Skip to main content
Global

8.9: נהיה מורכב יותר: ויסות גנים באיקריוטים

  • Page ID
    208400
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    בשלב זה, לא ניקח הרבה זמן להיכנס לאופן שבו ביטוי גנים בפרט, וסינתזת פוליפפטיד באופן כללי נבדלים בין פרוקריוטים לאיקריוטים למעט להצביע על כמה מההבדלים העיקריים, שלחלקם נחזור, אך רובם יהיו רלוונטיים רק בקורסים מיוחדים יותר. ההבדל הראשון והברור ביותר הוא נוכחותו של גרעין, תחום מובהק בתוך התא האוקריוטי המפריד בין החומר הגנטי של התא, ה- DNA שלו, לבין הציטופלזמה. המחסום בין פנים גרעיני לציטופלזמה ידוע בשם המעטפת הגרעינית (אין מחסום כזה בתאים פרוקריוטים, ה-DNA נמצא במגע ישיר עם הציטופלזמה.) המעטפת הגרעינית מורכבת משתי ממברנות דו-שכבתיות שומניות המנוקדות על ידי נקבוביות גרעיניות, קומפלקסים מקרומולקולריים (מכונות חלבון). בעוד שמולקולות בעלות משקל מולקולרי הנמוך מ-40,000 דלטון יכולות בדרך כלל לעבור דרך הנקבובית הגרעינית, מולקולות גדולות יותר חייבות להיות מועברות באופן פעיל, כלומר בתהליך המחובר לתגובה חיובית תרמודינמית, במקרה זה הידרוליזה של גואנוסין טריפוספט (GTP) ולא ATP. התנועה של מולקולות גדולות יותר אל תוך הגרעין ומחוצה לו דרך נקבוביות גרעיניות מווסתת על ידי מה שמכונה לוקליזציה גרעינית ורצפי יצוא גרעיני, הממוקמים בתוך פוליפפטידים של נין. אלה מוכרים על ידי חלבונים (קולטנים) הקשורים למכלול הנקבוביות. חלבון בעל רצף לוקליזציה גרעיני פעיל (NLS) יימצא בגרעין ואילו חלבון בעל רצף אי הכללה גרעיני פעיל (NES) יהיה בציטופלזמה. על ידי שליטה בפעילות NLS ו-NES חלבון יכול להצטבר בצורה מווסתת בגרעין או בציטופלזמה. כפי שנראה בהמשך התמוטטות המעטפת הגרעינית מתרחשת במהלך חלוקת התא (מיטוזה) ברבים אך לא בכולם. קרעים במעטפת הגרעינית נמצאו גם כאשר תאים נודדים מנסים להידחק דרך פתחים קטנים 243. ברגע ששלמות המעטפת הגרעינית מתבססת מחדש, חלבונים עם רצפי NLS ו-NES חוזרים למיקומם המתאים בתוך התא.

    מלבד אלה שבתוך המיטוכונדריה והכלורופלסטים, מולקולות ה- DNA של תאים אוקריוטיים ממוקמות בתוך הגרעין. הבדל אחד בין גנים אוקריוטיים לחיידקים הוא שהאזור המתועתק של גנים אוקריוטיים מכיל לעתים קרובות את מה שמכונה רצפים או אינטרונים מתערבים; אינטרונים כוללים רצפים שאינם מקודדים לפוליפפטיד. לאחר סינתזה של RNA אינטרונים מוסרים אנזימטית, וכתוצאה מכך mRNA קצר יותר. כנקודת עניין, אילו רצפים מוסרים ניתנים לוויסות, זה יכול לייצר מספר רב של mRNA שונים מאותו גן, mRNA המקודדים לפוליפפטידים שונים במקצת (ולעתים קרובות פונקציונלית). בנוסף להסרת אינטרונים, ה-mRNA משתנה (מעובד) עוד יותר בקצוות 5' וגם ב-3' שלו. רק לאחר שהתרחש עיבוד RNA יוצא ה- mRNA "הבוגר" כעת מהגרעין, דרך נקבובית גרעינית, אל הציטופלות, שם הוא יכול לקיים אינטראקציה עם ריבוזומים. הבדל נוסף מחיידקים הוא שהאינטראקציה בין mRNA בוגר לבין תת-היחידה הריבוזומלית הקטנה כרוכה ביצירת קומפלקס שבו קצוות 5' ו-3' של ה-mRNA מחוברים יחד למעגל. הנקודה החשובה כאן היא שבניגוד למצב בחיידקים, שבו mRNA מסונתז לתוך הציטופלזמה ולכן יכול ליצור אינטראקציה מיידית עם ריבוזומים ולהתחיל בתרגום (עוד לפני סיום הסינתזה של ה-RNA) שעתוק ותרגום הם תהליכים מובחנים באאוקריוטים. זה הופך את יצירת RNAs מרובים ומובחנים מבחינה תפקודית (באמצעות עיבוד mRNA) מגן בודד לאפשרי ומוביל למורכבות גדולה משמעותית רק מגידול קטן יחסית במספר הגנים.

    תורמים וייחוסים