8.6: פוטוסינתזה וחשיבות האור

Last updated
Save as PDF

Page ID: 209096

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

מטרות למידה

תאר את התפקוד והמיקומים של פיגמנטים פוטוסינתטיים באאוקריוטים ובפרוקריוטים
תאר את התוצרים העיקריים של התגובות תלויות האור ובלתי תלויות האור
תאר את התגובות המייצרות גלוקוז בתא פוטוסינתטי
השווה והשוואה בין פוטופוספורילציה מחזורית ולא מחזורית

אורגניזמים הטרוטרופיים הנעים בין אי - קולי לבני אדם מסתמכים על האנרגיה הכימית המצויה בעיקר במולקולות פחמימות. רבות מהפחמימות הללו מיוצרות על ידי פוטוסינתזה, התהליך הביוכימי שבו אורגניזמים פוטוטרופיים ממירים אנרגיית שמש (אור שמש) לאנרגיה כימית. למרות שפוטוסינתזה קשורה לרוב לצמחים, פוטוסינתזה מיקרוביאלית היא גם ספקית משמעותית של אנרגיה כימית, המזינה מערכות אקולוגיות רבות ומגוונות. בחלק זה נתמקד בפוטוסינתזה מיקרוביאלית.

הפוטוסינתזה מתרחשת בשני שלבים עוקבים: התגובות תלויות האור והתגובות הבלתי תלויות באור (איור\(\PageIndex{1}\)). בתגובות תלויות האור, אנרגיה מאור השמש נספגת על ידי מולקולות פיגמנט בממברנות פוטוסינתטיות ומומרת לאנרגיה כימית מאוחסנת. בתגובות הבלתי תלויות באור, החומר הכימי ener gy המיוצר על ידי התגובות התלויות באור משמש להנעת הרכבה של מולקולות סוכר באמצעות CO ₂; עם זאת, תגובות אלה עדיין תלויות באור מכיוון שתוצרי התגובות התלויות באור הנחוצות להנעתם הם קצרי מועד. התגובות התלויות באור מייצרות ATP ו- NADPH או NADH לאחסון אנרגיה באופן זמני. נושאי אנרגיה אלה משמשים בתגובות הבלתי תלויות באור כדי להניע את התהליך הלא חיובי מבחינה אנרגטית של "תיקון" CO ₂ אנאורגני בצורה אורגנית, סוכר.

תרשים של פוטוסינתזה המראה כלורופלסט המחולק לתגובות תלויות האור וקיבוע CO2. יש קרום חיצוני, קרום פנימי וערימת ממברנות המסומנות גרנום (אלה ממברנות פוטוסינתטיות). אור פוגע בגרנום ו- H2A מומר ל- ½ א תהליך זה מייצר ATP + NADPH/NADH המשמש במחזור הקיבוע CO2. מחזור זה משתמש ב-CO2 לייצור אורגני. מחזור CO2 מייצר גם ADP+Pi ו- NADP+/NAD+ המשמשים לאחר מכן בתגובה התלויה באור. — איור\(\PageIndex{1}\): התגובות תלויות האור של הפוטוסינתזה (משמאל) ממירות אנרגיית אור לאנרגיה כימית, ויוצרות ATP ו- NADPH. מוצרים אלה משמשים את התגובות הבלתי תלויות באור לתיקון CO ₂, המייצרות מולקולות פחמן אורגניות.

מבנים פוטוסינתטיים באיקריוטים ופרוקריוטים

בכל האיקריוטים הפוטוטרופיים, הפוטוסינתזה מתרחשת בתוך כלורופלסט, אברון שהתעורר באאוקריוטים על ידי אנדוסימביוזה של חיידק פוטוסינתטי (ראה מאפיינים ייחודיים של תאים אוקריוטיים). כלורופלסטים אלה מוקפים בקרום כפול עם שכבות פנימיות וחיצוניות. בתוך הכלורופלסט נמצא קרום שלישי היוצר מבנים פוטוסינתטיים מוערמים בצורת דיסק הנקראים תילקואידים (איור). \(\PageIndex{2}\) ערימה של תילקואידים נקראת גרנום, והחלל המקיף את הגרנום בתוך הכלורופלסט נקרא סטרומה.

ממברנות פוטוסינתטיות בפרוקריוטים, לעומת זאת, אינן מאורגנות לאברונים נפרדים סגורים בקרום; במקום זאת, הם אזורים מקופלים של קרום הפלזמה. בציאנובקטריה, למשל, אזורים פרושים אלה מכונים גם תילקואידים. בכל מקרה, מוטמעות בתוך ממברנות התילקואיד או ממברנות חיידקיות פוטוסינתטיות אחרות מולקולות פיגמנט פוטוסינתטיות המאורגנות למערכת צילום אחת או יותר, שבה אנרגיית האור מומרת למעשה לאנרגיה כימית.

פיגמנטים פוטוסינתטיים בתוך הממברנות הפוטוסינתטיות מאורגנים במערכות צילום, שכל אחת מהן מורכבת ממתחם קצירת אור (אנטנות) ומרכז תגובה. קומפלקס קצירת האור מורכב ממספר חלבונים ופיגמנטים נלווים שכל אחד מהם עשוי לספוג אנרגיית אור ובכך להתרגש. אנרגיה זו מועברת ממולקולת פיגמנט אחת לאחרת עד שבסופו של דבר (לאחר כמיליונית השנייה) היא מועברת למרכז התגובה. עד לנקודה זו, רק אנרגיה - לא אלקטרונים - הועברה בין מולקולות. מרכז התגובה מכיל מולקולת פיגמנט שיכולה לעבור חמצון בעת עירור, ולמעשה מוותרת על אלקטרון. בשלב זה בפוטוסינתזה הופכת אנרגיית האור לאלקטרון נרגש.

סוגים שונים של פיגמנטים הקוצרים אור סופגים דפוסים ייחודיים של אורכי גל (צבעים) של אור נראה. פיגמנטים משקפים או מעבירים את אורכי הגל שהם לא יכולים לספוג, וגורמים להם להיראות בצבע המתאים. דוגמאות לפיגמנטים פוטוסינתטיים (מולקולות המשמשות לספיגת אנרגיה סולארית) הן בקטריוכלורופילים (ירוק, סגול או אדום), קרוטנואידים (כתום, אדום או צהוב), כלורופילים (ירוק), פיקוציאנינים (כחול) ופיקוארינים (אדום). על ידי תערובות של פיגמנטים, אורגניזם יכול לספוג אנרגיה מאורכי גל רבים יותר. מכיוון שחיידקים פוטוסינתטיים גדלים בדרך כלל בתחרות על אור השמש, כל סוג של חיידקים פוטוסינתטיים מותאם לקצירת אורכי הגל של האור אליהם הוא נחשף בדרך כלל, מה שמוביל לריבוד של קהילות מיקרוביאליות במערכות אקולוגיות מימיות וקרקע על ידי איכות אור וחדירה.

ברגע שמתחם קצירת האור מעביר את האנרגיה למרכז התגובה, מרכז התגובה מספק את האלקטרונים האנרגטיים הגבוהים שלו, אחד אחד, למוביל אלקטרונים במערכת הובלת אלקטרונים, והעברת אלקטרונים דרך ה-ETS מתחילה. ה-ETS דומה לזה המשמש בנשימה תאית ומוטמע בתוך הממברנה הפוטוסינתטית. בסופו של דבר, האלקטרון משמש לייצור NADH או NADPH. השיפוע האלקטרוכימי שנוצר על פני הממברנה הפוטוסינתטית משמש ליצירת ATP על ידי כימיוזמוזה בתהליך הפוטופוספורילציה, דוגמה נוספת לזרחון חמצוני (איור). \(\PageIndex{3}\)

א) ציור של כלורופלסט, שהוא מבנה בצורת שעועית עם קרום חיצוני וקרום פנימי. בין אלה נמצא החלל הבין-ממברני. בתוך הממברנה הפנימית נמצא נוזל מימי הנקרא סטרומה וממברנות (תילקואידים) היוצרים ערימות הנקראות (גרנה). התילקואידים יוצרים דיסקים עם לומן תילקואיד פנימי. ב) מיקרוגרף וציור של תילדואידים שנראים כמו חומר מקופל. אחד מממברנות התילקואיד נבקע. — איור\(\PageIndex{2}\): (א) פוטוסינתזה באיקריוטים מתרחשת בכלורופלסטים, המכילים תילקואידים מוערמים לתוך גרנה. (ב) לפרוקריוט פוטוסינתטי יש אזורים מקופלים של קרום הפלזמה שמתפקדים כמו תילקואידים. (אשראי: נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל.)

אנרגיית האור פוגעת ב- LH (קומפלקס קצירת אור) במערכת צילום. אנרגיה זו מועברת ל-LH אחר ול-RC (מרכז תגובה). אנרגיה זו מרגשת אלקטרון ב- RC, אלקטרון זה עובר לאחר מכן דרך ETS (מערכת הובלת אלקטרונים) וה- PMF (כוח מניע פרוטון) משמש לייצור ATP. ה- ETC מייצר NADP המומר ל- NADPH. האלקטרון ב-RC מוחלף מ-H2A אשר מומר לאחר מכן ל-A. — איור\(\PageIndex{3}\): איור זה מסכם כיצד פועלת מערכת צילום. פיגמנטים של קצירת אור (LH) סופגים אנרגיית אור וממירים אותה לאנרגיה כימית. האנרגיה מועברת מפיגמנט LH אחד למשנהו עד שהיא מגיעה לפיגמנט של מרכז תגובה (RC), ומלהיב אלקטרון. אלקטרון בעל אנרגיה גבוהה זה הולך לאיבוד מפיגמנט ה-RC ומועבר דרך מערכת הובלת אלקטרונים (ETS), ובסופו של דבר מייצר NADH או NADPH ו-ATP. מולקולה מופחתת (H ₂ A) תורמת אלקטרון, ומחליפה אלקטרונים לפיגמנט RC חסר אלקטרונים.

תרגיל \(\PageIndex{1}\)

באאוקריוט פוטוטרופי, היכן מתרחשת פוטוסינתזה?

פוטוסינתזה חמצנית ואנוקסיגנית

כדי שהפוטוסינתזה תימשך, יש להחליף את האלקטרון שאבד מפיגמנט מרכז התגובה. מקור האלקטרון הזה (H ₂ A) מבדיל את הפוטוסינתזה החמצנית של צמחים וציאנובקטריה מפוטוסינתזה אנוקסיגנית המתבצעת על ידי סוגים אחרים של פוטוטרופים חיידקיים (איור). \(\PageIndex{4}\) בפוטוסינתזה חמצנית, H ₂ O מפוצל ומספק את האלקטרון למרכז התגובה. מכיוון שחמצן נוצר כתוצר לוואי ומשתחרר, סוג זה של פוטוסינתזה מכונה פוטוסינתזה חמצנית. עם זאת, כאשר תרכובות מופחתות אחרות משמשות כתורם האלקטרונים, לא נוצר חמצן; סוגים אלה של פוטוסינתזה נקראים פוטוסינתזה אנוקסיגנית. מימן גופרתי (H ₂ S) או תיוסולפט \(\ce{(S2O3^{2-})}\) יכולים לשמש כתורם האלקטרונים, ויוצרים \(\ce{(SO4^{2-})}\) יוני גופרית וסולפט אלמנטריים, בהתאמה, כתוצאה מכך.

מערכות צילום סווגו לשני סוגים: מערכת צילום I (PSI) ומערכת צילום II (PSII) (איור). \(\PageIndex{5}\) לציאנובקטריה ולכלורופלסטים צמחיים יש שתי מערכות צילום, בעוד שחיידקים פוטוסינתטיים אנוקסיגניים משתמשים רק באחת ממערכות הצילום. שתי מערכות הצילום נרגשות מאנרגיית האור בו זמנית. אם התא דורש גם ATP וגם NADPH לביוסינתזה, אז הוא יבצע פוטופוספורילציה לא מחזורית. עם העברת האלקטרון של מרכז התגובה PSII ל- ETS המחבר בין PSII ו- PSI, האלקטרון האבוד ממרכז התגובה PSII מוחלף בפיצול מים. האלקטרון הנרגש של מרכז התגובה PSI משמש להפחתת ^NADP+ל - NADPH ומוחלף באלקטרון היוצא מה- ETS. זרימת האלקטרונים בדרך זו נקראת ערכת Z.

אם הצורך של תא ב-ATP גדול משמעותית מהצורך שלו ב-NADPH, הוא עשוי לעקוף את ייצור הפחתת הכוח באמצעות פוטופוספורילציה מחזורית. רק PSI משמש במהלך פוטופוספורילציה מחזורית; האלקטרון בעל האנרגיה הגבוהה של מרכז התגובה PSI מועבר למוביל ETS ואז בסופו של דבר חוזר לפיגמנט מרכז התגובה PSI המחומצן, ובכך מפחית אותו.

בפוטוסינתזה חמצנית 6 פחמן דו חמצני 12 אנרגיית מים ואור מומרת לגלוקוז, 6 חמצן ו-6 מים. בפוטוסינתזה אנוקסיגנית פחמן דו חמצני, 2H2A ואנרגיית האור מומרים לפחמימה ומים. ח2A = מים, H2S, H2, או תורם אלקטרונים אחר. — איור\(\PageIndex{4}\): אוקריוטים וציאנובקטריה מבצעים פוטוסינתזה חמצנית, מייצרים חמצן, בעוד שחיידקים אחרים מבצעים פוטוסינתזה אנוקסיגנית, שאינה מייצרת חמצן.

א) ציור של קרום תילקואיד עם חלבונים. אור פוגע ב- PS II אשר שובר מים ל- ½ O2, 2 H+ ואלקטרון. האלקטרון עובר ל-PO, PQH2, ציטוכרום, PO, ולאחר מכן ל-PSI. זוהי שרשרת הובלת אלקטרונים וככל שהאלקטרון נע, H+ נשאב מהסטרומה לחלל התילקואיד. אור מכה PSI והאלקטרון מתרגש שוב; לאחר מכן הוא מועבר ל- FD ואז ל- NADP+ רדוקטאז. זה מייצר NADPH מ- NADP+ ו- H+. פרוטונים מהחלל התילקואידי הפנימי עוברים אל הסטרומה דרך סינתאז ATP המייצר ATP. ב) אותה תרשים אך בפורמט גרפי עם כמות אנרגיה על ציר Y. PSII יש פיגמנט אנטנה P680 אשר סופג אור ב 680 ננומטר. זה מרגש את האלקטרון (מזיז אותו למעלה בגרף). לאחר מכן האלקטרון יורד באנרגיה כשהוא עובר מ-PO ל-OQHS, לציטוכרום, ל-PO ולאחר מכן ל-PS I. אור ב-700 ננומטר מכה ב-P700 והאלקטרון מתרגש שוב. לאחר מכן האלקטרון יורד באנרגיה כשהוא עובר מ-FD ל-NADP+ רדוקטאז ל-NADPH. מעבר מ-PSII ל-NADPH הוא פוטוסינתזה לא מחזורית. פוטוסינתזה מחזורית היא כאשר האלקטרון עובר מ-PSI חזרה ל-PS II. — איור\(\PageIndex{5}\): (א) PSI ו- PSII נמצאים על הממברנה התילקואידית. האלקטרון בעל האנרגיה הגבוהה מ-PSII מועבר ל-ETS, המייצר כוח מניע פרוטון לסינתזת ATP על ידי כימיוזמוזה, ובסופו של דבר מחליף את האלקטרון שאבד על ידי מרכז התגובה PSI. האלקטרון של מרכז התגובה PSI משמש לייצור NADPH. (ב) כאשר נדרשים גם ATP וגם NADPH, פוטופוספורילציה לא מחזורית (בציאנובקטריה ובצמחים) מספקת את שניהם. זרימת האלקטרונים המתוארת כאן מכונה ערכת Z (מוצגת בצהוב ב- [א]). כאשר צרכי ה- ATP של התא עולים על אלה של NADPH, ציאנובקטריה וצמחים ישתמשו רק ב- PSI, והאלקטרון במרכז התגובה שלו מועבר ל- ETS כדי ליצור כוח מניע פרוטון המשמש לסינתזת ATP.

תרגיל \(\PageIndex{2}\)

מדוע לחיידק פוטוסינתטי יהיו פיגמנטים שונים?

תגובות בלתי תלויות באור

לאחר שהאנרגיה מהשמש הופכת לאנרגיה כימית ומאוחסנת באופן זמני במולקולות ATP ו- NADPH (בעלות תוחלת חיים של מיליוניות השנייה), לפוטואוטוטרופים יש את הדלק הדרוש לבניית מולקולות פחמימות רב-קרביות, שיכולות לשרוד מאות מיליוני שנים, לאחסון אנרגיה לטווח ארוך. הפחמן מגיע מ-CO ₂, הגז שהוא תוצר פסולת של הנשימה התאית.

מחזור קלווין-בנסון (על שם מלווין קלווין [1911—1997] ואנדרו בנסון [1917—2015]), המסלול הביוכימי המשמש לקיבוע CO ₂, ממוקם בתוך הציטופלזמה של חיידקים פוטוסינתטיים ובסטרומה של כלורופלסטים אוקריוטיים. ניתן לארגן את התגובות הבלתי תלויות באור של מחזור קלווין לשלושה שלבים בסיסיים: קיבוע, הפחתה והתחדשות (ראה נספח ג' להמחשה מפורטת של מחזור קלווין).

קיבוע_{: האנזים ריבולוז ביספוספט קרבוקסילאז (RuBisCO) מזרז את הוספת CO 2 לריבולוז ביספוספט (RuBP).} התוצאה היא ייצור של 3-פוספוגליצרט (3-PGA).
הפחתה: שש מולקולות הן של ATP והן של NADPH (מהתגובות תלויות האור) משמשות להמרת 3-PGA לגליצראלדהיד 3-פוספט (G3P). לאחר מכן משתמשים בחלק מה- G3P לבניית גלוקוז.
התחדשות_{: ה-G3P הנותר שאינו משמש לסינתזת גלוקוז משמש לחידוש RuBP, מה שמאפשר למערכת להמשיך בקיבוע CO 2.} שלוש מולקולות נוספות של ATP משמשות בתגובות התחדשות אלה.

מחזור קלווין נמצא בשימוש נרחב על ידי צמחים וחיידקים פוטו-אוטוטרופיים, והאנזים RuBisCO הוא האנזים הנפוץ ביותר על פני כדור הארץ, ומרכיב 30% — 50% מסך החלבון המסיס בכלורופלסטים מהצומח. ¹ _{עם זאת, מלבד השימוש הנפוץ שלו בפוטואוטוטרופים, מחזור קלווין משמש גם כימואוטוטרופים לא פוטוסינתטיים רבים לתיקון CO 2.} בנוסף, חיידקים וארכיאה אחרים משתמשים במערכות חלופיות לקיבוע CO ₂. _{למרות שרוב החיידקים המשתמשים בחלופות מחזור קלווין הם כימואוטוטרופיים, הוכח כי חיידקים פוטו-אוטוטרופיים מסוימים של גופרית ירוקה משתמשים במסלול קיבוע CO 2 חלופי.}

תרגיל \(\PageIndex{3}\)

תאר את שלושת השלבים של מחזור קלווין.

מושגי מפתח וסיכום

הטרוטרופים תלויים בפחמימות המיוצרות על ידי אוטוטרופים, שרבים מהם פוטוסינתטיים, וממירים אנרגיית שמש לאנרגיה כימית.
אורגניזמים פוטוסינתטיים שונים משתמשים בתערובות שונות של פיגמנטים פוטוסינתטיים, המגדילים את טווח אורכי הגל של האור שאורגניזם יכול לספוג.
מערכות צילום (PSI ו-PSII) מכילות כל אחת קומפלקס קצירת אור, המורכב ממספר חלבונים ופיגמנטים נלווים הסופגים אנרגיית אור. התגובות תלויות האור של הפוטוסינתזה ממירות אנרגיית שמש לאנרגיה כימית, ומייצרות ATP ו- NADPH או NADH לאחסון זמני של אנרגיה זו.
בפוטוסינתזה חמצנית, H ₂ O משמש כתורם האלקטרונים להחלפת האלקטרון במרכז התגובה, וחמצן נוצר כתוצר לוואי. בפוטוסינתזה אנוקסיגנית, מולקולות מופחתות אחרות כמו H ₂ S או תיוסולפט עשויות לשמש כתורם האלקטרונים; ככזה, חמצן אינו נוצר כתוצר לוואי.
פוטופוספורילציה לא מחזורית משמשת בפוטוסינתזה חמצנית כאשר יש צורך בייצור ATP וגם ב- NADPH. אם צרכי התא ל- ATP עולים על צרכיו ל- NADPH, אז הוא עשוי לבצע פוטופוספורילציה מחזורית במקום זאת, לייצר ATP בלבד.
התגובות הבלתי תלויות באור של פוטוסינתזה משתמשות ב- ATP וב- NADPH מהתגובות התלויות באור כדי לתקן CO _{2 למולקולות סוכר} אורגניות.

הערות שוליים

1 א 'דינגרה ואח '. "תרגום משופר של גן Rbc S המתבטא בכלורופלסט משחזר רמות תת-יחידות קטנות ופוטוסינתזה במפעלי Rbc S Antisense גרעיניים." הליכי האקדמיה הלאומית למדעים של ארצות הברית של אמריקה 101 מס '16 (2004): 6315—6320.