3.1: غشاء الخلية

Last updated
Save as PDF

Page ID: 203318

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

أهداف التعلم

وصف المكونات الجزيئية التي يتكون منها غشاء الخلية
شرح الميزات والخصائص الرئيسية لغشاء الخلية
فرّق بين المواد التي يمكن ولا يمكن أن تنتشر من خلال الطبقة الثنائية الدهنية
مقارنة الأنواع المختلفة من النقل السلبي مع النقل النشط ومقارنتها، مع تقديم أمثلة لكل منها

على الرغم من الاختلافات في التركيب والوظيفة، فإن جميع الخلايا الحية في الكائنات الحية متعددة الخلايا لها غشاء خلوي محيط. عندما تفصل الطبقة الخارجية من الجلد جسمك عن بيئته، يفصل غشاء الخلية (المعروف أيضًا باسم غشاء البلازما) المحتويات الداخلية للخلية عن بيئتها الخارجية. يوفر غشاء الخلية هذا حاجزًا وقائيًا حول الخلية وينظم المواد التي يمكن أن تمر داخل أو خارج.

هيكل وتكوين غشاء الخلية

غشاء الخلية عبارة عن هيكل مرن للغاية يتكون أساسًا من الفسفوليبيدات المتتالية («طبقة ثنائية»). يوجد الكوليسترول أيضًا، مما يساهم في سيولة الغشاء، وهناك العديد من البروتينات المضمنة في الغشاء والتي لها مجموعة متنوعة من الوظائف.

يحتوي جزيء فوسفوليبيد الواحد على مجموعة فوسفات في أحد طرفيه، تسمى «الرأس»، وسلسلتين جنبًا إلى جنب من الأحماض الدهنية التي تشكل ذيول الدهون (الشكل\(\PageIndex{1}\)). يتم شحن مجموعة الفوسفات بشكل سلبي، مما يجعل الرأس قطبيًا ومحبًا للماء - أو «محبًا للماء». الجزيء المحب للماء (أو منطقة الجزيء) هو الذي ينجذب إلى الماء. وهكذا تنجذب رؤوس الفوسفات إلى جزيئات الماء في كل من البيئات خارج الخلية وداخل الخلايا. من ناحية أخرى، تكون ذيول الدهون غير مشحونة أو غير قطبية، وهي معادية للماء - أو «تخشى الماء». جزيء كاره للماء (أو منطقة من الجزيء) يصد ويصده الماء. تتكون بعض ذيول الدهون من الأحماض الدهنية المشبعة وبعضها يحتوي على أحماض دهنية غير مشبعة. يضيف هذا المزيج إلى سيولة الذيول التي تتحرك باستمرار. وبالتالي فإن الفسفوليبيدات هي جزيئات أمفيباثية. الجزيء البرمائي هو الذي يحتوي على كل من منطقة محبة للماء ومنطقة كارهة للماء. في الواقع، يعمل الصابون على إزالة بقع الزيت والشحوم لما له من خصائص برمائية. يمكن أن يذوب الجزء المحب للماء في الماء بينما يمكن للجزء المقاوم للماء أن يحبس الشحوم في المذيبات التي يمكن غسلها بعد ذلك.

الشكل\(\PageIndex{1}\): هيكل الفوسفوليبيد. يتكون جزيء الفوسفوليبيد من «رأس» الفوسفات القطبي، وهو محب للماء و «ذيل» دهني غير قطبي، وهو مقاوم للماء. تؤدي الأحماض الدهنية غير المشبعة إلى حدوث انحناءات في الذيول الكارهة للماء.

يتكون غشاء الخلية من طبقتين متجاورتين من الفسفوليبيدات. تواجه ذيول الدهون في إحدى الطبقات ذيول الدهون للطبقة الأخرى، وتلتقي عند واجهة الطبقتين. تتجه رؤوس الفوسفوليبيد للخارج، وطبقة واحدة معرضة لداخل الخلية وطبقة واحدة مكشوفة للخارج (الشكل: السائل\(\PageIndex{2}\)). Because the phosphate groups are polar and hydrophilic, they are attracted to water in the intracellular fluid. داخل الخلايا (ICF) هو السائل الداخلي للخلية. تنجذب مجموعات الفوسفات أيضًا إلى السائل خارج الخلية. السائل خارج الخلية (ECF) هو بيئة السوائل خارج غلاف غشاء الخلية. السائل الخلالي (IF) هو المصطلح الذي يطلق على السائل خارج الخلية غير الموجود داخل الأوعية الدموية. نظرًا لأن ذيول الدهون كارهة للماء، فإنها تلتقي في المنطقة الداخلية للغشاء، باستثناء السائل المائي داخل الخلايا وخارج الخلية من هذا الفضاء. يحتوي غشاء الخلية على العديد من البروتينات، بالإضافة إلى الدهون الأخرى (مثل الكوليسترول)، المرتبطة بطبقة الفسفوليبيد الثنائية. من السمات المهمة للغشاء أنه يظل سائلًا؛ فالدهون والبروتينات في غشاء الخلية ليست مغلقة بشكل صارم في مكانها.

الشكل\(\PageIndex{2}\): طبقة فوسفوليبيد ثنائية. تتكون الطبقة الفسفورية الثنائية من صفحتين متجاورتين من الفسفوليبيدات، مرتبة من الذيل إلى الذيل. ترتبط الذيول الكارهة للماء ببعضها البعض وتشكل الجزء الداخلي للغشاء. تتصل الرؤوس القطبية بالسائل داخل وخارج الخلية.

بروتينات الغشاء

تشكل الطبقة الثنائية الدهنية أساس غشاء الخلية، ولكنها تتخلل في جميع الأنحاء بروتينات مختلفة. هناك نوعان مختلفان من البروتينات المرتبطة بشكل شائع بغشاء الخلية وهما البروتينات المتكاملة والبروتين المحيطي (الشكل\(\PageIndex{3}\)). كما يوحي اسمه، فإن البروتين المتكامل هو بروتين مضمن في الغشاء. بروتين القناة هو مثال لبروتين متكامل يسمح بشكل انتقائي لمواد معينة، مثل أيونات معينة، بالمرور داخل الخلية أو خارجها.

الشكل\(\PageIndex{3}\): غشاء الخلية. الغشاء الخلوي للخلية عبارة عن طبقة فوسفوليبيد ثنائية تحتوي على العديد من المكونات الجزيئية المختلفة، بما في ذلك البروتينات والكوليسترول، وبعضها مزود بمجموعات كربوهيدرات ملحقة.

مجموعة أخرى مهمة من البروتينات المتكاملة هي بروتينات التعرف على الخلايا، والتي تعمل على تحديد هوية الخلية بحيث يمكن التعرف عليها من قبل الخلايا الأخرى. المستقبل هو نوع من بروتين التعرف الذي يمكنه ربط جزيء معين بشكل انتقائي خارج الخلية، ويؤدي هذا الارتباط إلى تفاعل كيميائي داخل الخلية. الليغند هو الجزيء المحدد الذي يرتبط بالمستقبل وينشطه. تؤدي بعض البروتينات المتكاملة أدوارًا مزدوجة كمستقبل وقناة أيونية. أحد الأمثلة على التفاعل بين المستقبلات والارتباط هو المستقبلات الموجودة على الخلايا العصبية التي تربط الناقلات العصبية، مثل الدوبامين. عندما يرتبط جزيء الدوبامين ببروتين مستقبلات الدوبامين، يتم فتح قناة داخل البروتين عبر الغشاء للسماح لأيونات معينة بالتدفق إلى الخلية.

بعض البروتينات الغشائية المتكاملة هي بروتينات سكرية. البروتين السكري هو بروتين يحتوي على جزيئات كربوهيدرات مرتبطة، والتي تمتد إلى المصفوفة خارج الخلية. تساعد علامات الكربوهيدرات المرفقة على البروتينات السكرية في التعرف على الخلايا. تشكل الكربوهيدرات التي تمتد من البروتينات الغشائية وحتى من بعض الدهون الغشائية مجتمعة الجليكوكاليك. الجليكوكاليك عبارة عن طلاء غامض حول الخلية يتكون من البروتينات السكرية والكربوهيدرات الأخرى المرتبطة بغشاء الخلية. يمكن أن يكون للجليكوكاليس أدوار مختلفة. على سبيل المثال، قد تحتوي على جزيئات تسمح للخلية بالارتباط بخلية أخرى، أو قد تحتوي على مستقبلات للهرمونات، أو قد تحتوي على إنزيمات لتحطيم العناصر الغذائية. إن الجليكوكاليسات الموجودة في جسم الشخص هي منتجات التركيب الجيني لذلك الشخص. إنها تعطي كل تريليونات من الخلايا الفردية «هوية» الانتماء في جسم الشخص. هذه الهوية هي الطريقة الأساسية التي «تعرف» بها خلايا الدفاع المناعي للشخص عدم مهاجمة خلايا جسم الشخص، ولكنها أيضًا سبب رفض الأعضاء التي تبرع بها شخص آخر.

توجد البروتينات الطرفية عادةً على السطح الداخلي أو الخارجي للطبقة الثنائية الدهنية ولكن يمكن أيضًا ربطها بالسطح الداخلي أو الخارجي لبروتين متكامل. تؤدي هذه البروتينات عادةً وظيفة محددة للخلية. تعمل بعض البروتينات الطرفية الموجودة على سطح الخلايا المعوية، على سبيل المثال، كإنزيمات هضمية لتحطيم العناصر الغذائية إلى أحجام يمكن أن تمر عبر الخلايا إلى مجرى الدم.

النقل عبر غشاء الخلية

واحدة من عجائب غشاء الخلية هي قدرته على تنظيم تركيز المواد داخل الخلية. تشمل هذه المواد أيونات مثل Ca ⁺⁺ و Na ⁺ و ^K+ و Cl ^-؛ العناصر الغذائية بما في ذلك السكريات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية؛ ومنتجات النفايات، وخاصة ثاني أكسيد الكربون (CO ₂) ، والتي يجب أن تغادر الخلية.

يوفر الهيكل الدهني ثنائي الطبقة للغشاء المستوى الأول من التحكم. يتم تعبئة الفسفوليبيدات معًا بإحكام، ويحتوي الغشاء على جزء داخلي مقاوم للماء. يتسبب هذا الهيكل في أن يكون الغشاء قابلاً للاختراق بشكل انتقائي. يسمح الغشاء ذو النفاذية الانتقائية فقط للمواد التي تستوفي معايير معينة بالمرور عبره دون مساعدة. في حالة غشاء الخلية، يمكن فقط للمواد غير القطبية الصغيرة نسبيًا أن تتحرك عبر الطبقة الدهنية الثنائية (تذكر أن ذيول الدهون في الغشاء غير قطبية). بعض الأمثلة على ذلك هي الدهون الأخرى والأكسجين وغازات ثاني أكسيد الكربون والكحول. ومع ذلك، فإن المواد القابلة للذوبان في الماء - مثل الجلوكوز والأحماض الأمينية والإلكتروليتات - تحتاج إلى بعض المساعدة لعبور الغشاء لأنها تصدها ذيول كارهة للماء للطبقة الثنائية الفوسفورية. تقوم جميع المواد التي تنتقل عبر الغشاء بذلك بإحدى طريقتين عامتين، يتم تصنيفهما بناءً على ما إذا كانت الطاقة مطلوبة أم لا. النقل السلبي هو حركة المواد عبر الغشاء دون إنفاق الطاقة الخلوية. في المقابل، فإن النقل النشط هو حركة المواد عبر الغشاء باستخدام الطاقة من أدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP).

النقل السلبي

من أجل فهم كيفية تحرك المواد بشكل سلبي عبر غشاء الخلية، من الضروري فهم تدرجات التركيز والانتشار. تدرج التركيز هو الفرق في تركيز المادة عبر الفضاء. ستنتشر/تنتشر الجزيئات (أو الأيونات) من حيث تكون أكثر تركيزًا إلى حيث تكون أقل تركيزًا حتى يتم توزيعها بالتساوي في تلك المساحة. (عندما تتحرك الجزيئات بهذه الطريقة، يُقال إنها تتحرك لأسفل تدرج تركيزها.) الانتشار هو حركة الجسيمات من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. سيساعد بعض الأمثلة الشائعة على توضيح هذا المفهوم. تخيل أنك داخل حمام مغلق. إذا تم رش زجاجة عطر، فسوف تنتشر جزيئات الرائحة بشكل طبيعي من المكان الذي تركت فيه الزجاجة إلى جميع أركان الحمام، وسيستمر هذا الانتشار حتى لا يتبقى المزيد من تدرج التركيز. مثال آخر هو ملعقة من السكر توضع في كوب من الشاي. في النهاية سوف ينتشر السكر في جميع أنحاء الشاي حتى لا يبقى أي تدرج في التركيز. في كلتا الحالتين، إذا كانت الغرفة أكثر دفئًا أو كان الشاي أكثر سخونة، يحدث الانتشار بشكل أسرع حيث تصطدم الجزيئات ببعضها البعض وتنتشر بشكل أسرع من درجات الحرارة الباردة. وبالتالي فإن وجود درجة حرارة داخلية للجسم حوالي 98.6 درجة فهرنهايت يساعد أيضًا في انتشار الجسيمات داخل الجسم.

عندما توجد مادة بتركيز أكبر على جانب واحد من الغشاء شبه القابل للنفاذ، مثل أغشية الخلايا، فإن أي مادة يمكن أن تتحرك إلى أسفل تدرج تركيزها عبر الغشاء ستفعل ذلك. _{ضع في اعتبارك المواد التي يمكن أن تنتشر بسهولة من خلال الطبقة الدهنية ثنائية غشاء الخلية، مثل غازات الأكسجين (O ₂) وثاني أكسيد الكربون.} _{ينتشر O ₂ عمومًا في الخلايا لأنه أكثر تركيزًا خارجها، وينتشر ثاني أكسيد الكربون عادةً خارج الخلايا لأنه أكثر تركيزًا داخلها.} لا يتطلب أي من هذين المثالين أي طاقة من جانب الخلية، وبالتالي يستخدمون النقل السلبي للتنقل عبر الغشاء.

قبل الانتقال، تحتاج إلى مراجعة الغازات التي يمكن أن تنتشر عبر غشاء الخلية. نظرًا لأن الخلايا تستهلك الأكسجين بسرعة أثناء عملية التمثيل الغذائي، فعادةً ما يكون هناك تركيز أقل لـ O ₂ داخل الخلية مقارنة بالخارج. ونتيجة لذلك، سينتشر الأكسجين من السائل الخلالي مباشرة من خلال الطبقة الدهنية الثنائية للغشاء إلى السيتوبلازم داخل الخلية. من ناحية أخرى، نظرًا لأن الخلايا تنتج ثاني _أكسيد الكربون كمنتج ثانوي لعملية التمثيل الغذائي، ترتفع تركيزات ثاني _أكسيد الكربون داخل السيتوبلازم؛ لذلك، سينتقل ثاني _أكسيد الكربون من الخلية عبر الطبقة الثنائية الدهنية إلى السائل الخلالي، حيث التركيز أقل. هذه الآلية للجزيئات التي تنتشر من حيث تكون أكثر تركيزًا إلى حيث تكون أقل تركيزًا هي شكل من أشكال النقل السلبي يسمى الانتشار البسيط (الشكل\(\PageIndex{4}\)).

الشكل\(\PageIndex{4}\): انتشار بسيط عبر غشاء الخلية (البلازما). يسمح هيكل الطبقة الثنائية الدهنية فقط للمواد الصغيرة غير القطبية مثل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون بالمرور عبر غشاء الخلية، وصولاً إلى تدرج تركيزها، عن طريق الانتشار البسيط.

تميل المواد المذابة في الماء على جانبي غشاء الخلية إلى الانتشار أسفل تدرجات تركيزها، ولكن نظرًا لأن معظم المواد لا يمكن أن تمر بحرية عبر الطبقة الثنائية الدهنية لغشاء الخلية، فإن حركتها تقتصر على قنوات البروتين والنقل المتخصص آليات في الغشاء. الانتشار الميسر هو عملية الانتشار المستخدمة لتلك المواد التي لا يمكنها عبور الطبقة الثنائية الدهنية بسبب حجمها و/أو قطبيتها (الشكل 1)\(\PageIndex{5}\)). A common example of facilitated diffusion is the movement of glucose into the cell, where it is used to make ATP. Although glucose can be more concentrated outside of a cell, it cannot cross the lipid bilayer via simple diffusion because it is both large and polar. To resolve this, a specialized carrier protein called the glucose transporter will transfer glucose molecules into the cell to facilitate its inward diffusion.

الشكل\(\PageIndex{5}\): الانتشار الميسر. (أ) يتم الانتشار الميسر للمواد التي تعبر غشاء الخلية (البلازما) بمساعدة بروتينات مثل بروتينات القناة والبروتينات الحاملة. تعتبر بروتينات القناة أقل انتقائية من البروتينات الحاملة، وعادة ما تميز بشكل معتدل بين حمولتها بناءً على الحجم والشحنة. (ب) البروتينات الحاملة أكثر انتقائية، وغالبًا ما تسمح فقط لنوع معين من الجزيئات بالعبور.

على سبيل المثال، على الرغم من أن أيونات الصوديوم (Na ⁺) تتركز بشكل كبير خارج الخلايا، فإن هذه الإلكتروليتات مستقطبة ولا يمكنها المرور عبر الطبقة الثنائية الدهنية غير القطبية للغشاء. يتم تسهيل انتشارها من خلال البروتينات الغشائية التي تشكل قنوات الصوديوم (أو «المسام»)، بحيث يمكن لأيونات Na ⁺ أن تتحرك إلى أسفل تدرج تركيزها من خارج الخلايا إلى داخل الخلايا. هناك العديد من المواد المذابة الأخرى التي يجب أن تخضع للانتشار الميسر للانتقال إلى الخلية، مثل الأحماض الأمينية، أو للخروج من الخلية، مثل النفايات. نظرًا لأن الانتشار الميسر هو عملية سلبية، فإنه لا يتطلب إنفاق الطاقة من قبل الخلية.

يمكن أن يتحرك الماء أيضًا بحرية عبر غشاء الخلية لجميع الخلايا، إما من خلال قنوات البروتين أو عن طريق الانزلاق بين ذيول الدهون في الغشاء نفسه. التناضح هو انتشار الماء من خلال غشاء شبه منفذ (الشكل\(\PageIndex{6}\)).

الشكل\(\PageIndex{6}\): التناضح. التناضح هو انتشار الماء من خلال غشاء شبه قابل للنفاذ إلى أسفل تدرج تركيزه. إذا كان الغشاء قابلاً للنفاذ إلى الماء، ولكن ليس للمذاب، فإن الماء سيعادل تركيزه الخاص عن طريق الانتشار إلى جانب تركيز الماء المنخفض (وبالتالي جانب التركيز العالي للمذاب). في الكأس على اليسار، يكون المحلول الموجود على الجانب الأيمن من الغشاء مفرط التوتر.

لا يتم تنظيم حركة جزيئات الماء بحد ذاتها بواسطة الخلايا، لذلك من المهم أن تتعرض الخلايا لبيئة يكون فيها تركيز المواد المذابة خارج الخلايا (في السائل خارج الخلية) مساويًا لتركيز المواد المذابة داخل الخلايا (في السيتوبلازم). يقال إن حلين لهما نفس تركيز المواد المذابة متساويان التوتر (التوتر المتساوي). عندما تكون الخلايا وبيئاتها خارج الخلية متساوية التوتر، يكون تركيز جزيئات الماء هو نفسه خارج الخلايا وداخلها، وتحافظ الخلايا على شكلها الطبيعي (ووظيفتها).

يحدث التناضح عندما يكون هناك خلل في المواد المذابة خارج الخلية مقابل داخل الخلية. يُقال إن المحلول الذي يحتوي على تركيز أعلى من المواد المذابة مقارنة بمحلول آخر مفرط التوتر، وتميل جزيئات الماء إلى الانتشار في محلول مفرط التوتر (الشكل\(\PageIndex{7}\)). سوف تذبل الخلايا في محلول مفرط التوتر عندما يغادر الماء الخلية عن طريق التناضح. في المقابل، يُقال إن المحلول الذي يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة مقارنة بمحلول آخر منخفض التوتر، وتميل جزيئات الماء إلى الانتشار خارج محلول منخفض التوتر. سوف تستهلك الخلايا الموجودة في محلول منخفض التوتر الكثير من الماء وتنتفخ، مع خطر الانفجار في النهاية. يتمثل أحد الجوانب الهامة للتوازن في الكائنات الحية في خلق بيئة داخلية تكون فيها جميع خلايا الجسم في محلول متساوي التوتر. تعمل أجهزة الأعضاء المختلفة، وخاصة الكلى، على الحفاظ على هذا التوازن.

الشكل\(\PageIndex{7}\): تركيز الحلول. يحتوي المحلول عالي التوتر على تركيز مذاب أعلى من محلول آخر. يحتوي المحلول متساوي التوتر على تركيز مذاب يساوي محلول آخر. يحتوي المحلول منخفض التوتر على تركيز مذاب أقل من محلول آخر.

هناك آلية أخرى إلى جانب الانتشار لنقل المواد بشكل سلبي بين المقصورات وهي الترشيح. على عكس انتشار المادة من حيث تكون أكثر تركيزًا إلى أقل تركيزًا، يستخدم الترشيح تدرج الضغط الهيدروستاتيكي الذي يدفع السائل - والمواد المذابة بداخله - من منطقة ضغط أعلى إلى منطقة ضغط أقل. الترشيح عملية مهمة للغاية في الجسم. على سبيل المثال، يستخدم الجهاز الدوري الترشيح لنقل البلازما والمواد عبر البطانة البطانية للشعيرات الدموية وإلى الأنسجة المحيطة، وتزويد الخلايا بالعناصر الغذائية. يوفر ضغط الترشيح في الكلى آلية لإزالة النفايات من مجرى الدم.

النقل النشط

بالنسبة لجميع طرق النقل الموضحة أعلاه، لا تنفق الخلية أي طاقة. البروتينات الغشائية التي تساعد في النقل السلبي للمواد تفعل ذلك دون استخدام ATP. أثناء النقل النشط، يُطلب من ATP نقل مادة عبر الغشاء، غالبًا بمساعدة حاملات البروتين، وعادة ضد تدرج تركيزها.

يتضمن أحد أكثر أنواع النقل النشط شيوعًا البروتينات التي تعمل كمضخات. ربما تستحضر كلمة «مضخة» أفكارًا حول استخدام الطاقة لضخ إطار دراجة أو كرة سلة. وبالمثل، فإن الطاقة من ATP مطلوبة لهذه البروتينات الغشائية لنقل المواد - الجزيئات أو الأيونات - عبر الغشاء، عادةً مقابل تدرجات تركيزها (من منطقة ذات تركيز منخفض إلى منطقة ذات تركيز عالٍ).

تقوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، والتي تسمى أيضًا Na ⁺ /K ⁺ ATPase، بنقل الصوديوم خارج الخلية أثناء نقل البوتاسيوم إلى الخلية. تعتبر مضخة Na ⁺ ^{/K +} مضخة أيونية مهمة توجد في أغشية العديد من أنواع الخلايا. هذه المضخات وفيرة بشكل خاص في الخلايا العصبية، التي تضخ أيونات الصوديوم باستمرار وتسحب أيونات البوتاسيوم للحفاظ على التدرج الكهربائي عبر أغشية الخلايا. التدرج الكهربائي هو اختلاف في الشحنة الكهربائية عبر الفضاء. في حالة الخلايا العصبية، على سبيل المثال، يوجد التدرج الكهربائي بين داخل وخارج الخلية، مع شحن الجزء الداخلي سالب (عند حوالي -70 mV) بالنسبة للخارج. يتم الحفاظ على التدرج الكهربائي السلبي لأن كل مضخة Na ^⁺ /K ⁺ تنقل ثلاثة أيونات Na + خارج الخلية واثنين من أيونات K ⁺ إلى الخلية لكل جزيء ATP مستخدم (الشكل\(\PageIndex{8}\) ). هذه العملية مهمة جدًا للخلايا العصبية لدرجة أنها تمثل غالبية استخدام ATP.

الشكل\(\PageIndex{8}\): مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. توجد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في العديد من أغشية الخلايا (البلازما). تعمل المضخة، التي تعمل بواسطة ATP، على تحريك أيونات الصوديوم والبوتاسيوم في اتجاهين متعاكسين، كل منهما مقابل تدرج التركيز. في دورة واحدة للمضخة، يتم إخراج ثلاثة أيونات صوديوم منها ويتم استيراد اثنين من أيونات البوتاسيوم إلى الخلية.

يمكن لمضخات النقل النشطة أيضًا أن تعمل مع أنظمة النقل النشطة أو السلبية الأخرى لنقل المواد عبر الغشاء. على سبيل المثال، تحافظ مضخة الصوديوم والبوتاسيوم على تركيز عالٍ من أيونات الصوديوم خارج الخلية. لذلك، إذا كانت الخلية بحاجة إلى أيونات الصوديوم، فكل ما عليها فعله هو فتح قناة صوديوم سلبية، حيث أن تدرج تركيز أيونات الصوديوم سيدفعها إلى الانتشار في الخلية. بهذه الطريقة، تعمل مضخة النقل النشطة (مضخة الصوديوم والبوتاسيوم) على تشغيل النقل السلبي لأيونات الصوديوم عن طريق إنشاء تدرج تركيز. عندما يعمل النقل النشط على نقل مادة أخرى بهذه الطريقة، يطلق عليه النقل النشط الثانوي.

الناقلات هي ناقلات نشطة ثانوية تنقل مادتين في نفس الاتجاه. على سبيل المثال، يستخدم مثبط جلوكوز الصوديوم أيونات الصوديوم «لسحب» جزيئات الجلوكوز إلى الخلية. نظرًا لأن الخلايا تخزن الجلوكوز للحصول على الطاقة، فإن الجلوكوز عادة ما يكون بتركيز أعلى داخل الخلية مقارنة بالخارج. ومع ذلك، بسبب عمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، ستنتشر أيونات الصوديوم بسهولة في الخلية عند فتح السيبورتر. يوفر تدفق أيونات الصوديوم عبر السيمفوتر الطاقة التي تسمح للجلوكوز بالانتقال عبر السيمبتور إلى الخلية، مقابل تدرج تركيزه.

وعلى العكس من ذلك، فإن مضادات الحمل هي أنظمة نقل ثانوية نشطة تنقل المواد في اتجاهين متعاكسين. على سبيل المثال، يستخدم مضاد أيون الصوديوم والهيدروجين الطاقة من الفيضان الداخلي لأيونات الصوديوم لنقل أيونات الهيدروجين (H ⁺) خارج الخلية. يُستخدم مضاد الصوديوم والهيدروجين للحفاظ على درجة الحموضة داخل الخلية.

لا تتضمن أشكال النقل النشطة الأخرى حاملات الأغشية. إندوسيتوسيس (إدخال «إلى الخلية») هو عملية ابتلاع الخلية لمادة عن طريق تغليفها في جزء من غشاء الخلية، ثم الضغط على هذا الجزء من الغشاء (الشكل\(\PageIndex{9}\)). بمجرد الضغط عليه، يصبح جزء الغشاء ومحتوياته حويصلة مستقلة داخل الخلايا. الحويصلة عبارة عن كيس غشائي - عضية كروية ومجوفة يحدها غشاء دهني ثنائي الطبقة. غالبًا ما يجلب إندوسيتوسيس المواد إلى الخلية التي يجب تكسيرها أو هضمها. البلعمة («أكل الخلايا») هي إندوسيتوسيس الجسيمات الكبيرة. تنخرط العديد من الخلايا المناعية في البلعمة لمسببات الأمراض الغازية. مثل رجال PAC الصغار، تتمثل مهمتهم في مراقبة أنسجة الجسم بحثًا عن المواد غير المرغوب فيها، مثل غزو الخلايا البكتيرية وبلعمتها وهضمها. وعلى النقيض من البلعمة، فإن كثرة الخلايا الصبغية («شرب الخلايا») تجلب السوائل التي تحتوي على مواد مذابة إلى الخلية من خلال الحويصلات الغشائية.

الشكل\(\PageIndex{9}\): ثلاثة أشكال من إندوسيتوسيس. إندوسيتوسيس هو شكل من أشكال النقل النشط الذي تغلف فيه الخلية المواد خارج الخلية باستخدام غشاء الخلية. (أ) في البلعمة، وهي غير انتقائية نسبيًا، تستوعب الخلية جسيمًا كبيرًا. (ب) في حالة كثرة الخلايا الصبغية، تستوعب الخلية جزيئات صغيرة في السائل. (ج) وعلى النقيض من ذلك، فإن بطانة الخلايا الداخلية بوساطة المستقبلات انتقائية للغاية. عندما تربط المستقبلات الخارجية رابطة معينة، تستجيب الخلية عن طريق استئصال العقدة الداخلية.

تمتص البلعمة والصنوبر أجزاء كبيرة من المواد خارج الخلية، وعادة ما لا تكون انتقائية للغاية في المواد التي تجلبها. تنظم الخلايا إندوسيتوسيس مواد معينة عن طريق إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات. إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات هو إندوسيتوسيس بواسطة جزء من غشاء الخلية الذي يحتوي على العديد من المستقبلات الخاصة بمادة معينة. بمجرد أن تربط المستقبلات السطحية كميات كافية من المادة المحددة (رابط المستقبل)، ستقوم الخلية بدمج الخلايا في جزء غشاء الخلية الذي يحتوي على مجمعات المستقبلات. يتم دمج الحديد، وهو مكون مطلوب من الهيموجلوبين، بواسطة خلايا الدم الحمراء بهذه الطريقة. يرتبط الحديد ببروتين يسمى الترانسفيرين في الدم. تربط مستقبلات الترانسفيرين المحددة الموجودة على أسطح خلايا الدم الحمراء جزيئات الترانسفيرين الحديدية، وتقوم إندوسيتوسيس الخلية بمجمعات ربط المستقبلات.

على النقيض من إندوسيتوسيس، فإن خروج الخلايا («الخروج من الخلية») هو عملية تصدير مادة الخلية باستخدام النقل الحويصلي (الشكل\(\PageIndex{10}\)). تصنع العديد من الخلايا مواد يجب إفرازها، مثل مصنع يصنع منتجًا للتصدير. عادة ما يتم تعبئة هذه المواد في حويصلات مرتبطة بالغشاء داخل الخلية. عندما يندمج غشاء الحويصلة مع غشاء الخلية، تطلق الحويصلة محتوياته في السائل الخلالي. ثم يصبح غشاء الحويصلة جزءًا من غشاء الخلية. تنتج خلايا المعدة والبنكرياس وتفرز الإنزيمات الهضمية من خلال خروج الخلايا (الشكل\(\PageIndex{11}\)). تنتج خلايا الغدد الصماء وتفرز الهرمونات التي يتم إرسالها في جميع أنحاء الجسم، وتنتج بعض الخلايا المناعية وتفرز كميات كبيرة من الهيستامين، وهي مادة كيميائية مهمة للاستجابات المناعية.

الشكل\(\PageIndex{10}\): خروج الخلايا. إن خروج الخلايا يشبه إلى حد كبير إندوسيتوسيس في الاتجاه المعاكس. يتم تعبئة المواد المخصصة للتصدير في حويصلة داخل الخلية. يندمج غشاء الحويصلة مع غشاء الخلية، ويتم إطلاق المحتويات في الفضاء خارج الخلية.

الشكل\(\PageIndex{11}\): منتجات إنزيم خلايا البنكرياس. تنتج خلايا أسينار البنكرياس وتفرز العديد من الإنزيمات التي تهضم الطعام. الحبيبات السوداء الصغيرة في هذا المجهري الإلكتروني عبارة عن حويصلات إفرازية مليئة بالإنزيمات التي سيتم تصديرها من الخلايا عن طريق خروج الخلايا. مل × 2900. (صورة مصغرة مقدمة من حكام كلية الطب بجامعة ميشيغان © 2012)

أمراض...

الخلية: التليف الكيسي

يؤثر التليف الكيسي (CF) على ما يقرب من 30000 شخص في الولايات المتحدة، مع الإبلاغ عن حوالي 1000 حالة جديدة كل عام. يشتهر المرض الوراثي بتلفه بالرئتين، مما يسبب صعوبات في التنفس والتهابات الرئة المزمنة، ولكنه يؤثر أيضًا على الكبد والبنكرياس والأمعاء. منذ حوالي 50 عامًا فقط، كان تشخيص الأطفال المولودين بالتليف الكيسي قاسيًا جدًا - نادرًا ما كان متوسط العمر المتوقع أكثر من 10 سنوات. اليوم، مع التقدم في العلاج الطبي، يعيش العديد من مرضى التليف الكيسي في الثلاثينيات من العمر.

تنجم أعراض التليف الكيسي عن خلل في القناة الأيونية الغشائية تسمى منظم التوصيل عبر الغشاء للتليف الكيسي, أو CFTR. في الأشخاص الأصحاء، يعد بروتين CFTR بروتينًا غشائيًا متكاملًا ^ينقل أيونات Cl إلى خارج الخلية. في الشخص المصاب بالتليف الكيسي، يتحور جين CFTR، وبالتالي، تقوم الخلية بتصنيع بروتين القناة المعيب الذي لا يتم دمجه عادةً في الغشاء، ولكن بدلاً من ذلك تتحلل بواسطة الخلية.

يتطلب CFTR ATP من أجل العمل، مما يجعل نقل ^Cl الخاص به شكلاً من أشكال النقل النشط. حيرت هذه الخاصية الباحثين لفترة طويلة لأن أيونات ^Cl تتدفق بالفعل إلى أسفل تدرج تركيزها عند نقلها خارج الخلايا. عادةً ما يضخ النقل النشط الأيونات مقابل تدرج تركيزها، لكن CFTR تقدم استثناءً لهذه القاعدة.

في أنسجة الرئة الطبيعية، تحافظ حركة Cl ^- خارج الخلية على بيئة غنية ^{بالكلور} ومشحونة سالبة الشحنة مباشرة خارج الخلية. هذا مهم بشكل خاص في البطانة الظهارية للجهاز التنفسي. تفرز الخلايا الظهارية التنفسية المخاط الذي يعمل على حبس الغبار والبكتيريا وغيرها من الحطام. السيليوم (الجمع = الأهداب) هو أحد الزوائد الشبيهة بالشعر الموجودة في خلايا معينة. تقوم الأهداب الموجودة على الخلايا الظهارية بتحريك المخاط وجزيئاته المحاصرة إلى أعلى الممرات الهوائية بعيدًا عن الرئتين باتجاه الخارج. من أجل التحرك بشكل فعال إلى الأعلى، لا يمكن أن يكون المخاط لزجًا جدًا؛ بل يجب أن يكون قوامه رقيقًا ومائيًا. يؤدي نقل Cl ^- والحفاظ على بيئة سالبة إلكترونية خارج الخلية إلى جذب الأيونات الموجبة مثل Na ⁺ إلى الفضاء خارج الخلية. يؤدي تراكم كل من أيونات Cl ^- و Na ⁺ في الفضاء خارج الخلية إلى تكوين مخاط غني بالذوبان، يحتوي على تركيز منخفض من جزيئات الماء. ونتيجة لذلك، من خلال التناضح، ينتقل الماء من الخلايا والمصفوفة خارج الخلية إلى المخاط، مما يؤدي إلى «ترقيقه». هذه هي الطريقة التي يتم بها، في الجهاز التنفسي العادي، إبقاء المخاط مخففًا بدرجة كافية ليتم إخراجه من الجهاز التنفسي.

^{في حالة غياب قناة CFTR، لا يتم نقل أيونات Cl خارج الخلية بأعداد كافية، مما يمنعها من سحب الأيونات الموجبة.} يؤدي غياب الأيونات في المخاط الذي يتم إفرازه إلى عدم وجود تدرج طبيعي لتركيز الماء. وبالتالي، لا يوجد ضغط تناضحي يسحب الماء إلى المخاط. يكون المخاط الناتج سميكًا ولزجًا، ولا تستطيع الظهارة الهدبية إزالته بشكل فعال من الجهاز التنفسي. تصبح الممرات في الرئتين مسدودة بالمخاط، إلى جانب الحطام الذي يحمله. تحدث العدوى البكتيرية بسهولة أكبر لأن الخلايا البكتيرية لا يتم نقلها بشكل فعال بعيدًا عن الرئتين.

مراجعة الفصل

يوفر غشاء الخلية حاجزًا حول الخلية، ويفصل مكوناتها الداخلية عن البيئة خارج الخلية. وتتكون من طبقة ثنائية الفوسفوليبيد، مع «ذيول» دهنية داخلية كارهة للماء و «رؤوس» الفوسفات الخارجية المحبة للماء. تنتشر البروتينات الغشائية المختلفة في جميع أنحاء الطبقة الثنائية، سواء يتم إدخالها داخلها أو ربطها بها بشكل محيطي. غشاء الخلية قابل للاختراق بشكل انتقائي، مما يسمح فقط لعدد محدود من المواد بالانتشار من خلال الطبقة الثنائية الدهنية. تقوم جميع المواد التي تعبر الغشاء بذلك باستخدام عمليات النقل السلبية (غير التي تتطلب الطاقة) أو النشطة (التي تتطلب الطاقة). أثناء النقل السلبي، تتحرك المواد عن طريق الانتشار البسيط أو عن طريق الانتشار الميسر عبر الغشاء، إلى أسفل تدرج تركيزها. يمر الماء عبر الغشاء في عملية انتشار تسمى التناضح. أثناء النقل النشط، يتم إنفاق الطاقة لمساعدة حركة المواد عبر الغشاء في اتجاه مقابل تدرج تركيزها. قد يتم النقل النشط بمساعدة مضخات البروتين أو من خلال استخدام الحويصلات.

أسئلة الرابط التفاعلي

قم بزيارة هذا الرابط لمعرفة الانتشار وكيف يتم دفعه بواسطة الطاقة الحركية للجزيئات في المحلول. كيف تؤثر درجة الحرارة على معدل الانتشار، ولماذا؟

الإجابة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى تسريع الانتشار لأن الجزيئات لديها المزيد من الطاقة الحركية في درجات الحرارة المرتفعة.

مراجعة الأسئلة

س: نظرًا لأنها مدمجة داخل الغشاء، تعد القنوات الأيونية أمثلة على ________.

أ. بروتينات المستقبلات

ب. بروتينات متكاملة

C. البروتينات الطرفية

د. البروتينات السكرية

الإجابة: ب

س: يميل انتشار المواد داخل المحلول إلى تحريك تلك المواد ________ بتدرجها ________.

أ. كوب؛ كهربائي

B. up؛ الكهروكيميائية

C. لأسفل؛ الضغط

د. داون؛ التركيز

الإجابة: د

س: تعتبر المضخات الأيونية والبلعمة أمثلة على ________.

أ. إندوسيتوسيس

ب. النقل السلبي

ج. النقل النشط

د. الانتشار الميسر

الإجابة: ج

س: اختر أفضل إجابة تكمل القياس التالي: الانتشار هو ________ حيث أن إندوسيتوسيس هو ________.

أ. الترشيح؛ البلعمة

B. التناضح؛ زيادة عدد الخلايا الصبغية

C. المواد المذابة؛ السوائل

D. التدرج؛ الطاقة الكيميائية

الإجابة؛ ب

أسئلة التفكير النقدي

س: ما هي المواد التي يمكن أن تنتشر بسهولة من خلال الطبقة الثنائية الدهنية، ولماذا؟

ج: فقط المواد الصغيرة نسبيًا وغير القطبية يمكن أن تنتشر بسهولة من خلال الطبقة الثنائية الدهنية. لا يمكن للجسيمات الكبيرة أن تتناسب بين الفسفوليبيدات الفردية المجمعة معًا، ويتم صد الجزيئات القطبية بواسطة الدهون الكارهة للماء/غير القطبية التي تبطن داخل الطبقة الثنائية.

س: لماذا يُقال إن كثرة الخلايا الباطنية بوساطة المستقبلات أكثر انتقائية من البلعمة أو زيادة عدد الخلايا الصبغية؟

ج: يعتبر إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات أكثر انتقائية لأن المواد التي يتم إدخالها إلى الخلية هي الروابط المحددة التي يمكن أن ترتبط بالمستقبلات التي يتم دمجها. من ناحية أخرى، لا تتمتع البلعمة أو كثرة الخلايا الصبغية بخصوصية ربط المستقبلات، وتجلب أي مواد تكون قريبة من الغشاء عندما يتم تغليفه.

س: ما القواسم المشتركة بين التناضح والانتشار والترشيح وحركة الأيونات بعيدًا عن الشحنة المتشابهة؟ ما هي الطريقة التي يختلفون بها؟

ج: تتشابه هذه الظواهر الأربع بمعنى أنها تصف حركة المواد إلى أسفل نوع معين من التدرج. يشمل التناضح والانتشار حركة الماء والمواد الأخرى إلى أسفل تدرجات تركيزها، على التوالي. يصف الترشيح حركة الجسيمات إلى أسفل تدرج الضغط، وتصف حركة الأيونات بعيدًا عن الشحنة المتشابهة حركتها إلى أسفل تدرجها الكهربائي.

مسرد المصطلحات

النقل النشط: شكل النقل عبر غشاء الخلية الذي يتطلب إدخال الطاقة الخلوية

مدرج في البرمائي: يصف الجزيء الذي يُظهر اختلافًا في القطبية بين طرفيه، مما يؤدي إلى اختلاف في قابلية الذوبان في الماء

غشاء خلوي: غشاء يحيط بجميع الخلايا الحيوانية، يتكون من طبقة ثنائية دهنية تتخللها جزيئات مختلفة؛ يُعرف أيضًا باسم غشاء البلازما

بروتين القناة: بروتين ممتد للغشاء يحتوي على مسام داخلي يسمح بمرور مادة واحدة أو أكثر

تدرج التركيز: الفرق في تركيز المادة بين منطقتين

تعريف: حركة مادة من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل

التدرج الكهربائي: الفرق في الشحنة الكهربائية (المحتملة) بين منطقتين

إندوسيتوسيس: استيراد المواد إلى الخلية عن طريق تكوين حويصلة مرتبطة بالغشاء

نزلة الخلايا: تصدير مادة من الخلية عن طريق تكوين حويصلة مرتبطة بالغشاء

السائل خارج الخلية (ECF): السائل الخارجي للخلايا؛ يشمل السائل الخلالي وبلازما الدم والسوائل الموجودة في الخزانات الأخرى في الجسم

الانتشار الميسر: نشر مادة بمساعدة بروتين غشائي

غليكوكالكس: طلاء جزيئات السكر التي تحيط بغشاء الخلية

بروتين سكري: بروتين يحتوي على كربوهيدرات واحد أو أكثر

محبة للماء: يصف مادة أو بنية تنجذب إلى الماء

نافرة من الماء: يصف مادة أو بنية تم صدها بواسطة الماء

مفرط التوتر: يصف تركيز محلول أعلى من التركيز المرجعي

منخفض التوتر: يصف تركيز محلول أقل من التركيز المرجعي

بروتين متكامل: بروتين مرتبط بالغشاء يمتد على كامل عرض الطبقة الثنائية الدهنية

السائل الخلالي (IF): السائل في المساحات الصغيرة بين الخلايا غير الموجودة داخل الأوعية الدموية

السائل داخل الخلايا (ICF): سائل في العصارة الخلوية للخلايا

متساوي التوتر: يصف تركيز المحلول الذي يماثل التركيز المرجعي

يجند: جزيء يرتبط بخصوصية بجزيء مستقبل معين

تناضج: انتشار الجزيئات إلى أسفل تركيزها عبر غشاء قابل للنفاذ بشكل انتقائي

النقل السلبي: شكل النقل عبر غشاء الخلية الذي لا يتطلب إدخال الطاقة الخلوية

بروتين محيطي: بروتين مرتبط بالغشاء لا يمتد بعرض الطبقة الثنائية الدهنية، ولكنه مرتبط طرفيًا بالبروتينات المتكاملة أو الدهون الغشائية أو المكونات الأخرى للغشاء

البلعمة: إندوسيتوسيس الجسيمات الكبيرة

داء البينوكات: كثرة الخلايا داخل السائل

مستقبلات: جزيء البروتين الذي يحتوي على موقع ربط لجزيء محدد آخر (يسمى الليجاند)

إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات: إندوسيتوسيس الأربطة المرتبطة بالمستقبلات المرتبطة بالغشاء

نفاذية انتقائية: ميزة أي حاجز يسمح لبعض المواد بالعبور ولكنه يستبعد البعض الآخر

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم: (أيضًا، Na ⁺ /K ⁺ ATP-ase) مضخة البروتين المضمنة في الغشاء والتي تستخدم ATP لنقل Na ⁺ خارج الخلية و K ⁺ إلى الخلية

حويصلة: هيكل مرتبط بالغشاء يحتوي على مواد داخل الخلية أو خارجها