Skip to main content
Library homepage
 
Global

3.12: סוגי בחירה פשוטה

אמנם מדובר בפשטות יתר (נציג בקרוב את המורכבות הקשורה להיבטים האקראיים של הרבייה ולאופי המקושר של הגנים), אך אנו מתחילים בשלושה סוגים בסיסיים של בחירה: ייצוב (או שמרני), מכוון ומפריע. אנו מתחילים באוכלוסייה המורכבת מאנשים המציגים שונות גנטית בתכונה מסוימת. התהליכים המתמשכים של מוטציה מציגים ללא הרף גנוטיפים חדשים, והשפעותיהם הנלוות על הפנוטיפ. מה שחשוב לזכור הוא ששינויים באוכלוסייה ובסביבה יכולים להשפיע על סוג הבחירה השולט המתרחש לאורך זמן, וכי סוגים שונים של בחירה עשויים להתרחש (ובוודאי) עבור תכונות שונות.

עבור כל סוג בחירה, אנו ממחישים את האפקטים כאילו הם פועלים לאורך ממד אחד, למשל קטן יותר לגדול, חזק יותר לחלש יותר, בהיר יותר עד כהה יותר או איטי יותר למהיר יותר. למעשה, רוב התכונות משתנות לאורך מספר ממדים. לדוגמה, שקול את התכונה של צורת האוזן, הכפה, הלב או הבוהן הגדולה. סוג מתאים של גרף יהיה משטח רב ממדי, אבל זה קשה יותר לצייר. כמו כן, לשם הפשטות, אנו מתחילים באוכלוסיות שניתן לתאר את תפוצתן לתכונה מסוימת על ידי עקומה פשוטה וסימטרית, כלומר הממוצע והחציון שווים. גרסאות חדשות, המבוססות על מוטציות חדשות, נופלות בדרך כלל פחות או יותר באופן אקראי בתוך התפלגות זו. בתנאים אלה, כדי שהברירה לא תתרחש נצטרך להניח שתי הנחות לא מציאותיות ברצינות: ראשית שכל האורגניזמים מצליחים באותה מידה לייצר צאצאים, ושנית שכל אורגניזם או זוג אורגניזמים מייצרים רק צאצא אחד או שניים (בהתאמה). בכל פעם שזה לא המקרה, וזה תמיד, יתרחשו תהליכים סלקטיביים, אם כי עוצמת הבחירה עשויה להשתנות באופן דרמטי בין התכונות.

ייצוב הברירה: לפעמים אוכלוסיית אורגניזמים נראית סטטית לפרקי זמן ממושכים, כלומר הממוצע וסטיית התקן של תכונה אינם משתנים. האם זה אומר שהבחירה נעצרה? ברור שאנחנו יכולים להפוך את השאלה הזו, להניח שיש אוכלוסייה עם ממוצע יציב מסוים וסטיית תקן של תכונה. מה יקרה עם הזמן אם הבחירה תיעלם?

נניח שאנחנו מתמודדים עם אוכלוסייה מבוססת שחיה בסביבה יציבה. זוהי אוכלוסיית עולם אמיתי, שבה אורגניזמים מסוגלים להתרבות יותר, ולפעמים, הרבה יותר אורגניזמים ממה שנדרש כדי להחליף אותם כאשר הם מתים וכי אורגניזמים אלה מזדווגים באקראי זה עם זה. כעת עלינו לקחת בחשבון את הגורמים המובילים להתפלגות האוכלוסייה המקורית: מדוע הערך הממוצע של התכונה הוא הערך שהיא? אילו גורמים משפיעים על סטיית התקן הנצפית? בהנחה שהברירה הטבעית פעילה, חייב להיות שאורגניזמים המציגים ערך של התכונה הרחק מהממוצע נמצאים (בממוצע) בחיסרון רבייה בהשוואה לאלה עם הערך הממוצע של התכונה. איננו יודעים מדוע זה המצב (ולא ממש אכפת לנו כרגע). עכשיו אם הבחירה (לפחות לערך זה של התכונה) אינה פעילה, מה קורה? האורגניזמים הרחוקים מהממוצע אינם נמצאים עוד בעמדת נחיתות רבייה, ולכן מספרם באוכלוסייה יגדל. סטיית התקן תגדל, עד שבקיצוניות ההתפלגות תהיה שטוחה, המאופיינת בערך מקסימלי ומינימום. מוטציות חדשות ואללים קיימים המשנים את התכונה לא ייבחרו נגד, ולכן הם יגדלו בתדירות. אבל באוכלוסייה האמיתית שלנו, הממוצע וסטיית התקן הקשורים לתכונה נשארים קבועים. אנו מנבאים בחירה מול ערכים קיצוניים של התכונה. אנו יכולים למדוד את מידת הבחירה הזו "לחץ" על ידי מעקב אחר הצלחת הרבייה של אנשים עם ערכים שונים של התכונה. אנו עשויים לחזות שככל שהתכונה קיצונית יותר, כלומר ככל שהאוכלוסייה רחוקה יותר, כך החיסרון הרבייה שלה יהיה גדול יותר, כך שעם כל דור, תרומתם של חריגים אלה מצטמצמת. ממוצע ההתפלגות יישאר קבוע. ככל שהחסרון שעומד בפני החריגים חזק יותר, כך ההתפלגות תהיה צרה יותר - כלומר, סטיית התקן קטנה יותר. בסופו של דבר, גודל סטיית התקן ישקף הן את עוצמת הבחירה מול חריגים והן את הקצב שבו וריאציה חדשה נכנסת לאוכלוסייה באמצעות מוטציה. באופן דומה, אנו עשויים לחזות כי כאשר התפלגות התכונה רחבה ההשפעה של התכונה על הצלחת הרבייה תהיה חלשה יחסית. בחירה מכוונת: כעת דמיינו שסביבת האוכלוסייה משתנה. כעת יכול להיות שהפנוטיפ של הממוצע אינו עוד הפנוטיפ האופטימלי מבחינת הצלחת הרבייה (הגורם היחיד שחשוב, מבחינה אבולוציונית); ערך קטן יותר או גדול יותר עשוי להיות חיובי יותר. בתנאים אלה היינו מצפים שעם הזמן ממוצע ההתפלגות יעבור לעבר הערך הפנוטיפי הקשור להצלחת הרבייה המרבית. לאחר ההגעה, ובהנחה שהסביבה נשארת קבועה, ייצוב הבחירה הופך שוב לתהליך השולט. כדי שהבחירה המכוונת תעבוד, הסביבה חייבת להשתנות בקצב ובמידה תואמת את הפנוטיפ הממוצע המשתנה של האוכלוסייה. שינוי גדול מדי ומהיר מדי והצלחת הרבייה של כל בני האוכלוסייה יכולים להיות מופחתים באופן דרמטי. יכולתה של האוכלוסייה להשתנות תהיה תלויה בשונות שכבר קיימת בתוך האוכלוסייה. בעוד שמופיעות מוטציות חדשות המובילות לאללים חדשים, זהו תהליך איטי יחסית. במקרים מסוימים, השינוי בסביבה הוא כה מהיר או כה דרסטי וההשפעה הנלווית על הרבייה כה חמורה עד שהברירה לא תצליח להזיז את האוכלוסייה וההכחדה תתרחש. תוצאה אחת העולה מסביבה משתנה המובילה לבחירה המכוונת היא שככל שהממוצע של האוכלוסייה הנבחרת נע, היא עשויה בהחלט לשנות את הסביבה של אורגניזמים אחרים.

בחירה משבשת: אפשרות שלישית היא שאורגניזמים מוצאים את עצמם בסביבה שבה לתכונות בקצוות של התפלגות האוכלוסייה יש יתרון רבייה על פני אלה הקרובים יותר לממוצע. אם נחשוב על התפלגות התכונות כמשטח רב ממדי, יתכן שבסביבה מסוימת יהיו אסטרטגיות מרובות ומובחנות שיובילו להצלחת רבייה גדולה יותר בהשוואה לאחרים. זה מוביל למה שמכונה בחירה משבשת. ההשפעה של סלקציה משבשת באוכלוסייה המתרבה מינית תתנגד להזדווגות אקראית בין בני האוכלוסייה (זה לא נושא באוכלוסיות א -מיניות). אך האם הזדווגות אקראית היא הנחה טובה? יכול להיות שהסביבות השונות, שנתייחס אליהן כאל נישות אקולוגיות, מרוחקות פיזית זו מזו ואורגניזמים לא נוסעים רחוק כדי למצוא בן זוג. האוכלוסייה תתפצל לתת-אוכלוסיות בתהליך ההסתגלות לשתי הנישות השונות. עם הזמן, שני מינים יכולים לצוץ, שכן מי בוחר להזדווג איתם והפרודוקטיביות של אותה הזדווגות, הם בעצמם תכונות הניתנות לבחירה.

תורמים וייחוסים