6.1: הגדרת גבול התא

שלב הכרחי במקור החיים היה יצירת מחסום נפרד, שכבת גבול, המשמשת להפרדת מערכת התגובה החיה שאינה שיווי משקל משאר היקום. שכבת גבול זו, האב הקדמון המבני של קרום הפלזמה של התאים המודרניים, משמשת לשמירה על שלמות המערכת החיה ומתווכת את תנועת החומרים והאנרגיה אל תוך התא ומחוצה לו. בהתבסס על התצפיות הנוכחיות שלנו, נראה כי קרום הפלזמה של כל התאים המודרניים הוא מבנה הומולוגי שמקורו במבשר שנמצא באב הקדמון המשותף האחרון לחיים. אז מה המבנה של קרום המחסום (פלזמה) הזה? איך זה בנוי ואיך זה עובד?

כאשר נוצר תא חדש קרום הפלזמה שלו נגזר מממברנת הפלזמה של תא האב. ככל שהתא גדל, יש להוסיף מולקולות חדשות לממברנה כדי לאפשר לו להגדיל את שטח הפנים שלו. ממברנות ביולוגיות מורכבות משתי מחלקות כלליות של מולקולות, חלבונים (עליהם נדון בפירוט רב יותר בחלק הבא של הקורס) ושומנים. ראוי לציין כאן במפורש שבניגוד למספר סוגים אחרים של מולקולות שנשקול, כגון חלבונים, חומצות גרעין ופחמימות, שומנים אינם קבוצה קוהרנטית מבחינה מבנית, כלומר אין להם מבנה בסיסי מסוים. מולקולות מגוונות מבחינה מבנית, כמו כולסטרול ופוספוליפידים, נחשבות שתיהן ליפידים. ^{אמנם יש קבוצה קטנה יחסית של סוגי שומנים נפוצים, אך ישנם שומנים רבים ושונים הנמצאים במערכות ביולוגיות ואפיון המבנה והתפקוד שלהם הוביל לתחום התמחות חדש המכונה ליפידומיקה 165.}

לכל השומנים שני תחומים נפרדים: א הידרופילי (מוקף באדום בתחום דמות זה המאופיין באזורים קוטביים ותחום הידרופובי/הידרואפטי אחד או יותר המורכבים בדרך כלל מ- C ו- H ואינם קוטביים. ליפידים הם אמפיפטיים. בתמיסה מימית, השפעות אנטרופיות יניעו את החלקים ההידרופוביים/הידרואפטיים של השומנים מתוך תמיסה מימית. אך בניגוד למולקולות לא קוטביות לחלוטין, כמו שמנים, החלק ההידרופובי/הידרואפטי של השומנים מחובר לתחום הידרופילי המסיס במים. מולקולות שומנים עוסקות בדיכוטומיה זו על ידי שיוך עם מולקולות שומנים אחרות במבנים רב-מולקולריים שבהם האינטראקציות בין החלקים ההידרופיליים של מולקולת השומנים ומולקולות המים ממקסמות והאינטראקציות בין החלקים ההידרופוביות/הידרואפתטיים של השומנים למים ממוזערות. ניתן ליצור מבנים רב-מולקולריים רבים ושונים הממלאים את האילוצים הללו. המבנים הנוצרים תלויים בפרטי המערכת, כולל צורות מולקולות השומנים והכמויות היחסיות של מים ושומנים הקיימים, אך הסיבה שמבנים אלה מתאספים בעצמם היא מכיוון שהיווצרותם מובילה לעלייה באנטרופיה הכוללת של המערכת, רעיון קצת מנוגד לאינטואיציה. לדוגמה, במיצל האזור ההידרופילי נמצא במגע עם המים, בעוד שהאזורים ההידרופוביים נמצאים בפנים, הרחק ממגע ישיר עם מים. זה מוביל להסרה מלאה יותר של התחום ההידרופובי של השומנים ממגע עם מים ממה שניתן להגיע אליו על ידי מולקולת שמן הידרופובית גרידא, כך שבניגוד לשמן, שומנים יכולים ליצור מבנים יציבים בתמיסה. הקוטר והצורה של המיצל נקבעים על פי גודל התחום ההידרופובי שלו. ככל שהתחום הזה מתארך, מרכז המיצל הופך צפוף יותר. סוג אחר של ארגון המונע "צפיפות זנב שומנים" ידוע בשם שלפוחית דו שכבתית. כאן יש שתי שכבות של מולקולות שומנים, המצביעות לכיוונים מנוגדים. השכבה הפנימית מקיפה אזור מלא מים, לומן השלפוחית, ואילו השכבה החיצונית מקיימת אינטראקציה עם הסביבה החיצונית. בניגוד למצב בתוך מיצל, הגיאומטריה של שלפוחית פירושה שיש פחות צפיפות משמעותית כפונקציה של אורך זנב השומנים. הצפיפות מצטמצמת עוד יותר ככל שלפוחית גדלה בגודלה והופכת לקרום תאי. מיסלים ושלפוחיות יכולים ליצור מערכת דמוית קולואיד עם מים, כלומר הם קיימים כמבנים מובחנים שיכולים להישאר תלויים במצב יציב. אנו יכולים לחשוב על סוג המבנה השלישי, הממברנה המישורית, כהרחבה של השלפוחית לגודל גדול ולא סדיר יותר. כעת השכבה הפנימית פונה לאזור הפנימי של התא (שהוא בעיקר מים) והאזור הנגדי פונה לעולם החיצון. כדי שהתא יגדל, יש להכניס שומנים חדשים לשכבות הפנימיות והחיצוניות של הממברנה; איך בדיוק זה קורה כרוך בדרך כלל באינטראקציות עם חלבונים. לדוגמה, ישנם חלבונים שיכולים להעביר שומנים מהתחום הפנימי לתחום החיצוני של הממברנה (הם הופכים את השומנים בין שכבות, וידועים בשם flipases); אמנם אבל הפרטים הם מעבר להיקף שלנו כאן אולי תוכל ליצור מנגנון מתקבל על הדעת. מספר מנגנונים מובחנים משמשים להחדרת מולקולות לממברנות, אך כולם כוללים קרום קיים - זהו היבט נוסף של המשכיות החיים. ממברנות תאיות חדשות לחלוטין אינן נוצרות, ממברנות בנויות על ממברנות קיימות. לדוגמה, שלפוחית (כלומר דו שכבת שומנים כדורית) יכולה להתמזג או לצאת מממברנה מישורית. תהליכים אלה מונעים בדרך כלל על ידי תגובות חיוביות תרמודינמיות הכוללות מכונות מולקולריות מבוססות חלבון. כאשר הממברנה המעורבת היא קרום הפלזמה (הגבול), תהליכים אלה ידועים בשם אקסוציטוזיס ואנדוציטוזיס, בהתאמה. מונחים אלה מתייחסים במפורש לגורל החומר בתוך השלפוחית. אקסוציטוזיס משחררת את החומר הזה מבפנים השלפוחית אל העולם החיצון, ואילו אנדוציטוזה לוכדת חומר מחוץ לתא ומכניסה אותו לתא. בתוך תא, שלפוחיות יכולות להתמזג ולצאת זו מזו.

כפי שצוין לעיל, ישנם מאות סוגים שונים של שומנים, הנוצרים על ידי מגוון מסלולים ביו-סינתטיים המזרזים על ידי חלבונים המקודדים בחומר הגנטי. לא נדאג יותר מדי מכל סוגי השומנים השונים הללו, אך נשקול שתי מחלקות גנריות, השומנים המבוססים על גליצרול וכולסטרול, מכיוון ששיקולים של המבנים שלהם ממחישים רעיונות כלליים הקשורים להתנהגות הממברנה. בחיידקים ובאוקריוטים, שומנים מבוססי גליצרול נוצרים בדרך כלל מהמולקולה ההידרופילית ביותר גליצרול בשילוב עם שתיים או שלוש מולקולות חומצות שומן. חומצות שומן מכילות פחמימן ארוך שרשרת עם קבוצת ראש קוטבית (חומצה קרבוקסילית). טבען של חומצות שומן אלה משפיע על התנהגות הממברנה הנוצרת. לעתים קרובות לחומצות שומן אלה יש מה שמכונה זנבות פחמימנים רוויים. פחמימן רווי מכיל רק קשרים בודדים בין אטומי הפחמן של תחום הזנב שלו. בעוד שרשתות אלה יכולות להתכופף ולהתכופף, הן נוטות לאמץ תצורה ישרה פחות או יותר. בתצורה ישרה זו, הם אורזים זה בזה מקרוב, מה שממקסם את האינטראקציות הצדדיות (מצד לצד) ואן דר ואלס ביניהם. בגלל מגע פני השטח המורחב בין השרשראות, שומנים עם שרשראות פחמימנים רוויות הם בדרך כלל מוצקים סביב טמפרטורת החדר. מצד שני, ישנם מקרים בהם זנבות הפחמימנים "בלתי רוויים", כלומר הם מכילים קשרים כפולים (—C = C—) בהם. אלה בדרך כלל נוזלים וגמישים יותר. הסיבה לכך היא שלשרשראות פחמימנים בלתי רוויות יש קינקים קבועים (בגלל האופי הנוקשה והגיאומטריה של קשרי C = C), כך שהן אינן יכולות לארוז באופן קבוע כמו שרשראות פחמימנים רוויות. האריזה הפחות רגילה פירושה שיש פחות שטח אינטראקציה בין המולקולות, מה שמוריד את חוזק האינטראקציות של ואן דר ואלס ביניהן. זה בתורו, מוריד את הטמפרטורה שבה הדו-שכבות הללו משתנות ממוצק (ללא תנועה של השומנים ביחס זה לזה בתוך מישור הממברנה) לנוזל (תנועות חופשיות בהרבה). נזכיר כי עוצמת האינטראקציות בין מולקולות קובעת כמה אנרגיה נדרשת כדי להתגבר על סוג מסוים של אינטראקציה. מכיוון שהאינטראקציות הבין-מולקולריות הללו של ואן דר ואלס חלשות יחסית, שינויים בטמפרטורת הסביבה משפיעים על המצב הפיזי של הממברנה. המצב דמוי הנוזל מכונה לעתים קרובות מצב הנוזל. החשיבות של מצב הממברנה היא שהוא יכול להשפיע על ההתנהגות והפעילות של חלבוני הממברנה. אם הממברנה במצב מוצק, חלבונים המוטבעים בתוך הממברנה יהיו חסרי תנועה; אם הוא במצב נוזלי, חלבונים אלה ינועו על ידי דיפוזיה, כלומר על ידי תנועה מונעת תרמית, בתוך מישור הממברנה. בנוסף, מכיוון שליפידים וחלבונים קשורים זה לזה בקרום, המצב הפיזי של הממברנה יכול להשפיע על פעילותם של חלבונים משובצים, נושא אליו נחזור.

תאים יכולים לתפעל את טמפרטורת המעבר המוצק-לנוזל של הממברנה שלהם על ידי שינוי הרכב השומנים של הממברנה. לדוגמה, על ידי שינוי היחס בין שרשראות רוויות לבלתי רוויות הקיימות. רמת שליטה זו כוללת שינוי הפעילות של האנזימים המעורבים בתגובות הרוויה/רוויה. שניתן לווסת את האנזימים הללו מרמז על מנגנון משוב, שבאמצעותו הטמפרטורה או נזילות הממברנה פועלים לוויסות תהליכים מטבוליים. סוג זה של מנגנון החזרה הוא חלק ממה שמכונה המערכת ההומאוסטטית וההסתגלותית של התא (והאורגניזם) והוא נושא נוסף אליו נחזור לקראת סוף הקורס.

ישנם מספר הבדלים בין השומנים המשמשים באורגניזמים חיידקיים ואוקריוטיים לבין ארכאה ¹⁶⁶. לדוגמה, במקום שרשראות פחמימנים, שומנים ארכאיים בנויים מפולימרים איזופרן (CH ₂ = C (CH ₃) CH = CH ₂) המקושרים לקבוצת הגליצרול באמצעות קישור אתר (ולא אסטר). ^{הצורה המשובשת והלא סדירה של קבוצות האיזופרן (בהשוואה לשרשראות הפחמימנים הרוויות החלקות יחסית) פירושה שממברנות ארכאיות נוטות להימס (לעבור ממוצק לנוזל) בטמפרטורות נמוכות יותר 167.} יחד עם זאת הצמדת האתר יציבה יותר (דורשת יותר אנרגיה לשבירה) מאשר הצמדת האסטר. עדיין לא ברור מדוע זה שבעוד שכל האורגניזמים משתמשים בשומנים מבוססי גליצרול, החיידקים והאיקריוטים משתמשים בשומנים בשרשרת פחמימנים, בעוד שהארכאה משתמשת בשומנים מבוססי איזופרן. אחת ההשערות היא שהארכאים הותאמו במקור לחיות בטמפרטורות גבוהות יותר, כאשר היציבות הגדולה יותר של קישור האתר תספק יתרון קריטי.

^{בטמפרטורות הגבוהות ביותר, ניתן לצפות שתנועה תרמית תשבש את שלמות הממברנה, ותאפשר למולקולות טעונות קטנות (יונים) ומולקולות הידרופיליות לעבור 168.} בהתחשב בחשיבות שלמות הממברנה, (אולי) לא תופתעו למצוא שומנים "דו-ראשיים" באורגניזמים החיים בטמפרטורות גבוהות, המכונים תרמופילים והיפרתרמופילים. למולקולות השומנים הללו יש שתי יחידות גליצרול הידרופיליות מובהקות, אחת הממוקמת בכל קצה המולקולה; זה מאפשר להם להשתרע על הממברנה. ^{ההנחה היא שליפידים כאלה פועלים לייצוב הממברנה כנגד ההשפעות המשבשות של טמפרטורות גבוהות - חשוב מכיוון שחלק מהארכאים חיים (בשמחה, ככל הנראה) בטמפרטורות של עד 110 מעלות צלזיוס 169.} שומנים דו-ראשיים דומים נמצאים גם בחיידקים החיים בסביבות טמפרטורה גבוהה.

עם זאת, אופי הנוזל המוצק של ממברנות ביולוגיות, כפונקציה של הטמפרטורה, מסובך על ידי נוכחות של כולסטרול ושומנים דומים מבחינה מבנית. לדוגמה, באיקריוטים קרום הפלזמה יכול להכיל עד 50% (לפי מספר מולקולות השומנים הקיימות) כולסטרול. לכולסטרול יש תחום הידרופובי מגושם קצר שאינו אורז היטב עם שומנים אחרים שומנים בשרשרת פחמימנים (משמאל) וכולסטרול (מימין)). כאשר הוא קיים, הוא משפיע באופן דרמטי על התנהגות המוצק-נוזל של הממברנה. התפקידים המגוונים של השומנים הם נושא מורכב החורג מהיקף שלנו כאן ¹⁷⁰.

תורמים וייחוסים

• Template:ContribKlymkowsky