبر الغشاء في مستقبلات حساسة لدرجات حرارة أعلى من 37 درجة مئوية، وديناميات ارتباط الكابسيسين بهذه القناة الأيونية العابرة للغشاء غير عادية من حيث أن الجزيء يظل مرتبطًا لفترة طويلة. ولهذا السبب، سيقلل من قدرة المنبهات الأخرى على إثارة أحاسيس الألم من خلال مقوم الأنف المنشط. لهذا السبب، يمكن استخدام الكابسيسين كمسكن موضعي، كما هو الحال في منتجات مثل Icy Hot™.

    إذا قمت بسحب إصبعك عبر سطح مزخرف، فسوف يهتز جلد إصبعك. يتم استشعار هذه الاهتزازات ذات التردد المنخفض بواسطة مستقبلات ميكانيكية تسمى خلايا ميركل، والمعروفة أيضًا باسم المستقبلات الميكانيكية الجلدية من النوع الأول. توجد خلايا ميركل في الطبقة القاعدية للبشرة. يتم نقل الضغط العميق والاهتزاز عن طريق الجسيمات المصفحة (الباكينيان)، وهي مستقبلات ذات نهايات مغلفة موجودة في عمق الأدمة أو الأنسجة تحت الجلد. يتم نقل اللمسة الخفيفة من خلال النهايات المغلفة المعروفة باسم الجسيمات اللمسية (Meissner). يتم لف البصيلات أيضًا بضفيرة من النهايات العصبية المعروفة باسم ضفيرة بصيلات الشعر. تكتشف هذه النهايات العصبية حركة الشعر على سطح الجلد، مثل عندما تمشي حشرة على طول الجلد. يتم نقل تمدد الجلد عن طريق مستقبلات التمدد المعروفة باسم الكريات المنتفخة. تُعرف الكريات المنتفخة أيضًا باسم كريات روفيني، أو المستقبلات الميكانيكية الجلدية من النوع الثاني.

    توجد مستقبلات حسية جسدية أخرى في المفاصل والعضلات. تراقب مستقبلات التمدد تمدد الأوتار والعضلات ومكونات المفاصل. على سبيل المثال، هل سبق لك أن مددت عضلاتك قبل التمرين أو بعده ولاحظت أنه لا يمكنك التمدد حتى الآن قبل أن تتشنج عضلاتك وتعود إلى حالة أقل تمددًا؟ هذا التشنج هو رد فعل يبدأ بواسطة مستقبلات التمدد لتجنب تمزق العضلات. يمكن لمستقبلات التمدد هذه أيضًا أن تمنع الإفراط في تقلص العضلات. في الأنسجة العضلية الهيكلية، تسمى مستقبلات التمدد هذه مغزل العضلات. وبالمثل، تنقل أجهزة وتر جولجي مستويات تمدد الأوتار. توجد الكريات المنتفخة أيضًا في كبسولات المفاصل، حيث تقيس التمدد في مكونات النظام الهيكلي داخل المفصل. يتم عرض أنواع النهايات العصبية ومواقعها والمحفزات التي تنقلها في الجدول\(\PageIndex{1}\).

    *لا يوجد اسم مطابق يحمل نفس الاسم.

    طاولة\(\PageIndex{1}\)
    المستقبلات الميكانيكية للإحساس الصومي
    اسم اسم تاريخي (مسمى) الموقع (المواقع) المنبهات
    نهايات عصبية حرة * الأدمة والقرنية واللسان وكبسولات المفاصل والأعضاء الحشوية الألم ودرجة الحرارة والتشوه الميكانيكي
    مستقبلات ميكانيكية أقراص ميركل تقاطع البشرة والجلد والأغشية المخاطية اهتزاز منخفض التردد (5-15 هرتز)
    جمجمة بصلية جسم روفيني كبسولات الأدمة والمفاصل ستريتش
    جسم اللمس جسم مايسنر الأدمة الحليمية، خاصة في أطراف الأصابع والشفاه لمسة خفيفة، اهتزازات أقل من 50 هرتز
    جسم مصفح جسم باكينيان الأدمة العميقة والأنسجة تحت الجلد ضغط عميق، اهتزاز عالي التردد (حوالي 250 هرتز)
    ضفيرة بصيلات الشعر * ملفوفة حول بصيلات الشعر في الأدمة حركة الشعر
    مغزل العضلات * بما يتماشى مع ألياف العضلات الهيكلية تقلص العضلات وتمددها
    عضو تمدد الأوتار جهاز وتر جولجي بما يتماشى مع الأوتار تمدد الوتر

    رؤية

    الرؤية هي حاسة البصر الخاصة التي تعتمد على نقل المنبهات الضوئية التي يتم تلقيها من خلال العينين. تقع العيون داخل أي مدار في الجمجمة. تحيط المدارات العظمية بمقل العيون وتحميها وتثبّت الأنسجة الرخوة للعين (الشكل\(\PageIndex{12}\)). تساعد الجفون، مع وجود الرموش في حوافها الأمامية، على حماية العين من التآكل عن طريق حجب الجزيئات التي قد تهبط على سطح العين. السطح الداخلي لكل غطاء عبارة عن غشاء رقيق يعرف باسم الملتحمة الجففية. تمتد الملتحمة على المناطق البيضاء من العين (الصلبة)، وتربط الجفون بمقلة العين. تُنتج الدموع عن طريق الغدة الدمعية، التي تقع أسفل الحواف الجانبية للأنف. تتدفق الدموع الناتجة عن هذه الغدة عبر القناة الدمعية إلى الزاوية الإنسية للعين، حيث تتدفق الدموع فوق الملتحمة وتزيل الجزيئات الغريبة.

    الشكل\(\PageIndex{12}\): العين في المدار. تقع العين داخل المدار وتحيط بها الأنسجة الرخوة التي تحمي وتدعم وظيفتها. المدار محاط بعظام الجمجمة.

    يتم تحقيق حركة العين داخل المدار من خلال تقلص ست عضلات خارج العين تنشأ من عظام المدار وتدخل في سطح مقلة العين (الشكل\(\PageIndex{13}\)). يتم ترتيب أربعة من العضلات في النقاط الأساسية حول العين وتم تسميتها بهذه المواقع. وهي المستقيم العلوي والمستقيم الإنسي والمستقيم السفلي والمستقيم الجانبي. عندما تنقبض كل من هذه العضلات، تتحرك العين نحو العضلة المتقلصة. على سبيل المثال، عندما ينقبض المستقيم العلوي، تدور العين للنظر لأعلى. ينشأ المائل العلوي في المدار الخلفي، بالقرب من أصل العضلات المستقيمة الأربعة. ومع ذلك، يمر وتر العضلات المائلة عبر قطعة غضروفية تشبه البكرة تُعرف باسم التروتشليا. يدخل الوتر بشكل غير مباشر إلى السطح العلوي للعين. تعني زاوية الوتر عبر التروتشليا أن تقلص المائل العلوي يدور العين بشكل وسطي. تنبع العضلة المائلة السفلية من أرضية المدار وتدخل في السطح الجهنمي للعين. عندما تنقبض، فإنها تقوم بتدوير العين أفقيًا، في مقابل المائل العلوي. يعد دوران العين بواسطة العضلتين المائلتين أمرًا ضروريًا لأن العين لا تتماشى تمامًا مع المستوى السهمي. عندما تنظر العين لأعلى أو لأسفل، يجب أيضًا أن تدور العين قليلاً للتعويض عن سحب المستقيم العلوي بزاوية 20 درجة تقريبًا، بدلاً من أن تكون مستقيمة لأعلى. وينطبق الشيء نفسه على المستقيم السفلي، الذي يتم تعويضه بانكماش المائل السفلي. العضلة السابعة في المدار هي العضلة الرافعة الجصية العليا، المسؤولة عن رفع الجفن العلوي وسحبه، وهي حركة تحدث عادةً بالتزامن مع ارتفاع العين عن طريق المستقيم العلوي (انظر الشكل\(\PageIndex{12}\)).

    يتم تقوية العضلات خارج العين بثلاثة أعصاب قحفية. إن المستقيم الجانبي، الذي يسبب اختطاف العين، يعصبه العصب المختطف. يتم عزل المائل العلوي بواسطة العصب التروكلي. يتم تعصيب جميع العضلات الأخرى بواسطة العصب الحركي للعين، كما هو الحال بالنسبة للرافعة الجصية العليا. تتصل النواة الحركية لهذه الأعصاب القحفية بجذع الدماغ الذي ينسق حركات العين.

    الشكل\(\PageIndex{13}\): عضلات خارج العين. تقوم العضلات خارج العين بتحريك العين داخل المدار.

    العين نفسها عبارة عن كرة مجوفة تتكون من ثلاث طبقات من الأنسجة. أما الطبقة الخارجية فهي الطبقة الليفية التي تشمل الصلبة البيضاء والقرنية الشفافة. تمثل الصلبة خمسة أسداس سطح العين، ومعظمها غير مرئي، على الرغم من أن البشر فريدون مقارنة بالعديد من الأنواع الأخرى في وجود الكثير من «بياض العين» المرئي (الشكل\(\PageIndex{14}\)). تغطي القرنية الشفافة الطرف الأمامي للعين وتسمح للضوء بالدخول إلى العين. الطبقة الوسطى من العين هي سترة الأوعية الدموية، والتي تتكون في الغالب من المشيمية والجسم الهدبي والقزحية. المشيمية هي طبقة من الأنسجة الضامة شديدة الأوعية الدموية التي توفر إمدادات الدم إلى مقلة العين. تأتي المشيمية خلف الجسم الهدبي، وهي بنية عضلية متصلة بالعدسة بواسطة الألياف النطاقية. يعمل هذان الهيكلان على ثني العدسة، مما يسمح لها بتركيز الضوء على الجزء الخلفي من العين. تتراكب القزحية على الجسم الهدبي، وتظهر في العين الأمامية، وهي الجزء الملون من العين. القزحية عبارة عن عضلة ناعمة تفتح أو تغلق حدقة العين، وهي الفتحة الموجودة في مركز العين والتي تسمح للضوء بالدخول. تقوم القزحية بتضييق حدقة العين استجابةً للضوء الساطع وتوسع حدقة العين استجابةً للضوء الخافت. الطبقة الداخلية للعين هي الطبقة العصبية، أو الشبكية، التي تحتوي على الأنسجة العصبية المسؤولة عن الاستقبال الضوئي.

    تنقسم العين أيضًا إلى تجاويف: التجويف الأمامي والتجويف الخلفي. التجويف الأمامي هو المسافة بين القرنية والعدسة، بما في ذلك القزحية والجسم الهدبي. وهي مليئة بسائل مائي يسمى الخلطة المائية. التجويف الخلفي هو الفضاء خلف العدسة الذي يمتد إلى الجانب الخلفي من مقلة العين الداخلية، حيث توجد شبكية العين. يمتلئ التجويف الخلفي بسائل أكثر لزوجة يسمى الفكاهة الزجاجية.

    تتكون شبكية العين من عدة طبقات وتحتوي على خلايا متخصصة للمعالجة الأولية للمنبهات البصرية. تقوم المستقبلات الضوئية (القضبان والأقماع) بتغيير إمكانات الغشاء عند تحفيزها بواسطة الطاقة الضوئية. يؤدي التغيير في إمكانات الغشاء إلى تغيير كمية الناقل العصبي الذي تطلقه خلايا المستقبل الضوئي على الخلايا ثنائية القطب في الطبقة المشبكية الخارجية. إنها الخلية ثنائية القطب في شبكية العين التي تربط المستقبل الضوئي بخلية العقدة الشبكية (RGC) في الطبقة المشبكية الداخلية. هناك، تساهم خلايا الأميكرين أيضًا في معالجة الشبكية قبل إنتاج إمكانات الفعل بواسطة RGC. تتجمع محاور RGCs، التي تقع في الطبقة الداخلية للشبكية، عند القرص البصري وتترك العين كالعصب البصري (انظر الشكل\(\PageIndex{14}\)). نظرًا لأن هذه المحاور تمر عبر شبكية العين، فلا توجد مستقبلات ضوئية في الجزء الخلفي من العين، حيث يبدأ العصب البصري. يؤدي هذا إلى إنشاء «نقطة عمياء» في شبكية العين، ونقطة عمياء مقابلة في مجال الرؤية لدينا.

    الشكل\(\PageIndex{14}\): هيكل العين. يمكن تقسيم كرة العين إلى غرف أمامية وخلفية. يتكون جدار العين من ثلاث طبقات: التونك الليفي والسترة الوعائية والسترة العصبية. وتوجد داخل الغشاء العصبي شبكية العين، مع ثلاث طبقات من الخلايا وطبقتين متشابكتين بينهما. يحتوي مركز الشبكية على مسافة بادئة صغيرة تعرف باسم النقرة.

    لاحظ أن المستقبلات الضوئية في شبكية العين (القضبان والأقماع) تقع خلف المحاور العصبية وخلايا RGCs والخلايا ثنائية القطب والأوعية الدموية للشبكية. تمتص هذه الهياكل كمية كبيرة من الضوء قبل أن يصل الضوء إلى خلايا مستقبلات الضوء. ومع ذلك، في المركز الدقيق للشبكية توجد منطقة صغيرة تعرف باسم النقرة. في النقرة، تفتقر شبكية العين إلى الخلايا الداعمة والأوعية الدموية، وتحتوي فقط على مستقبلات ضوئية. لذلك، تكون حدة البصر أو حدة الرؤية أكبر عند النقرة. هذا لأن النقرة هي المكان الذي يتم فيه امتصاص أقل كمية من الضوء الوارد بواسطة هياكل شبكية أخرى (انظر الشكل\(\PageIndex{14}\)). عندما يتحرك المرء في أي اتجاه من هذه النقطة المركزية للشبكية، تنخفض حدة البصر بشكل ملحوظ. بالإضافة إلى ذلك، يتم توصيل كل خلية مستقبلية للضوء من النقرة بـ RGC واحد. لذلك، لا يتعين على RGC دمج المدخلات من مستقبلات ضوئية متعددة، مما يقلل من دقة النقل المرئي. باتجاه حواف الشبكية، تتقارب العديد من المستقبلات الضوئية على RGCs (من خلال الخلايا ثنائية القطب) حتى نسبة 50 إلى 1. يمكن إثبات الفرق في حدة البصر بين النقرة والشبكية الطرفية بسهولة من خلال النظر مباشرة إلى كلمة في منتصف هذه الفقرة. يقع التحفيز البصري في منتصف مجال الرؤية على النقرة ويكون في أشد درجات التركيز. دون تحريك عينيك عن هذه الكلمة، لاحظ أن الكلمات في بداية الفقرة أو نهايتها ليست موضع تركيز. يتم تركيز الصور في الرؤية المحيطية من خلال شبكية العين الطرفية، وتحتوي على حواف وكلمات غامضة وغير واضحة المعالم. ونتيجة لذلك، فإن جزءًا كبيرًا من الوظيفة العصبية للعيون يهتم بتحريك العينين والرأس بحيث تتركز المنبهات البصرية المهمة على النقرة.

    يتسبب الضوء المتساقط على شبكية العين في حدوث تغييرات كيميائية في جزيئات الصباغ في المستقبلات الضوئية، مما يؤدي في النهاية إلى تغيير في نشاط RGCs. تتكون خلايا المستقبلات الضوئية من جزأين، الجزء الداخلي والجزء الخارجي (الشكل\(\PageIndex{15}\)). يحتوي الجزء الداخلي على النواة والعضيات الشائعة الأخرى للخلية، في حين أن الجزء الخارجي هو منطقة متخصصة يتم فيها الاستقبال الضوئي. هناك نوعان من المستقبلات الضوئية - قضبان ومخاريط - يختلفان في شكل الجزء الخارجي. تحتوي الأجزاء الخارجية على شكل قضيب من المستقبل الضوئي للقضيب على كومة من الأقراص المرتبطة بالغشاء والتي تحتوي على صبغة رودوبسين الحساسة للضوء. تحتوي الأجزاء الخارجية المخروطية الشكل لمستقبلات الضوء المخروطي على أصباغها الحساسة للضوء في حشوات غشاء الخلية. هناك ثلاثة أصباغ ضوئية مخروطية تسمى الأوبسينات، وكل منها حساس لطول موجة معين من الضوء. يحدد الطول الموجي للضوء المرئي لونه. تتخصص الأصباغ في عيون الإنسان في إدراك ثلاثة ألوان أساسية مختلفة: الأحمر والأخضر والأزرق.

    الشكل\(\PageIndex{15}\): مستقبل ضوئي. (أ) تحتوي جميع المستقبلات الضوئية على مقاطع داخلية تحتوي على النواة والعضيات الهامة الأخرى والأجزاء الخارجية مع صفائف غشائية تحتوي على جزيئات أوبسين الحساسة للضوء. الأجزاء الخارجية للقضيب عبارة عن أشكال عمودية طويلة مع أكوام من الأقراص المغلقة بالغشاء التي تحتوي على صبغة الرودوبسين. الأجزاء الخارجية المخروطية عبارة عن أشكال قصيرة مدببة مع طيات من الغشاء بدلاً من الأقراص الموجودة في القضبان. (ب) يُظهر نسيج الشبكية طبقة كثيفة من نوى القضبان والأقماع. مل × 800. (صورة مصغرة مقدمة من حكام كلية الطب بجامعة ميشيغان © 2012)

    على المستوى الجزيئي، تسبب المنبهات البصرية تغييرات في جزيء التصبغ الضوئي تؤدي إلى تغييرات في إمكانات الغشاء للخلية المستقبلة للضوء. وحدة واحدة من الضوء تسمى الفوتون، والتي توصف في الفيزياء بأنها حزمة من الطاقة ذات خصائص كل من الجسيم والموجة. يتم تمثيل طاقة الفوتون بطوله الموجي، حيث يتوافق كل طول موجة من الضوء المرئي مع لون معين. الضوء المرئي هو إشعاع كهرومغناطيسي بطول موجة يتراوح بين 380 و 720 نانومتر. تقع الأطوال الموجية للإشعاع الكهرومغناطيسي الأطول من 720 نانومتر في نطاق الأشعة تحت الحمراء، بينما تقع الأطوال الموجية الأقصر من 380 نانومتر في نطاق الأشعة فوق البنفسجية. الضوء ذو الطول الموجي 380 نانومتر أزرق بينما الضوء بطول موجة 720 نانومتر أحمر داكن. تقع جميع الألوان الأخرى بين الأحمر والأزرق في نقاط مختلفة على طول مقياس الطول الموجي.

    أصباغ Opsin هي في الواقع بروتينات عبر الغشاء تحتوي على عامل مساعد يعرف باسم الشبكية. الشبكية عبارة عن جزيء هيدروكربوني مرتبط بفيتامين أ. عندما يصطدم الفوتون بشبكية العين، تتغير السلسلة الهيدروكربونية الطويلة للجزيء كيميائيًا. على وجه التحديد، تتسبب الفوتونات في تحول بعض الكربونات ذات الارتباط المزدوج داخل السلسلة من رابطة الدول المستقلة إلى التشكل التبادلي. هذه العملية تسمى الأيزوميرات الضوئية. قبل التفاعل مع الفوتون، تكون كربونات الشبكية المرنة ذات الارتباط المزدوج في شكل رابطة الدول المستقلة. يشار إلى هذا الجزيء باسم 11- cis -retina. يؤدي تفاعل الفوتون مع الجزيء إلى تغيير الكربونات المرنة ذات الارتباط المزدوج إلى التشكل المتحول، مما يشكل الشبكية العابرة بالكامل، والتي لها سلسلة هيدروكربونية مستقيمة (الشكل\(\PageIndex{16}\)).

    يؤدي تغير شكل الشبكية في المستقبلات الضوئية إلى بدء النقل البصري في شبكية العين. يؤدي تنشيط الشبكية وبروتينات الأوبسين إلى تنشيط بروتين G. يقوم بروتين G بتغيير إمكانات غشاء الخلية المستقبلة للضوء، والتي تطلق بعد ذلك عددًا أقل من الناقلات العصبية إلى الطبقة المشبكية الخارجية للشبكية. حتى يتم تغيير جزيء الشبكية مرة أخرى إلى شكل الشبكية 11 cis، لا يمكن للأوبسين الاستجابة للطاقة الضوئية، والتي تسمى التبييض. عندما يتم تبييض مجموعة كبيرة من الأصباغ الضوئية، سترسل شبكية العين المعلومات كما لو كانت هناك معلومات بصرية متعارضة. بعد ومضة ساطعة من الضوء، عادة ما تظهر الصور اللاحقة بشكل سلبي. يتم عكس التيزومر الضوئي من خلال سلسلة من التغييرات الأنزيمية بحيث تستجيب الشبكية لمزيد من الطاقة الضوئية.

    الشكل\(\PageIndex{16}\): أيزومرات الشبكية. يحتوي جزيء الشبكية على أيزومرين، (أ) أحدهما قبل أن يتفاعل الفوتون معه و (ب) الآخر يتغير من خلال الأيزومرات الضوئية.

    الأوبسينات حساسة للأطوال الموجية المحدودة للضوء. يعتبر الرودوبسين، وهو الصباغ الضوئي في القضبان، أكثر حساسية للضوء بطول موجة يبلغ 498 نانومتر. تتميز أحواض الألوان الثلاثة بحساسيات ذروة تبلغ 564 نانومتر و 534 نانومتر و 420 نانومتر تتوافق تقريبًا مع الألوان الأساسية للأحمر والأخضر والأزرق (الشكل\(\PageIndex{17}\)). يعتبر امتصاص الرودوبسين في القضبان أكثر حساسية بكثير منه في الأوعية المخروطية؛ على وجه التحديد، تكون القضبان حساسة للرؤية في ظروف الإضاءة المنخفضة، والأقماع حساسة للظروف الأكثر إشراقًا. في ضوء الشمس العادي، سيتم تبييض الرودوبسين باستمرار بينما تكون المخاريط نشطة. في غرفة مظلمة، لا يوجد ضوء كافٍ لتنشيط الأوتار المخروطية، وتعتمد الرؤية كليًا على القضبان. تعتبر القضبان حساسة جدًا للضوء لدرجة أن فوتون واحد يمكن أن يؤدي إلى إمكانية عمل من RGC المقابل للقضيب.

    توفر لنا الأنواع الثلاثة من الأوبسينات المخروطية، الحساسة للأطوال الموجية المختلفة للضوء، رؤية الألوان. من خلال مقارنة نشاط المخاريط الثلاثة المختلفة، يمكن للدماغ استخراج معلومات الألوان من المنبهات البصرية. على سبيل المثال، سيؤدي الضوء الأزرق الساطع الذي يبلغ طوله الموجي حوالي 450 نانومتر إلى تنشيط المخاريط «الحمراء» إلى الحد الأدنى، والأقماع «الخضراء» بشكل هامشي، والأقماع «الزرقاء» في الغالب. يتم حساب التنشيط النسبي للمخاريط الثلاثة المختلفة من قبل الدماغ، الذي يرى اللون باللون الأزرق. ومع ذلك، لا يمكن أن تتفاعل المخاريط مع الضوء منخفض الكثافة، ولا تستشعر القضبان لون الضوء. لذلك، فإن رؤيتنا في الإضاءة المنخفضة - في جوهرها - في التدرج الرمادي. بمعنى آخر، في غرفة مظلمة، يظهر كل شيء كظل رمادي. إذا كنت تعتقد أنه يمكنك رؤية الألوان في الظلام، فمن المرجح أن يكون ذلك لأن عقلك يعرف لون شيء ما ويعتمد على تلك الذاكرة.

    الشكل\(\PageIndex{17}\): مقارنة حساسية اللون للصبغات الضوئية. تشير مقارنة حساسية الذروة وأطياف الامتصاص للصبغات الضوئية الأربعة إلى أنها أكثر حساسية لأطوال موجية معينة.
    رمز QR يمثل عنوان URL
    شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد عن المقطع العرضي عبر الدماغ الذي يصور المسار البصري من العين إلى القشرة القذالية. النصف الأول من المسار هو الإسقاط من RGCs عبر العصب البصري إلى النواة الدائرية الجانبية في المهاد على كلا الجانبين. هذه الألياف الأولى في المسار تتشابك على خلية ثلامية تنتقل بعد ذلك إلى القشرة البصرية في الفص القذالي حيث تحدث «الرؤية» أو الإدراك البصري. يقدم هذا الفيديو نظرة عامة مختصرة عن النظام البصري من خلال التركيز على المسار من العين إلى الفص القذالي. يوضح الفيديو (الساعة 0:45) أن «خلايا متخصصة في شبكية العين تسمى الخلايا العقدية تحول أشعة الضوء إلى إشارات كهربائية». ما هو جانب معالجة الشبكية الذي تم تبسيطه من خلال هذا البيان؟ اشرح إجابتك.

    أعصاب حسية

    بمجرد أن تقوم أي خلية حسية بتحويل الحافز إلى نبضة عصبية، يجب أن ينتقل هذا الدافع عبر المحاور العصبية للوصول إلى الجهاز العصبي المركزي. في العديد من الحواس الخاصة، يكون للمحاور العصبية الخارجة من المستقبلات الحسية ترتيب طبوغرافي، مما يعني أن موقع المستقبل الحسي يتعلق بموقع المحور في العصب. على سبيل المثال، في شبكية العين، توجد المحاور العصبية من RGCs في النقرة في مركز العصب البصري، حيث تكون محاطة بمحاور من RGCs الطرفية.

    أعصاب العمود الفقري

    بشكل عام، تحتوي الأعصاب الشوكية على محاور واردة من المستقبلات الحسية في المحيط، مثل الجلد، الممزوجة بمحاور فعالة تنتقل إلى العضلات أو الأعضاء المؤثرة الأخرى. عندما يقترب العصب الشوكي من الحبل الشوكي، ينقسم إلى جذور ظهرية وبطنية. يحتوي الجذر الظهري فقط على محاور الخلايا العصبية الحسية، بينما تحتوي الجذور البطنية فقط على محاور الخلايا العصبية الحركية. سوف تتشابك بعض الفروع مع الخلايا العصبية المحلية في عقدة الجذر الظهري، أو القرن الخلفي (الظهري)، أو حتى القرن الأمامي (البطني)، على مستوى الحبل الشوكي حيث تدخل. ستقطع الفروع الأخرى مسافة قصيرة لأعلى أو لأسفل العمود الفقري للتفاعل مع الخلايا العصبية في مستويات أخرى من الحبل الشوكي. قد يتحول الفرع أيضًا إلى العمود الخلفي (الظهري) للمادة البيضاء للاتصال بالدماغ. من أجل الراحة، سنستخدم المصطلحات البطنية والظهرية للإشارة إلى الهياكل داخل الحبل الشوكي التي تشكل جزءًا من هذه المسارات. سيساعد هذا في التأكيد على العلاقات بين المكونات المختلفة. عادةً ما تكون أنظمة الأعصاب الشوكية التي تتصل بالدماغ معاكسة، حيث يتصل الجانب الأيمن من الجسم بالجانب الأيسر من الدماغ والجانب الأيسر من الجسم بالجانب الأيمن من الدماغ.

    الأعصاب القحفية

    تنقل الأعصاب القحفية معلومات حسية محددة من الرأس والرقبة مباشرة إلى الدماغ. بالنسبة للأحاسيس الموجودة أسفل الرقبة، يتصل الجانب الأيمن من الجسم بالجانب الأيسر من الدماغ والجانب الأيسر من الجسم بالجانب الأيمن من الدماغ. في حين أن معلومات العمود الفقري متناقضة، فإن أنظمة الأعصاب القحفية تكون في الغالب غير متوازية، مما يعني أن العصب القحفي الموجود على الجانب الأيمن من الرأس متصل بالجانب الأيمن من الدماغ. تحتوي بعض الأعصاب القحفية على محاور حسية فقط، مثل الأعصاب الشمية والعصبية البصرية والعصبية الدهلية-القوقعة. تحتوي الأعصاب القحفية الأخرى على كل من المحاور الحسية والحركية، بما في ذلك الأعصاب ثلاثية التوائم والوجه واللسان البلعومي والمبهم (ومع ذلك، لا يرتبط العصب المبهم بالجهاز العصبي الجسدي). تنتقل الحواس العامة للإحساس الجسدي للوجه عبر نظام مثلث التوائم.

    مراجعة الفصل

    الحواس هي الشم (الشم)، التذوق (الذوق)، الإحساس الجسدي (الأحاسيس المرتبطة بالجلد والجسم)، الاختبار (السمع)، التوازن (التوازن)، والرؤية. باستثناء الإحساس الجسدي، تمثل هذه القائمة الحواس الخاصة، أو أنظمة الجسم المرتبطة بأعضاء معينة مثل اللسان أو العين. ينتمي الإحساس الجسدي إلى الحواس العامة، وهي تلك الهياكل الحسية المنتشرة في جميع أنحاء الجسم وفي جدران الأعضاء المختلفة. تعد الحواس الخاصة جزءًا أساسيًا من الجهاز العصبي الجسدي حيث يتم إدراكها بوعي من خلال العمليات الدماغية، على الرغم من أن بعض الحواس الخاصة تساهم في الوظيفة الذاتية. يمكن تقسيم الحواس العامة إلى الإحساس الجسدي، والذي يعتبر عادة اللمس، ولكنه يشمل اللمس والضغط والاهتزاز ودرجة الحرارة وإدراك الألم. تشمل الحواس العامة أيضًا الحواس الحشوية المنفصلة عن وظيفة الجهاز العصبي الجسدي من حيث أنها لا ترتفع عادة إلى مستوى الإدراك الواعي.

    يتم تصنيف الخلايا التي تنقل المنبهات الحسية إلى الإشارات الكهروكيميائية للجهاز العصبي على أساس الجوانب الهيكلية أو الوظيفية للخلايا. تعتمد التصنيفات الهيكلية إما على تشريح الخلية التي تتفاعل مع المحفز (النهايات العصبية الحرة، أو النهايات المغلفة، أو خلية المستقبل المتخصصة)، أو حيث توجد الخلية بالنسبة للمنبه (إنتروسيبتور، أوستيروسبتور، بروبروسيبتور). ثالثًا، يعتمد التصنيف الوظيفي على كيفية تحويل الخلية للمحفز إلى إشارة عصبية. تستجيب المستقبلات الكيميائية للمنبهات الكيميائية وهي أساس الشم والتذوق. ترتبط المستقبلات الكيميائية بالمستقبلات الأسموزية ومقبضات الألم لتوازن السوائل واستقبال الألم، على التوالي. تستجيب المستقبلات الميكانيكية للمحفزات الميكانيكية وهي الأساس لمعظم جوانب الإحساس الجسدي، فضلاً عن كونها أساس الاختبار والتوازن في الأذن الداخلية. المستقبلات الحرارية حساسة للتغيرات في درجات الحرارة، والمستقبلات الضوئية حساسة للطاقة الضوئية.

    الأعصاب التي تنقل المعلومات الحسية من المحيط إلى الجهاز العصبي المركزي هي إما الأعصاب الشوكية المتصلة بالحبل الشوكي أو الأعصاب القحفية المتصلة بالدماغ. تحتوي الأعصاب الشوكية على مجموعات مختلطة من الألياف؛ بعضها ألياف حركية وبعضها حسي. تتصل الألياف الحسية بالحبل الشوكي من خلال الجذر الظهري المرتبط بعقدة الجذر الظهري. سوف تنتقل المعلومات الحسية من الجسم التي يتم نقلها عبر الأعصاب الشوكية إلى الجانب الآخر من الدماغ لتتم معالجتها بواسطة القشرة الدماغية. يمكن أن تكون الأعصاب القحفية عبارة عن ألياف حسية بحتة، مثل الأعصاب الشمية والعصبية الدهليزية القوقعة، أو الأعصاب الحسية والحركية المختلطة، مثل الأعصاب ثلاثية التوائم والوجه واللسان البلعومي والمبهم. ترتبط الأعصاب القحفية بنفس الجانب من الدماغ الذي تنشأ منه المعلومات الحسية.

    أسئلة الرابط التفاعلي

    شاهد هذا الفيديو للتعرف على الدكتورة دانييل ريد من مركز مونيل للحواس الكيميائية في فيلادلفيا، بنسلفانيا، التي أصبحت مهتمة بالعلوم في سن مبكرة بسبب تجاربها الحسية. أدركت أن حاسة التذوق لديها فريدة من نوعها مقارنة بالأشخاص الآخرين الذين تعرفهم. الآن، تدرس الاختلافات الجينية بين الناس وحساسياتهم تجاه محفزات التذوق. في الفيديو، هناك صورة مختصرة لشخص يخرج لسانه، وهو مغطى بصبغة ملونة. هذه هي الطريقة التي يستطيع بها الدكتور ريد تصور الحليمات وحسابها على سطح اللسان. ينقسم الناس إلى مجموعتين كبيرتين تعرفان باسم «المتذوقون» و «غير المتذوقون» على أساس كثافة الحليمات على لسانهم، مما يشير أيضًا إلى عدد براعم التذوق. يمكن لغير المتذوقين تذوق الطعام، لكنهم ليسوا حساسين لأذواق معينة، مثل المرارة. اكتشفت الدكتورة ريد أنها لا تتذوق، وهو ما يفسر سبب إدراكها للمرارة بشكل مختلف عن الأشخاص الآخرين الذين تعرفهم. هل أنت حساس جدًا للأذواق؟ هل يمكنك رؤية أي أوجه تشابه بين أفراد عائلتك؟

    الإجابة: ستختلف الإجابات، ولكن قد تكون الإجابة النموذجية: يمكنني تناول أي شيء تقريبًا (باستثناء الفطر!) ، لذلك لا أعتقد أنني حساس للأذواق. تحب عائلتي بأكملها تناول مجموعة متنوعة من الأطعمة، لذلك يبدو أننا جميعًا لدينا نفس المستوى من الحساسية.

    الشكل:\(\PageIndex{8}\) الغشاء القاعدي هو الغشاء الرقيق الذي يمتد من القلب المركزي للقوقعة إلى الحافة. ما الذي يرتكز على هذا الغشاء بحيث يمكن تنشيطه عن طريق حركة السوائل داخل القوقعة؟

    الإجابة:\(\PageIndex{8}\) الشكل توجد خلايا الشعر في عضو كورتي الموجود على الغشاء القاعدي. عادةً ما يتم ربط الخلايا المجسمة لهذه الخلايا بالغشاء التكتوري (على الرغم من أنها منفصلة في الصورة المجهرية بسبب معالجة الأنسجة).

    شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد حول كيفية تحويل هياكل الأذن للموجات الصوتية إلى إشارة عصبية عن طريق تحريك «الشعيرات» أو الاستريوسيليا في قناة القوقعة. تقوم المواقع المحددة على طول القناة بترميز ترددات أو درجات معينة. يفسر الدماغ معنى الأصوات التي نسمعها كموسيقى وكلام وضوضاء وما إلى ذلك، ما هي هياكل الأذن المسؤولة عن تضخيم الصوت ونقله من الأذن الخارجية إلى الأذن الداخلية؟

    الجواب: العظام الصغيرة في الأذن الوسطى، والعظام، وتضخيم الصوت وتنقله بين الغشاء الطبلي للأذن الخارجية والنافذة البيضاوية للأذن الداخلية.

    شاهد هذه الرسوم المتحركة لمعرفة المزيد عن الأذن الداخلية ولرؤية القوقعة تنفتح، مع وجود القاعدة في الجزء الخلفي من الصورة والقمة في الأمام. تتسبب الأطوال الموجية المحددة للصوت في اهتزاز مناطق معينة من الغشاء القاعدي، تمامًا مثل مفاتيح البيانو التي تنتج صوتًا بترددات مختلفة. استنادًا إلى الرسوم المتحركة، أين تتسبب الترددات - من العالية إلى المنخفضة - في حدوث نشاط في خلايا الشعر داخل قناة القوقعة؟

    الإجابة: تعمل الترددات العالية على تنشيط خلايا الشعر باتجاه قاعدة القوقعة، وتعمل الترددات المنخفضة على تنشيط خلايا الشعر باتجاه قمة القوقعة.

    شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد عن المقطع العرضي عبر الدماغ الذي يصور المسار البصري من العين إلى القشرة القذالية. النصف الأول من المسار هو الإسقاط من RGCs عبر العصب البصري إلى النواة الدائرية الجانبية في المهاد على كلا الجانبين. هذه الألياف الأولى في المسار تتشابك على خلية ثلامية تنتقل بعد ذلك إلى القشرة البصرية في الفص القذالي حيث تحدث «الرؤية» أو الإدراك البصري. يقدم هذا الفيديو نظرة عامة مختصرة عن النظام البصري من خلال التركيز على المسار من العين إلى الفص القذالي. يوضح الفيديو (الساعة 0:45) أن «خلايا متخصصة في شبكية العين تسمى الخلايا العقدية تحول أشعة الضوء إلى إشارات كهربائية». ما هو جانب معالجة الشبكية الذي تم تبسيطه من خلال هذا البيان؟ اشرح إجابتك.

    الإجابة: تقوم المستقبلات الضوئية بتحويل الطاقة الضوئية أو الفوتونات إلى إشارة كهروكيميائية. تحتوي شبكية العين على خلايا ثنائية القطب وخلايا RGCs التي تحولها أخيرًا إلى إمكانات عمل يتم إرسالها من شبكية العين إلى الجهاز العصبي المركزي. من المهم معرفة متى تبالغ وسائل الإعلام الشعبية والمصادر عبر الإنترنت في تبسيط العمليات الفسيولوجية المعقدة بحيث لا يتولد سوء الفهم. تم إنشاء هذا الفيديو من قبل الشركة المصنعة للأجهزة الطبية التي قد تحاول تسليط الضوء على جوانب أخرى من النظام المرئي غير معالجة الشبكية. العبارة التي يصدرونها ليست صحيحة، فهي تجمع فقط عدة خطوات معًا، مما يجعل الأمر يبدو وكأن RGCs هي محولات الطاقة، بدلاً من المستقبلات الضوئية.

    مراجعة الأسئلة

    س: ما نوع الخلايا المستقبلة المسؤولة عن تحويل محفزات الألم؟

    أ. مستقبل ميكانيكي

    باء. ملاحظ

    C. جهاز استقبال التناضح

    د. مستقبل ضوئي

    الإجابة: ب

    س: أي من هذه الأعصاب القحفية هي جزء من الجهاز الذوقي؟

    أ. حاسة الشم

    باء - التروكلار

    جيم - مثلث

    د. تجميل الوجه

    الإجابة: د

    س: ما هي طريقة التذوق الفرعية الحساسة لدرجة حموضة اللعاب؟

    أ. أومامي

    ب. حامض

    ج. مرير

    د. سويت

    الإجابة: ب

    سؤال: من أي خلية عصبية في شبكية العين تشكل العصب البصري؟

    أ. خلايا الأميكرين

    ب. المستقبلات الضوئية

    C. الخلايا ثنائية القطب

    د. خلايا العقدة الشبكية

    الإجابة: د

    س: ما نوع الخلية المستقبلة التي تشارك في أحاسيس الصوت والتوازن؟

    أ. مستقبل ضوئي

    ب. مستقبل كيميائي

    C. مستقبل ميكانيكي

    الدكتور نوسيسبتور

    الإجابة: ج

    أسئلة التفكير النقدي

    س: يمكن للمُحلي المعروف باسم ستيفيا أن يحل محل الجلوكوز في الطعام. ماذا يعني التشابه الجزيئي بين ستيفيا والجلوكوز بالنسبة للحس الذوقي؟

    ج: يشبه جزيء ستيفيا الجلوكوز بحيث يرتبط بمستقبلات الجلوكوز في براعم التذوق الحساسة للحلوى. ومع ذلك، فهي ليست ركيزة لعملية التمثيل الغذائي المولدة لـ ATP داخل الخلايا.

    س: لماذا لا تؤدي النقطة العمياء من القرص البصري في أي من العينين إلى بقعة عمياء في المجال البصري؟

    ج: يتم عرض المجال البصري لكل عين على شبكية العين حيث يتم تركيز الضوء بواسطة العدسة. تقع المعلومات المرئية من الحقل البصري الأيمن على الجانب الأيسر من شبكية العين والعكس صحيح. يوجد القرص البصري في العين اليمنى على الجانب الإنسي من النقرة، والذي سيكون الجانب الأيسر من شبكية العين. ومع ذلك، سيكون القرص البصري في العين اليسرى على الجانب الأيمن من تلك النقرة، لذلك يقع المجال البصري الأيمن على جانب شبكية العين في الحقل الأيسر حيث لا توجد نقطة عمياء.

    مسرد المصطلحات

    قلويد
    مادة، عادة ما تكون من مصدر نباتي، وهي مادة أساسية كيميائيًا فيما يتعلق بدرجة الحموضة وستحفز المستقبلات المريرة
    خلية أماكرين
    نوع الخلية في شبكية العين التي تتصل بالخلايا ثنائية القطب بالقرب من الطبقة المشبكية الخارجية وتوفر الأساس لمعالجة الصور المبكرة داخل شبكية العين
    أمبولا
    في الأذن، الهيكل الموجود عند قاعدة قناة نصف دائرية تحتوي على خلايا الشعر والقبة لنقل الحركة الدورانية للرأس
    أنوسميا
    فقدان حاسة الشم؛ عادة ما يكون ذلك نتيجة اضطراب جسدي في العصب القحفي الأول
    فكاهة مائية
    سائل مائي يملأ الغرفة الأمامية التي تحتوي على القرنية والقزحية والجسم الهدبي وعدسة العين
    الاختبار
    حاسة السمع
    أوريكل
    هيكل خارجي سمين للأذن
    غشاء قاعدي
    في الأذن، أرضية القناة القوقعة التي يجلس عليها عضو كورتي
    خلية ثنائية القطب
    نوع الخلية في شبكية العين التي تربط المستقبلات الضوئية بـ RGCs
    كابسايسين
    جزيء ينشط مستقبلات الألم من خلال التفاعل مع قناة أيونية حساسة لدرجة الحرارة وهو أساس الأحاسيس «الساخنة» في الطعام الحار
    مستقبل كيميائي
    خلية مستقبلية حسية حساسة للمنبهات الكيميائية، مثل الذوق أو الرائحة أو الألم
    غلاف العين المشيمي
    نسيج وعائي للغاية في جدار العين يمد الشبكية الخارجية بالدم
    جسم هدبي
    بنية العضلات الملساء على السطح الداخلي للقزحية التي تتحكم في شكل العدسة من خلال الألياف النطاقية
    قوقعة الأذن
    الجزء السمعي من الأذن الداخلية الذي يحتوي على هياكل لنقل المنبهات الصوتية
    قناة القوقعة
    مساحة داخل الجزء السمعي من الأذن الداخلية التي تحتوي على عضو كورتي وتجاور سكالا تيمباني وسكالا فيستيبولي على كلا الجانبين
    مستقبل ضوئي مخروطي
    أحد النوعين من خلايا مستقبلات الشبكية المتخصصة في رؤية الألوان من خلال استخدام ثلاثة أصباغ ضوئية موزعة على ثلاث مجموعات منفصلة من الخلايا
    معاكسه
    كلمة تعني «على الجانب الآخر»، كما هو الحال في المحاور التي تعبر خط الوسط في القناة الليفية
    قرنية
    غطاء ليفي للمنطقة الأمامية للعين يكون شفافًا بحيث يمكن للضوء المرور عبره
    قبة
    هيكل متخصص داخل قاعدة قناة نصف دائرية تعمل على ثني الخلايا المجسمة لخلايا الشعر عندما يدور الرأس عن طريق الحركة النسبية للسائل المغلق
    نهاية مغلفة
    تكوين خلية عصبية مستقبلية حسية ذات تشعبات محاطة بهياكل متخصصة للمساعدة في نقل نوع معين من الإحساس، مثل الجسيمات المصفحة في الأدمة العميقة والأنسجة تحت الجلد
    حالة توازن
    الشعور بالتوازن الذي يتضمن أحاسيس الموضع وحركة الرأس
    أذن خارجية
    الهياكل الموجودة على السطح الجانبي للرأس، بما في ذلك الأذن وقناة الأذن التي تعود إلى الغشاء الطبلي
    مستقبل خارجي
    مستقبل حسي يتم وضعه لتفسير المنبهات من البيئة الخارجية، مثل المستقبلات الضوئية في العين أو المستقبلات الحسية الجسدية في الجلد
    عضلة خارج العين
    واحدة من ست عضلات تنشأ من عظام المدار وتدخل في سطح العين وهي المسؤولة عن تحريك العين
    تونك ليفي
    الطبقة الخارجية للعين تتكون أساسًا من النسيج الضام المعروف بالصلبة والقرنية
    النقرة
    المركز الدقيق للشبكية حيث تتركز المنبهات البصرية لتحقيق أقصى قدر من الحدة، حيث تكون شبكية العين أنحف، حيث لا يوجد شيء سوى المستقبلات الضوئية
    نهاية عصبية حرة
    تكوين خلية عصبية مستقبلية حسية ذات تشعبات في النسيج الضام للعضو، كما هو الحال في أدمة الجلد، والتي غالبًا ما تكون حساسة للمحفزات الكيميائية والحرارية والميكانيكية
    إحساس عام
    أي نظام حسي يتم توزيعه في جميع أنحاء الجسم ويتم دمجه في أعضاء أنظمة أخرى متعددة، مثل جدران الأعضاء الهضمية أو الجلد
    التلذذ
    حاسة التذوق
    خلايا مستقبلات ذوقية
    الخلايا الحسية في براعم التذوق التي تنقل المنبهات الكيميائية للتذوق
    خلايا الشعر
    الخلايا المستقبلة الميكانيكية الموجودة في الأذن الداخلية والتي تنقل المنبهات لحواس السمع والتوازن
    قرص مضغوط
    (أيضًا، السندان) عظمة الأذن الوسطى التي تربط المطرقة بالسيقان
    منحرف سفلي
    عضلة خارج العين مسؤولة عن الدوران الجانبي للعين
    المستقيم السفلي
    عضلة خارج العين مسؤولة عن النظر إلى الأسفل
    الأذن الداخلية
    هيكل داخل العظم الصدغي يحتوي على الجهاز الحسي للسمع والتوازن
    الجزء الداخلي
    في العين، قسم المستقبل الضوئي الذي يحتوي على النواة والعضيات الرئيسية الأخرى للوظائف الخلوية العادية
    الطبقة المشبكية الداخلية
    طبقة في شبكية العين حيث تتصل الخلايا ثنائية القطب بـ rGCs
    إنترسيبتور
    مستقبل حسي يتم وضعه لتفسير المنبهات من الأعضاء الداخلية، مثل مستقبلات التمدد في جدار الأوعية الدموية
    أحادي الجانب
    معنى الكلمة على نفس الجانب، كما هو الحال في المحاور التي لا تعبر خط الوسط في القناة الليفية
    قزحية
    جزء ملون من العين الأمامية المحيطة بحدقة العين
    كينيثيسيا
    الشعور بحركة الجسم بناءً على الأحاسيس في العضلات الهيكلية والأوتار والمفاصل والجلد
    القناة الدمعية
    قناة في الزاوية الإنسية للمدار تقوم بتصريف الدموع إلى التجويف الأنفي
    غدة دمعية
    الغدة الجانبية للمدار التي تنتج الدموع لغسلها على سطح العين
    المستقيم الجانبي
    عضلة خارج العين مسؤولة عن اختطاف العين
    عدسة
    مكون العين الذي يركز الضوء على شبكية العين
    مصعد - ورق مقوى - متفوق
    العضلات التي تسبب ارتفاع الجفن العلوي، والتي تتحكم فيها الألياف في العصب الحركي للعين
    بقعة
    تضخم عند قاعدة قناة نصف دائرية يتم فيها نقل محفزات التوازن داخل الأمبولة
    مطرقة
    (أيضًا، المطرقة) عظمة متصلة مباشرة بالغشاء الطبلي
    مستقبل ميكانيكي
    خلية مستقبلية تحول المنبهات الميكانيكية إلى إشارة كهروكيميائية
    المستقيم الإنسي
    عضلة خارج العين مسؤولة عن جذب العين
    الأذن الوسطى
    مساحة داخل العظم الصدغي بين قناة الأذن والمتاهة العظمية حيث تقوم العظام بتضخيم الموجات الصوتية من الغشاء الطبلي إلى النافذة البيضاوية
    تونك عصبي
    طبقة العين التي تحتوي على الأنسجة العصبية، وهي شبكية العين
    مقبل
    خلية مستقبلية تستشعر محفزات الألم
    جزيئات الرائحة
    المواد الكيميائية المتطايرة التي ترتبط ببروتينات المستقبلات في الخلايا العصبية الشمية لتحفيز حاسة الشم
    حاسة الشم
    حاسة الشم
    لمبة شمية
    الهدف المركزي للعصب القحفي الأول؛ يقع على السطح البطني للفص الجبهي في المخ
    ظهارة شمية
    منطقة الظهارة الأنفية حيث توجد الخلايا العصبية الشمية
    عصبون حسي شمي
    خلية مستقبلية في الجهاز الشمي، حساسة للمنبهات الكيميائية للرائحة، والتي تشكل محاورها العصب القحفي الأول
    أوبسين
    البروتين الذي يحتوي على عامل الشبكية الحساس للضوء لنقل الضوء
    قرص بصري
    بقعة على شبكية العين تغادر عندها محاور RGC العين وتمر الأوعية الدموية للشبكية الداخلية
    العصب البصري
    العصب القحفي الثاني، وهو الإحساس البصري المسؤول
    أورغن أوف كورتي
    هيكل في القوقعة حيث تنقل خلايا الشعر الحركات من الموجات الصوتية إلى إشارات كهروكيميائية
    مستقبل التناضح
    خلية مستقبلية تستشعر الاختلافات في تركيزات سوائل الجسم على أساس الضغط الاسموزي
    عظيمات
    ثلاث عظام صغيرة في الأذن الوسطى
    أوتوليث
    طبقة من بلورات كربونات الكالسيوم الموجودة أعلى الغشاء الحجري
    الغشاء الأوتليسي
    مادة هلامية في بطانة وحزيلة الأذن الداخلية تحتوي على بلورات كربونات الكالسيوم والتي يتم فيها دمج الستيروسيليا لخلايا الشعر
    الجزء الخارجي
    في العين، قسم المستقبل الضوئي الذي يحتوي على جزيئات أوبسين التي تنقل المنبهات الضوئية
    الطبقة المشبكية الخارجية
    طبقة في شبكية العين تتصل فيها المستقبلات الضوئية بالخلايا ثنائية القطب
    نافذة بيضاوية
    غشاء في قاعدة القوقعة حيث تلتصق الدعامات، مما يشير إلى بداية سكالا الدهليزي
    الملتحمة الجفسية
    غشاء متصل بالسطح الداخلي للجفون الذي يغطي السطح الأمامي للقرنية
    حليمة
    للتذوق، إسقاط يشبه النتوء على سطح اللسان الذي يحتوي على براعم التذوق
    التيزومر الضوئي
    التغيير الكيميائي في جزيء الشبكية الذي يغير الرابطة بحيث يتحول من أيزومر الشبكية 11 cis إلى الأيزومر الشامل عبر الشبكية
    فوتون
    «حزمة» فردية من الضوء
    مستقبل ضوئي
    خلية مستقبلية متخصصة للاستجابة لمحفزات الضوء
    استقبال الحس
    الشعور بالموقف وحركة الجسم
    بروبريسيبتور
    خلية مستقبلية تستشعر التغيرات في الموضع والجوانب الحركية للجسم
    التلميذ
    ثقب مفتوح في وسط القزحية يمر الضوء من خلاله إلى العين
    خلية مستقبلية
    خلية تحول المنبهات البيئية إلى إشارات عصبية
    شبكية العين
    النسيج العصبي للعين الذي يحدث فيه النقل الضوئي
    شبكية العين
    عامل مساعد في جزيء أوبسين يخضع لتغيير كيميائي حيوي عند اصطدامه بفوتون (يتم نطقه بالضغط على المقطع الأخير)
    خلية العقدة الشبكية (RGC)
    عصبون شبكية العين الذي يظهر على طول العصب القحفي الثاني
    رودوبسين
    جزيء التصبغ الضوئي الموجود في المستقبلات الضوئية للقضيب
    مستقبل ضوئي قضيب
    أحد النوعين من خلايا مستقبلات الشبكية المتخصصة في الرؤية في الإضاءة المنخفضة
    نافذة مستديرة
    الغشاء الذي يمثل نهاية سكالا تيمباني
    صغير
    هيكل الأذن الداخلية المسؤولة عن تحويل التسارع الخطي في المستوى الرأسي
    سكالا تيمباني
    جزء من القوقعة يمتد من القمة إلى النافذة المستديرة
    سكالا فيستيبولي
    جزء من القوقعة يمتد من النافذة البيضاوية إلى القمة
    الصلبة
    بياض العين
    قنوات نصف دائرية
    الهياكل داخل الأذن الداخلية المسؤولة عن تحويل معلومات الحركة الدورانية
    طريقة حسية
    نظام معين لتفسير وإدراك المنبهات البيئية عن طريق الجهاز العصبي
    الإحساس الجسدي
    الإحساس العام المرتبط بالطرائق المجمعة معًا كلمسة
    إحساس خاص
    أي نظام حسي مرتبط ببنية عضو معينة، أي الرائحة والذوق والبصر والسمع والتوازن
    العقدة الحلزونية
    موقع أجسام الخلايا العصبية التي تنقل المعلومات السمعية على طول العصب القحفي الثامن
    ستابيس
    عظمة الأذن الوسطى المتصلة بالأذن الداخلية (أيضًا، الرِّكاب)
    ستيريوسيليا
    مجموعة من امتدادات الغشاء القمي في خلية الشعر التي تنقل الحركات عند ثنيها
    طريقة فرعية
    الشعور المحدد بالمعنى الرئيسي الأوسع مثل الحلو كجزء من حاسة التذوق، أو اللون كجزء من الرؤية
    منحرف متفوق
    عضلة خارج العين مسؤولة عن الدوران الإنسي للعين
    المستقيم العلوي
    عضلة خارج العين مسؤولة عن البحث
    براعم التذوق
    الهياكل داخل الحليمة على اللسان التي تحتوي على خلايا مستقبلات ذوقية
    غشاء تكتوري
    أحد مكونات عضو كورتي الذي يوضع فوق خلايا الشعر، والتي يتم دمج الستيروسيليا فيها
    مستقبلات حرارية
    مستقبلات حسية متخصصة لمحفزات درجة الحرارة
    الطوبوغرافية
    فيما يتعلق بالمعلومات الموضعية
    نقل
    عملية تغيير التحفيز البيئي إلى الإشارات الكهروكيميائية للجهاز العصبي
    تروتشليا
    هيكل غضروفي يعمل مثل بكرة للعضلة المائلة العلوية
    غشاء طبلي
    طبلة الأذن
    أومامي
    طريقة التذوق الفرعية للحساسية لتركيز الأحماض الأمينية؛ وتسمى أيضًا حاسة التذوق
    بوتريكل
    هيكل الأذن الداخلية المسؤولة عن تحويل التسارع الخطي في المستوى الأفقي
    تونك وعائي
    الطبقة الوسطى من العين تتكون أساسًا من نسيج ضام مزود بإمدادات دم غنية
    العقدة الدهليزية
    موقع أجسام الخلايا العصبية التي تنقل معلومات التوازن على طول العصب القحفي الثامن
    دهليز
    في الأذن، الجزء من الأذن الداخلية المسؤول عن الشعور بالتوازن
    حاسة حشوية
    الإحساس المرتبط بالأعضاء الداخلية
    رؤية
    حاسة البصر الخاصة القائمة على نقل المنبهات الضوئية
    حدة البصر
    خاصية الرؤية المتعلقة بحدة التركيز، والتي تختلف فيما يتعلق بوضع الشبكية
    الفكاهة الزجاجية
    سائل لزج يملأ الغرفة الخلفية للعين
    الألياف النطاقية
    اتصالات ليفية بين الجسم الهدبي والعدسة

    المساهمون والصفات

    Template:ContribOpenStaxAP