2.2: הממברנה הציטופלזמית

ציין את ההרכב הכימי והתפקוד העיקרי של הממברנה הציטופלזמית בחיידקים.

תאר בקצרה את סידור הדו-שכבתי הנוזלי של פוספוליפידים של ממברנות ביולוגיות.

ציין את זרימת המים נטו כאשר תא ממוקם בסביבה איזוטונית, היפרטונית או היפוטונית וקשר זאת לריכוז המומסים.

הגדירו את אמצעי התחבורה הבאים:

1. דיפוזיה פסיבית
2. אוסמוזה
3. הקלה על דיפוזיה
4. הובלה דרך חלבוני תעלה
5. הובלה באמצעות יוניפורטר
6. תחבורה פעילה
7. הובלה באמצעות אנטיפורטר
8. הובלה באמצעות סימפורטר
9. מערכת התחבורה ABC
10. טרנסלוקציה קבוצתית

ציין כיצד הפולימיקסין האנטיביוטי וחומרי החיטוי כגון אורתופנילפנול, כלורהקסידין, הקסכלורופן, זפיראן ואלכוהול משפיעים על חיידקים.

הגדירו ביקוע בינארי והתקדמות גיאומטרית וקשרו זאת לחיידקים המסוגלים להגדיל את מספרם אסטרונומית בפרק זמן קצר יחסית.

תאר בקצרה את תהליך הביקוע הבינארי בחיידקים, וקבע את הפונקציות של חלבוני Par, החלבונים המחלקים ו- FtsZ.

איור \(\PageIndex{3}\) א: שלבי דיפוזיה פסיביים. דיפוזיה פסיבית היא תנועה נטו של גזים או מולקולות קוטביות קטנות ללא מטען על פני קרום דו שכבתי פוספוליפיד מאזור בריכוז גבוה יותר לאזור בריכוז נמוך יותר. דוגמאות לגזים החוצים ממברנות על ידי דיפוזיה פסיבית כוללות N ₂, O ₂ ו- CO ₂; דוגמאות למולקולות קוטביות קטנות כוללות אתנול, H ₂ O ואוריאה.

לכל המולקולות והאטומים יש אנרגיה קינטית (אנרגיית תנועה). אם המולקולות או האטומים אינם מפוזרים באופן שווה משני צידי הממברנה, ההבדל בריכוזם יוצר שיפוע ריכוז המייצג צורה של אנרגיה פוטנציאלית (אנרגיה מאוחסנת). התנועה נטו של חלקיקים אלה תהיה אפוא במורד שיפוע הריכוז שלהם - מאזור הריכוז הגבוה יותר לאזור הריכוז הנמוך יותר. דיפוזיה מופעלת על ידי האנרגיה הפוטנציאלית של שיפוע ריכוז ואינה דורשת הוצאה של אנרגיה מטבולית.

אנימציית פלאש המציגה דיפוזיה פסיבית של חמצן.

גרסת html5 של אנימציה לאייפד המציגה דיפוזיה פסיבית של חמצן.

איור\(\PageIndex{4}\): אוסמוזה. מים חופשיים העוברים דרך נקבוביות הממברנה. (משמאל) כאשר מומס כגון סוכר מתמוסס במים, הוא יוצר קשרי מימן חלשים עם מולקולות מים. בעוד שמולקולות מים חופשיות ובלתי מאוגדות קטנות מספיק כדי לעבור דרך הממברנה ודרך נקבוביות הממברנה, מולקולות מים הקשורות למומס אינן. ^{(מימין) כאשר מומס יוני כגון NaCl מתמוסס במים, יון Na + מושך את המטען השלילי החלקי של אטום החמצן במולקולת המים בעוד יון Cl מושך את המטען החיובי החלקי של המימן של הוורטר.} בעוד שמולקולות מים חופשיות ובלתי מאוגדות קטנות מספיק כדי לעבור דרך הממברנה ודרך נקבוביות הממברנה, מולקולות מים הקשורות למומס אינן.

תא יכול למצוא את עצמו באחת משלוש סביבות: איזוטוני, היפרטוני או היפוטוני (הקידומות iso-, hyper- והיפו מתייחסות לריכוז המומס).

• בסביבה איזוטונית (איור\(\PageIndex{5}\)) גם ריכוז המים וגם המומסים זהים בתוך התא ומחוצה לו ומים נכנסים ויוצאים מהתא בקצב שווה.

אנימציית פלאש המציגה אוסמוזה בסביבה איזוטונית.

גרסת http5 של אנימציה לאייפד המציגה אוסמוזה בסביבה איזוטונית.

איור\(\PageIndex{5}\): אוסמוזה (תא בסביבה איזוטונית). (משמאל) בסביבה אניסוטונית, גם ריכוז המים וגם המומסים זהים בתוך התא ומחוצה לו ומים נכנסים ויוצאים מהתא בקצב שווה. (מימין) אם הסביבה המקיפה את התא היפרטונית, ריכוז המומסים גבוה יותר מחוץ לתא, בעוד שריכוז המים גדול יותר בתוך התא. הציטופלזמה של התא היפוטונית לסביבה ההיפרטונית שמסביב. מים יוצאים מהתא.

• אם הסביבה היפרטונית (איור \(\PageIndex{6}\) A ואיור \(\PageIndex{6}\) B) ריכוז המים גדול יותר בתוך התא בעוד שריכוז המומסים גבוה יותר בחוץ (פנים התא היפוטוני לסביבה ההיפרטונית שמסביב). מים יוצאים מהתא.

אנימציית פלאש המציגה אוסמוזה בסביבה היפרטונית.

גרסת html5 של אנימציה לאייפד המציגה אוסמוזה בסביבה היפרטונית.

• בסביבה היפוטונית (איור \(\PageIndex{7}\)) ריכוז המים גדול יותר מחוץ לתא וריכוז המומסים גבוה יותר בפנים (פנים התא היפרטוני לסביבה ההיפוטונית). מים נכנסים לתא.

אנימציית פלאש המציגה אוסמוזה בסביבה היפוטונית.

גרסת html5 של אנימציה לאייפד המציגה אוסמוזה בסביבה היפוטונית.

איור \(\PageIndex{2}\) .2.8: הובלת חומרים על פני ממברנה על ידי יוניפורטרים. Uniporters הם חלבוני הובלה המעבירים חומר על פני קרום במורד שיפוע ריכוז מאזור בריכוז גדול יותר לריכוז נמוך יותר. ההובלה מופעלת על ידי האנרגיה הפוטנציאלית של שיפוע ריכוז ואינה דורשת אנרגיה מטבולית.

אנימציית פלאש המציגה הובלה בדרך של יוניפורטר.

גרסת html5 של אנימציה לאייפד המציגה תחבורה בדרך של יוניפורטר.

2. חלבוני התעלה מעבירים מים או יונים מסוימים במורד שיפוע ריכוז, במקרה של מים, או שיפוע פוטנציאלי חשמלי במקרה של יונים מסוימים, מאזור בריכוז גבוה יותר לריכוז נמוך יותר (איור \(\PageIndex{6}\) B). בעוד שמולקולות מים יכולות לחצות ישירות את הממברנה על ידי דיפוזיה פסיבית, כאמור לעיל, חלבוני תעלה הנקראים אקוופורינים יכולים לשפר את הובלתם.

אנימציית פלאש המציגה הובלת מים על פני קרום על ידי חלבוני תעלה.

גרסת html5 של אנימציה לאייפד המציגה הובלת מים על פני ממברנה על ידי חלבוני תעלה.

תחבורה פעילה

הובלה פעילה היא תהליך שבו התא משתמש הן בחלבוני הובלה והן באנרגיה מטבולית כדי להעביר חומרים על פני הממברנה כנגד שיפוע הריכוז. באופן זה, הובלה פעילה מאפשרת לתאים לצבור חומרים נחוצים גם כאשר הריכוז נמוך יותר בחוץ. הובלה פעילה מאפשרת לחיידקים להתחרות בהצלחה עם אורגניזמים אחרים על חומרים מזינים מוגבלים בסביבתם הטבעית, וכפי שנראה ביחידה 2, מאפשרת לפתוגנים להתחרות בתאי הגוף עצמו ובחיידקי הצומח הרגילים על אותם חומרים מזינים.

האנרגיה מסופקת על ידי כוח מניע פרוטון, הידרוליזה של ATP, או פירוק של תרכובת אחרת בעלת אנרגיה גבוהה כגון phosphoenolpyruvate (PEP). כוח המניע של פרוטון הוא שיפוע אנרגיה הנובע מיוני מימן (פרוטונים) הנעים על פני הממברנה מריכוז יוני מימן גדול יותר עד פחות. ATP היא צורת תאי האנרגיה הנפוצים ביותר לביצוע עבודה סלולרית. PEP היא אחת מתרכובות הפוספט הבינוניות בעלות אנרגיה גבוהה המיוצרות בסוף הגליקוליזה.

למידע נוסף: סקירת הגליקוליזה מיחידה 7

למידע נוסף: סקירת כוח המניע של פרוטון מיחידה 7

למידע נוסף: סקירת ATP מיחידה 7

חלבוני הובלה ספציפיים (חלבוני נשא) נדרשים על מנת להעביר את רוב המולקולות שתא דורש על פני הממברנה הציטופלזמית שלו. הסיבה לכך היא שריכוז החומרים המזינים ברוב הסביבות הטבעיות הוא בדרך כלל נמוך למדי. חלבוני הובלה מאפשרים לתאים לצבור חומרים מזינים אפילו מסביבה דלילה. חלבוני הובלה המעורבים בהובלה פעילה כוללים אנטי-פורטרים, סימפטורים, החלבונים של מערכת הקלטת המחייבת ATP (ABC) והחלבונים המעורבים בטרנסלוקציה קבוצתית.

א. אנטיפורטר: אנטי-פורטרים הם חלבוני הובלה המעבירים חומר אחד על פני הממברנה בכיוון אחד ובמקביל מעבירים חומר שני על פני הממברנה בכיוון ההפוך (איור \(\PageIndex{9}\) A). אנטי-פורטרים בחיידקים משתמשים בדרך כלל באנרגיה הפוטנציאלית של שיפועים אלקטרוכימיים מפרוטונים (H ⁺), כלומר כוח מניע פרוטונים להובלה משותפת של יונים, גלוקוז וחומצות אמינו כנגד שיפוע הריכוז שלהם (איור B). \(\PageIndex{9}\) יוני נתרן (Na ⁺) ופרוטונים (H ⁺), למשל, מועברים במשותף על פני ממברנות חיידקים על ידי אנטי-פורטרים.

אנימציית פלאש המציגה הובלה באמצעות אנטיפורטר.

html5 גרסה של אנימציה עבור iPad מראה תחבורה בדרך של antiporter.

ב. Symporter: Symporters הם חלבוני הובלה המעבירים בו זמנית שני חומרים על פני הממברנה באותו כיוון (איור \(\PageIndex{10}\) A). סימפורטרים משתמשים באנרגיה הפוטנציאלית של שיפועים אלקטרוכימיים מפרוטונים (H ⁺), כלומר כוח מניע פרוטון להובלה משותפת של יונים, גלוקוז וחומצות אמינו כנגד שיפוע הריכוז שלהם (איור B). \(\PageIndex{10}\) סולפט (HSO ₄ ^-) ופרוטונים (H ⁺) כמו גם פוספט (HPO ₄ ^-) ופרוטונים (H ⁺) מועברים במשותף על פני ממברנות חיידקים על ידי סימפטורים.

אנימציית פלאש המציגה הובלה באמצעות סימפורטר.

גרסת html5 של אנימציה לאייפד המציגה תחבורה בדרך של סימפורטר.

ג. מערכת קלטת מחייבת ATP (ABC): דוגמה להובלה פעילה תלוית ATP המצויה בחיידקים גרם שליליים שונים היא מערכת הקסטה המחייבת ATP (ABC). זה כולל חלבונים מחייבים ספציפיים למצע הממוקמים בפריפלזמה החיידקית, החומר דמוי הג'ל בין דופן התא החיידקי לקרום הציטופלזמי. החלבון המחייב פריפלסמי קולט את החומר להובלה ונושא אותו לחלבון הובלה המשתרע על קרום (איור A). \(\PageIndex{11}\) בינתיים, חלבון הידרוליזה של ATP מפרק ATP ל-ADP, פוספט ואנרגיה (איור B). \(\PageIndex{11}\) אנרגיה זו היא שמניעה את הובלת המצע, באמצעות הטרנספורטר המחייב את הממברנה, על פני הממברנה (איור 11C ואיור \(\PageIndex{11}\)D) ואל הציטופלזמה. דוגמאות להובלה פעילה כוללות הובלת סוכרים וחומצות אמינו מסוימות. למעלה מ-200 מערכות הובלה שונות של ABC נמצאו בחיידקים.

אנימציית פלאש המציגה מערכת תחבורה "ABC".

גרסת http5 של אנימציה לאייפד המציגה מערכת תחבורה "ABC".

ד טרנסלוקציה קבוצתית היא צורה נוספת של הובלה פעילה שיכולה להתרחש בפרוקריוטים. במקרה זה, חומר משתנה כימית במהלך הובלתו על פני קרום כך שברגע שנכנס פנימה, הממברנה הציטופלזמית הופכת אטומה לחומר זה והיא נשארת בתוך התא.

דוגמה לטרנסלוקציה קבוצתית בחיידקים היא מערכת הפוספוטרנספרז. קבוצת פוספט עתירת אנרגיה מפוספואנולפירובאט (PEP) מועברת על ידי סדרת אנזימים לגלוקוז. האנזים הסופי גם מזרחן את הגלוקוז וגם מעביר אותו על פני הממברנה כגלוקוז 6-פוספט (איור \(\PageIndex{12}\) A עד 12D). (זהו למעשה השלב הראשון בגליקוליזה.) סוכרים אחרים המועברים על ידי טרנסלוקציה קבוצתית הם מנוז ופרוקטוז.

אנימציית פלאש המציגה טרנסלוקציה קבוצתית.

גרסת html5 של אנימציה לאייפד המציגה טרנסלוקציה קבוצתית.

פונקציות של הממברנה הציטופלסמית מלבד חדירות סלקטיבית

מספר פונקציות אחרות קשורות לממברנה הציטופלזמית החיידקית ולחלבונים הקשורים לאוסף של מכונות חלוקת תאים הידועות בשם הדיוויזום. למעשה, רבות מהפונקציות הקשורות לאברונים פנימיים מיוחדים הקשורים לממברנה בתאים אוקריוטיים מתבצעות באופן כללי בחיידקים על ידי הממברנה הציטופלזמית. הפונקציות הקשורות לממברנה הציטופלזמית החיידקית ו/או לחלוקה כוללות:

1. ייצור אנרגיה. מערכת הובלת האלקטרונים (איור 3). ) לחיידקים עם נשימה אירובית ואנאירובית, כמו גם פוטוסינתזה לחיידקים הממירים אנרגיית אור לאנרגיה כימית ממוקמת בקרום הציטופלזמי.
2. תנועתיות. המנוע המניע סיבוב של דגלים חיידקיים (ראה איור 3). ) ממוקם בקרום הציטופלזמי.
3. סרט של ספרואידים תנועתיים של רודובקטר עם דגל פלואורסצנטי. באדיבות ד"ר האוורד סי ברג ממכון רולנד בהרווארד.
4. פינוי פסולת. פסולת על ידי תוצרי חילוף חומרים בתוך החיידק חייבת לצאת דרך הממברנה הציטופלזמית.
5. היווצרות אנדוספורים (נדון בהמשך ביחידה זו; ראה איור 1). ואנימציה).

מפת קונספט לממברנה הציטופלזמית, תחום חיידקים.

ביקוע בינארי

חיידקים מתחלקים על ידי ביקוע בינארי שבו חיידק אחד מתפצל לשניים. לכן, חיידקים מגדילים את מספרם על ידי התקדמות גיאומטרית לפיה אוכלוסייתם מכפילה את עצמה בכל דור. באופן כללי נהוג לחשוב שבמהלך שכפול ה-DNA (שנדון ביחידה 6), כל גדיל של ה-DNA החיידקי המשכפל מתחבר לחלבונים במה שיהפוך למישור חלוקת התא. לדוגמה, חלבוני Par מתפקדים להפרדת כרומוזומי חיידקים לקטבים מנוגדים של התא במהלך חלוקת התא. הם נקשרים למקור השכפול של ה- DNA ומושכים או דוחפים פיזית את הכרומוזומים זה מזה, בדומה למנגנון המיטוטי של תאים אוקריוטיים.

איור\(\PageIndex{8}\): מחלק חיידקי. באופן כללי נהוג לחשוב שבמהלך שכפול ה-DNA (שנדון ביחידה 6), כל גדיל של ה-DNA החיידקי המשכפל מתחבר לחלבונים במה שיהפוך למישור חלוקת התא. לדוגמה, חלבוני Par מתפקדים להפרדת כרומוזומי חיידקים לקטבים מנוגדים של התא במהלך חלוקת התא. הם נקשרים למקור השכפול של ה- DNA ומושכים או דוחפים פיזית את הכרומוזומים זה מזה, בדומה למנגנון המיטוטי של תאים אוקריוטיים. במרכז החיידק, קבוצה של חלבונים הנקראים חלבונים Fts (רגישים לטמפרטורה חוטית) מקיימים אינטראקציה ליצירת טבעת במישור חלוקת התא. חלבונים אלה יוצרים את מנגנון חלוקת התא המכונה המחלק ומעורבים ישירות בחלוקת תאים חיידקיים על ידי ביקוע בינארי. החלוקה אחראית על הכוונת הסינתזה של קרום ציטופלזמי חדש ופפטידוגליקן חדש ליצירת מחיצת החלוקה.

במרכז החיידק, קבוצה של חלבונים הנקראים חלבונים Fts (רגישים לטמפרטורה חוטית) מקיימים אינטראקציה ליצירת טבעת במישור חלוקת התא. חלבונים אלה יוצרים את מנגנון חלוקת התא המכונה המחלק ומעורבים ישירות בחלוקת תאי חיידקים על ידי ביקוע בינארי (איור \(\PageIndex{1}\) \(\PageIndex{13}\) ואיור).

• מיקרוגרף אלקטרונים של מחלק: ראה תחת חלוקת תאים חיידקיים, המעבדה של ג'ון בקווית '.

החלוקה אחראית על הכוונת הסינתזה של קרום ציטופלזמי חדש ופפטידוגליקן חדש ליצירת מחיצת החלוקה. זוהתה תפקודם של מספר חלבונים מחלקים, כולל:

• Mine: מכוון היווצרות טבעת FtsZ וקומפלקס מחלק במישור החלוקה של החיידק.
• FtsZ: בדומה לטובולין בתאים אוקריוטיים, FtsZ יוצר טבעת מכווצת באתר החלוקה. כאשר FtsZ depolymerizes, הוא מכוון צמיחה פנימה של דופן התא ליצירת מחיצת החלוקה. הוא נמצא גם בחיידקים וגם בארכיאה, כמו גם במיטוכונדריה ובכלורופלסטים.
• ZipA: חלבון המחבר את טבעת FtsZ לממברנה הציטופלזמית החיידקית.
• FTSA: ATPase המפרק ATP כדי לספק אנרגיה לחלוקת תאים וגם עוזר לחבר את טבעת FtsZ לממברנה הציטופלזמית החיידקית.
• FtsK: מסייע בהפרדת הכרומוזום החיידקי המשוכפל.
• Fts I: נחוץ לסינתזה של פפטידוגליקן.

סרט יוטיוב של ביקוע בינארי בחיידקים, #1.

סרט יוטיוב של ביקוע בינארי בחיידקים, #2.

סרט יוטיוב של הדמיה פלואורסצנטית של ביקוע בינארי בחיידקים.

- סריקת מיקרוגרף אלקטרונים של חלוקת Escherichia coli; באדיבות CDC.

- סריקת מיקרוגרף אלקטרונים של חלוקת סלמונלה טיפימוריום; באדיבות CDC.

- לצפייה במיקרוגרף אלקטרוני שידור של סטרפטוקוקים מתחלקים, עיין בדף הבית של אוניברסיטת רוקפלר.

שימוש בחומרים אנטי-מיקרוביאליים המשנים את הממברנה הציטופלסמית לשליטה בחיידקים

כפי שיפורט בהמשך ביחידה 2, מעט מאוד אנטיביוטיקה, כגון פולימיקסינים וטירוצידינים וכן חומרי חיטוי וחיטוי רבים, כגון אורתופנילפנול, כלורהקסידין, הקסכלורופן, זפיראן, אלכוהול, טריקלוזנים וכו', המשמשים במהלך חיטוי משנים את הממברנות הציטופלזמיות המיקרוביאליות וגורמים לדליפה של צרכים תאיים.

למידע נוסף: תצוגה מקדימה של שליטה כימותרפית בחיידקים מיחידה 2.

למידע נוסף: תצוגה מקדימה של שימוש בחומרים כימיים לשליטה בחיידקים ממעבדה 19.

סיכום

1. הממברנה הציטופלזמית החיידקית היא דו שכבה פוספוליפידית נוזלית העוטפת את הציטופלזמה החיידקית.
2. הממברנה הציטופלסמית חדירה למחצה וקובעת אילו מולקולות נכנסות ויוצאות מהתא החיידקי.
3. דיפוזיה פסיבית היא תנועה נטו של גזים או מולקולות קוטביות קטנות לא טעונות כגון מים על פני קרום מאזור בריכוז גבוה יותר לאזור בריכוז נמוך יותר.
4. דיפוזיה פסיבית מופעלת על ידי האנרגיה הפוטנציאלית של שיפוע ריכוז ואינה דורשת הוצאה של אנרגיה מטבולית או שימוש בחלבוני הובלה.
5. דיפוזיה קלה מופעלת על ידי האנרגיה הפוטנציאלית של שיפוע ריכוז ואינה דורשת הוצאה של אנרגיה מטבולית, אך היא דורשת שימוש בחלבוני הובלה.
6. תמיסה מתייחסת למומס המומס בממס.
7. אוסמוזה היא תנועת מים על פני קרום מאזור בריכוז מים גבוה יותר (מומס נמוך יותר) לאזור של ריכוז מים נמוך יותר (מומס גבוה יותר) הן על ידי דיפוזיה פסיבית והן על ידי דיפוזיה קלה.
8. הובלה פעילה היא תהליך שבו התא משתמש הן בחלבוני הובלה והן באנרגיה מטבולית כדי להעביר חומרים על פני הממברנה כנגד שיפוע הריכוז.
9. רוב המולקולות והיונים שתא צריך להתרכז בתוך הציטופלזמה על מנת לתמוך בחיים דורשים הובלה פעילה לכניסה לתא.
10. על מנת ליישב כל סביבה, חיידק חייב להיות מסוגל להשתמש ביעילות במערכות ההובלה שלו כדי להתחרות בחיידקים אחרים, כמו גם בתאים של אורגניזמים אחרים - כגון תאים אנושיים - על חומרים מזינים מוגבלים.
11. חיידקים מתחלקים בביקוע בינארי ומגדילים את מספרם על ידי התקדמות גיאומטרית.
12. כמה חומרים אנטי-מיקרוביאליים משנים את הממברנות הציטופלזמיות המיקרוביאליות וגורמים לדליפה של צרכים תאיים.

שאלות

ללמוד את החומר בסעיף זה ולאחר מכן לכתוב את התשובות לשאלות אלה. לא רק ללחוץ על התשובות ולכתוב אותם. זה לא יבחן את הבנתך במדריך זה.

1. התאם את התיאורים הבאים עם התשובה הטובה ביותר.
2. למרות שיש ריכוז נמוך יותר של חומר מזין מסוים מחוץ לחיידק מאשר בפנים, החיידק עדיין מסוגל להעביר את החומר התזונתי הזה לציטופלזמה שלו. הסבר כיצד זה עלול להתרחש ומה נדרש להובלה זו. (נס)
3. חיידק ממוקם בסביבה חדשה ולאחר מכן מים זורמים מתוך החיידק. האם סביבה חדשה זו איזוטונית, היפוטונית או היפרטונית לחיידק? האם ריכוז המומסים גבוה יותר בתוך החיידק או מחוצה לו? (נס)
4. חיידקים בדרך כלל אינם גדלים בריבות וג'לי. במונחים של אוסמוזה, מה יכול להסביר את זה? (נס)
5. הגדר את הדברים הבאים:
   1. ביקוע בינארי (ans)
   2. התקדמות גיאומטרית (ans)
6. ציין את הפונקציות של הדברים הבאים בחלוקת תאים חיידקיים:
   1. חלבונים (ans)
   2. מפלג (נס)
   3. חלבוני FtsZ (נס )
7. בחירה מרובה (ans)