Skip to main content
Global

6.14: הכנת אוקריוט שלם

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    208280

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    עד לנקודה זו נגענו רק בכמה מהדרכים שבהן פרוקריוטים (חיידקים וארכיאה) שונים מאאוקריוט. העיקריים שבהם כוללים את העובדה שלאוקריוטים יש את החומר הגנטי שלהם מבודד מהציטופלזמה על ידי מערכת ממברנות דו-שכבתית מורכבת המכונה המעטפת הגרעינית (עליה נדון בהמשך) והמיקומים היחסיים של מערכות כימו-אוסמוטיות ופוטוסינתטיות. בשני סוגי האורגניזמים. בפרוקריוטים, מערכות אלו (מערכות סופגות אור, שרשראות הובלת אלקטרונים וסינתזות ATP) נמצאות בתוך קרום הפלזמה או בתוך ממברנות פנימיות הנגזרות מממברנת הפלזמה. לעומת זאת, באיקריוטים (צמחים, בעלי חיים, פטריות, פרוטוזואה וסוגים אחרים של אורגניזמים) רכיבים מבניים אלה אינם ממוקמים על קרום הפלזמה, אלא בתוך מבנים תאיים נפרדים. במקרה של המערכת הקשורה לנשימה אירובית, מערכות אלו ממוקמות בממברנות הפנימיות של אברונים ציטופלסמיים הקשורים לממברנה כפולה המכונים מיטוכונדריה. לאאוקריוטים פוטוסינתטיים (אצות וצמחים) יש סוג שני של אברון ציטופלזמי (בנוסף למיטוכונדריה), המכונה כלורופלסטים. בדומה למיטוכונדריה, גם כלורופלסטים מאופיינים בנוכחות קרום כפול ושרשרת הובלת אלקטרונים הממוקמת בתוך הממברנה הפנימית והממברנות הנגזרות ממנה ככל הנראה. אלה הם רק סוג המבנים שאפשר לצפות לראות אם תא חיידקי נבלע על ידי התא הפרו-אוקריוטי הקדמון, כאשר קרום התא המארח מקיף את קרום הפלזמה של התאים הנבלעים. ניתוח מולקולרי מפורט יותר מגלה שמערכות הובלת האלקטרונים המיטוכונדריאליות והכלורופלסט, כמו גם חלבוני סינתאז ATP, דומות יותר לאלה המצויים בשני סוגים שונים של חיידקים, ולא בארכאה. למעשה, ניתוח מפורט של הגנים והחלבונים המעורבים מצביע על כך שמערכות הובלת האלקטרונים/סינתזת ATP של המיטוכונדריה האוקריוטיות הן הומולוגיות לאלו של -פרוטאובקטריה ואילו מתחמי מרכז הקציר הקצר/התגובה, שרשראות הובלת האלקטרונים וחלבוני סינתזת ATP של פוטוסינתטיים. אוקריוטים (אצות וצמחים) נראים הומולוגיים לאלה של סוג שני של חיידקים, הציאנובקטריה הפוטוסינתטית 188. לעומת זאת, רבות מהמערכות הגרעיניות המצויות באיקריוטים נראות דומות יותר למערכות שנמצאות בארכאה. כיצד אנו מבינים את התצפיות הללו?

    ברור שכאשר תא אוקריוטי מתחלק הוא בוודאי גם שכפל את המיטוכונדריה והכלורופלסטים שלו, אחרת הם יאבדו בסופו של דבר באמצעות דילול. בשנת 1883 הבחין אנדראס שימפר (1856-1901) כי כלורופלסטים מתחלקים ללא תלות בתאי המארח שלהם. בהתבסס על התצפית של שימפר, קונסטנטין מרז'קובסקי (1855-1921) הציע כי כלורופלסטים הם במקור אורגניזמים עצמאיים וכי תאי צמחים הם כימרות, באמת שני אורגניזמים עצמאיים החיים יחד. ברוח דומה, בשנת 1925 הציע איוון וואלין (1883-1969) כי המיטוכונדריה של תאים אוקריוטיים נגזרת מחיידקים. "השערה אנדוסימביוטית" זו למקורות המיטוכונדריה והכלורופלסטים האוקריוטיים נפלה מהטובה, במידה רבה מכיוון שהשיטות המולקולריות הדרושות לפתרון חד משמעי של ההשלכות לא היו זמינות. פריצת דרך הגיעה עם עבודתה של לין מרגוליס (1938-2011) והתחזקה עוד יותר כאשר נמצא כי מכונות סינתזת החלבון המיטוכונדריאלי והכלורופלסט היו רגישות לתרופות שעיכבו סינתזת חלבון חיידקית אך לא אוקריוטית. בנוסף, התגלה כי המיטוכונדריה והכלורופלסטים הכילו מולקולות DNA מעגליות המאורגנות באופן דומה למולקולות ה- DNA המצויות בחיידקים (נשקול בקרוב DNA וארגונו).

    נראה שלכל האיקריוטים יש מיטוכונדריה. הצעות לכך שחלק מהאוקריוטים, כגון הטפילים האנאירוביים האנושיים Giardia intestinalis, Trichomonas vaginalis ו- Entamoeba histolytica 189 לא הצליחו לזהות אברונים ציטופלזמיים, המכונים מיטוזומים, כמיטוכונדריה מנוונת. בהתבסס על נתונים אלה ואחרים סביר כעת שכל האיקריוטים נגזרים מאב קדמון שבלע חיידק אירובי דמוי α-proteobacteria. במקום להיהרג ולעכל, אלה (או אפילו אחד) מהחיידקים הללו שרדו בתוך התא האוקריוטי, שוכפלו והופצו לתא הצאצאים כאשר תא האב התחלק. תהליך זה הביא לכך שהחיידק הנבלע הפך לאנדוסימביונט, שהפך עם הזמן למיטוכונדריה. במקביל התא הבולע הפך להיות תלוי בנוכחות האנדוסימביונט, בתחילה לניקוי רעלים מחמצן מולקולרי, ולאחר מכן לנצל חמצן מולקולרי כמקבל אלקטרונים כדי למקסם את האנרגיה שניתן להפיק מפירוק מולקולות מורכבות. כל האיקריוטים (כולל אותנו) הם צאצאים מאב קדמון אוקריוטי זה המכיל מיטוכונדריה, שהופיע לפני כ-2 מיליארד שנים. האירוע האנדוסימביוטי השני באבולוציה האוקריוטית התרחש כאשר חיידק דמוי ציאנובקטריה יצר קשר עם אוקריוט המכיל מיטוכונדריה. שושלת זו הולידה את הגלאוקופיטים, האצות האדומות והירוקות. האצות הירוקות, בתורן, הולידו את הצמחים.

    כאשר אנו מסתכלים על אורגניזמים מודרניים ישנן מספר דוגמאות לאירועים דומים, כלומר, אורגניזם אחד נקשר קשר בל יינתק לאחר באמצעות תהליכים אנדוסימביוטיים. ישנן גם דוגמאות לצימודים קרובים בין אורגניזמים הדומים יותר לטפילות ולא לאינטראקציה מועילה הדדית (סימביוזה) 190. לדוגמה, למספר חרקים יש טפילים חיידקיים תוך תאיים וכמה פתוגנים וטפילים חיים בתוך תאים אנושיים 191. במקרים מסוימים, אפילו טפילים אלה יכולים להיות טפילים. קחו בחשבון את הקמח Planococcus citri, אוקריוט רב תאי; אורגניזם זה מכיל תאים המכונים בקטריוציטים. בתוך תאים אלה נמצאים טרומבליה פרינספס מסוג β-פרוטאובקטריה. באופן מפתיע, בתוך תאי חיידקים אלה של טרמבלאיה, השוכנים בתוך תאי הקמח, חיים מורנלה אנדוביה מסוג γ-proteobacteria 192. בדוגמה אחרת, לאחר האירוע האנדוסימביוטי הראשוני שיצר את התא הפרוטו-אצות, האב הקדמון של האצות האדומות והירוקות והצמחים, היו אירועים אנדוציטיים שבהם תא אוקריוטי בלע ויצר קשר אנדוסימביוטי עם תאי אצות ירוקים אוקריוטיים, ליצירת אנדוסימביונט "משני". באופן דומה, אנדוסימביונים משניים נבלעו על ידי אוקריוט נוסף, ליצירת אנדוסימביונט שלישוני 193. המסקנה היא שיש שילובים של תאים שיכולים לשרוד טוב יותר בנישה אקולוגית מסוימת מאשר כל אחד מהם יכול לבד. בתופעות אלה אנו רואים את כוחם של תהליכים אבולוציוניים לאכלס נישות אקולוגיות מעורפלות ביותר בדרכים מפתיעות למדי.

    תורמים וייחוסים