14.4: צמחי זרעים - אנגיוספרמים
- Page ID
- 208989
מההתחלה הצנועה ועדיין מעורפלת שלהם בתקופת היורה המוקדמת (202—145.5 MYA), האנגיוספרמים, או הצמחים הפורחים, התפתחו בהצלחה לשלוט ברוב המערכות האקולוגיות היבשתיות. אנגיוספרמים כוללים מספר מדהים של סוגים ומינים; עם יותר מ -260,000 מינים, החלוקה היא השנייה רק לחרקים מבחינת גיוון (איור). \(\PageIndex{1}\)
הצלחת אנגיוספרם היא תוצאה של שני מבנים חדשים המבטיחים הצלחת רבייה: פרחים ופירות. פרחים אפשרו לצמחים ליצור קשרים אבולוציוניים שיתופיים עם בעלי חיים, בפרט חרקים, לפזר את האבקה שלהם לגמטופיטים נקביים בצורה ממוקדת ביותר. פירות מגנים על העובר המתפתח ומשמשים כסוכן פיזור. מבנים שונים על פירות משקפים את אסטרטגיות הפיזור המסייעות בהפצת זרעים.
פרחים
פרחים הם עלים מהונדסים או ספורופילים המאורגנים סביב גבעול מרכזי. למרות שהם משתנים מאוד במראה, כל הפרחים מכילים את אותם מבנים: עלי גביע, עלי כותרת, אקדחים ואבקנים. מערבולת של גביעים (הגביע) ממוקמת בבסיס הפדונקל, או הגבעול, וסוגרת את הניצן הפרחוני לפני שהוא נפתח. גביעים הם בדרך כלל איברים פוטוסינתטיים, אם כי ישנם כמה יוצאים מן הכלל. לדוגמה, הקורולה בחבצלות ובצבעונים מורכבת משלושה עלי גביע ושלושה עלי כותרת שנראים כמעט זהים - זה הוביל את הבוטנאים להטביע את המילה טפאל. עלי כותרת (ביחד הקורולה) ממוקמים בתוך מערבולת הגביעים ובדרך כלל מציגים צבעים עזים כדי למשוך מאביקים. פרחים המואבקים על ידי הרוח הם בדרך כלל קטנים ומשעממים. איברי המין ממוקמים במרכז הפרח.
כפי שמודגם באיור \(\PageIndex{2}\) הסטיגמה, הסגנון והשחלה מהווים את האיבר הנשי, הקרפל או הפיסטיל, המכונה גם הגינואציום. גינואציום עשוי להכיל קרפל אחד או יותר בתוך פרח בודד. המגה-ספורים והגמטופיטים הנשיים מיוצרים ומוגנים על ידי הרקמות העבות של הקרפל. מבנה ארוך ודק הנקרא סגנון מוביל מהסטיגמה הדביקה, שבה מופקדת אבקה, אל השחלה הסגורה בקרפל. השחלה מכילה ביצה אחת או יותר שכל אחת מהן תתפתח לזרע עם ההפריה. אברי הרבייה הגבריים, האנדרוציום או האבקנים, מקיפים את הקרפל המרכזי. אבקנים מורכבים מגבעול דק הנקרא נימה ומבנה דמוי שק, האנתר, בו מיוצרים מיקרו-נבגים על ידי מיוזה ומתפתחים לגרגרי אבקה. הנימה תומכת באנתר.
פירות
הזרע נוצר בשחלה, שמתרחבת ככל שהזרעים גדלים. עם התפתחות הזרע, גם קירות השחלה מתעבים ויוצרים את הפרי. בבוטניקה, פרי הוא שחלה מופרית וגדלה, בשלה. מזונות רבים המכונים בדרך כלל ירקות הם למעשה פירות. חצילים, קישואים, שעועית מחרוזת ופלפלים הם כולם פרי מבחינה טכנית מכיוון שהם מכילים זרעים ומופקים מרקמת השחלה העבה. בלוטים ומפתחות אדר מכונפים, ששמם המדעי הוא סמארה, הם גם פרי.
ניתן לתאר פרי בוגר כבשרני או יבש. פירות בשרניים כוללים את פירות היער המוכרים, האפרסקים, התפוחים, הענבים והעגבניות. אורז, חיטה ואגוזים הם דוגמאות לפירות יבשים. הבחנה נוספת היא שלא כל הפירות נגזרים מהשחלה. חלק מהפירות נגזרים משחלות נפרדות בפרח בודד, כמו הפטל. פירות אחרים, כמו האננס, נוצרים מאשכולות פרחים. בנוסף, בחלק מהפירות, כמו אבטיח ותפוז, יש קליפות. לא משנה איך הם נוצרים, פירות הם סוכן של פיזור. מגוון הצורות והמאפיינים משקפים את אופן הפיזור. הפירות הקלים והיבשים של עצים ושן הארי נישאים על ידי הרוח. קוקוסים צפים מועברים על ידי מים. חלק מהפירות צבעוניים, מבושמים, מתוקים ומזינים כדי למשוך אוכלי עשב, שאוכלים את הפרי ומפזרים את הזרעים הקשוחים הבלתי מעוכלים בצואה שלהם. לפירות אחרים יש קוצים וקרסים הנצמדים לפרווה ורכיבות על בעלי חיים.
מחזור החיים של אנגיוספרם
השלב הבוגר, או הספורופיט, הוא השלב העיקרי במחזור החיים של אנגיוספרם. כמו גימנוספרמים, אנגיוספרמים הם הטרוספוריים. הם מייצרים מיקרו-נבגים, המתפתחים לגרגרי אבקה (הגמטופיטים הזכריים), ומגה-ספורים, היוצרים ביצית המכילה את הגמטופיטים הנשיים. בתוך המיקרוספורנגיה של האנדים (איור\(\PageIndex{3}\)), מיקרוספורוציטים זכריים מתחלקים על ידי מיוזה, ויוצרים מיקרו-נבגים הפלואידים שעוברים מיטוזה ומולידים גרגרי אבקה. כל גרגר אבקה מכיל שני תאים: תא גנראטיבי אחד שיתחלק לשני זרע, ותא שני שיהפוך לתא צינור האבקה.
חיבור אמנות
אם לפרח חסר מגספורנגיום, איזה סוג של גמטה הוא לא יוכל להיווצר? אם היה חסר לו מיקרוספורנגיום, איזה סוג של גמטה לא היה נוצר?
בביציות, הגמטופיט הנשי מיוצר כאשר מגספורוציט עובר מיוזה כדי לייצר ארבעה מגה-ספורים הפלואידים. אחד מאלה גדול מהאחרים ועובר מיטוזה ליצירת הגמטופיט הנשי או שק העובר. שלוש חלוקות מיטוטיות מייצרות שמונה גרעינים בשבעה תאים. הביצה ושני תאים עוברים לקצה אחד של שק העובר (גמטופיט) ושלושה תאים עוברים לקצה השני. שניים מהגרעינים נשארים בתא בודד ומתמזגים ליצירת גרעין 2 n; תא זה עובר למרכז שק העובר.
כאשר גרגר אבקה מגיע לסטיגמה, צינור אבקה משתרע מהדגן, צומח במורד הסגנון ונכנס דרך פתח במכלול הביצית. שני תאי הזרע מופקדים בשק העובר.
מה שמתרחש לאחר מכן נקרא אירוע הפריה כפול (איור\(\PageIndex{4}\)) והוא ייחודי לאנגיוספרמים. זרע אחד והביצית משתלבים ויוצרים זיגוטה דיפלואידית - העובר העתידי. הזרע האחר מתמזג עם הגרעין הדיפלואידי במרכז שק העובר ויוצר תא טריפלואידי שיתפתח לאנדוספרם: רקמה המשמשת כשמורת מזון. הזיגוטה מתפתחת לעובר עם רדיקל, או שורש קטן, ואיבר דמוי עלה אחד או שניים הנקראים קוטלידונים. מאגרי מזון זרעים מאוחסנים מחוץ לעובר, והקוטילונים משמשים כצינורות להעברת מאגרי המזון השבורים לעובר המתפתח. הזרע מורכב משכבה קשוחה של אינטגמנטים היוצרים את המעיל, האנדוספרם עם מאגרי מזון ובמרכזו העובר המוגן היטב.
רוב הפרחים נושאים גם אבקנים וגם קרפלים; עם זאת, כמה מינים מאביקים את עצמם. אלה ידועים כפרחים "מושלמים" מכיוון שהם מכילים את שני סוגי איברי המין (איור\(\PageIndex{2}\). חסמים ביוכימיים ואנטומיים להאבקה עצמית מקדמים האבקה צולבת. האבקה עצמית היא צורה חמורה של הכלאה, ויכולה להגדיל את מספר הפגמים הגנטיים בצאצאים.
לצמח עשויים להיות פרחים מושלמים, ולכן יש לו שני המינים בכל פרח; או, ייתכן שיש לו פרחים לא מושלמים משני הסוגים על צמח אחד (איור\(\PageIndex{5}\)). בכל מקרה, מינים כאלה נקראים צמחים חד-מיניים, כלומר "בית אחד". כמה בוטנאים מתייחסים לצמחים עם פרחים מושלמים פשוט כהרמפרודיטיים. חלק מהצמחים הם דו-ביתיים, כלומר "שני בתים", ויש להם פרחים זכריים ונקביים ("פרחים לא מושלמים") על צמחים שונים. במינים אלה, האבקה צולבת מתרחשת כל הזמן.
מגוון של אנגיוספרמים
אנגיוספרמים מסווגים בחלוקה אחת, האנתופיטה. נראה כי אנגיוספרמים מודרניים הם קבוצה מונופילטית, מה שאומר שמקורם באב קדמון יחיד. צמחים פורחים מחולקים לשתי קבוצות עיקריות, על פי מבנה הקוטילונים, גרגרי האבקה ותכונות אחרות: חד-צמיתים, הכוללים עשבים וחבצלות, ואודיקוטים או דו-קוטיים, קבוצה פוליפילטית. אנגיוספרמים בזאליים הם קבוצה של צמחים שלדעתם הסתעפו לפני ההפרדה לחד -צמיתים ואודיקוטים מכיוון שהם מציגים תכונות משתי הקבוצות. הם מסווגים בנפרד בתכניות סיווג רבות, ומתאימים לקיבוץ המכונה Magnoliidae. קבוצת Magnoliidae מורכבת מעצי מגנוליה, זרי דפנה, חבצלות מים ומשפחת הפלפלים.
אנגיוספרמים בזאליים
המגנולידים מיוצגים על ידי המגנוליות: עצים גבוהים הנושאים פרחים גדולים וריחניים עם חלקים רבים, ונחשבים ארכאיים (איור ד). \(\PageIndex{6}\) עצי לורל מייצרים עלים ריחניים ופרחים קטנים לא בולטים. הלורלס הם עצים ושיחים קטנים הגדלים בעיקר באקלים חם יותר. צמחים מוכרים בקבוצה זו כוללים את דפנה דפנה, קינמון, שיח תבלינים (איור \(\PageIndex{6}\)א) ועץ האבוקדו. ה-Nymphaeales מורכבים מחבצלות המים, הלוטוס (איור \(\PageIndex{6}\) ג) וצמחים דומים. כל מיני ה-Nymphaeales משגשגים בביומות של מים מתוקים, ויש להם עלים שצפים על פני המים או גדלים מתחת למים. חבצלות מים מוערכות במיוחד על ידי גננים, ויש להן בריכות ובריכות מאז ימי קדם. ה-Piperales הם קבוצה של עשבי תיבול, שיחים ועצים קטנים הגדלים באקלים טרופי. יש להם פרחים קטנים ללא עלי כותרת המסודרים היטב בקוצים ארוכים. מינים רבים הם המקור לניחוחות או תבלינים יקרים; לדוגמה, פירות היער של פייפר ניגרום (איור \(\PageIndex{6}\) ב) הם הפלפל השחור המוכר המשמש לטעם מנות רבות.
מונוקוטים
לצמחים בקבוצת המונוקוט יש קוטילדון יחיד בשתיל, והם חולקים גם תכונות אנטומיות אחרות. ורידים עוברים במקביל לאורך העלים, וחלקי הפרחים מסודרים בסימטריה של פי שלושה או שישה. האבקה מהאנגיוספרמים הראשונים הייתה חד-סולקטית (המכילה תלם בודד או נקבובית דרך השכבה החיצונית). תכונה זו עדיין נראית במונוקוטים המודרניים. רקמת עץ אמיתית נמצאת לעתים רחוקות במונוקוטים, ורקמת כלי הדם של הגבעול אינה מסודרת בדפוס מסוים. מערכת השורשים היא בעיקר הרפתקנית (ממוקמת בצורה יוצאת דופן) ללא שורש עיקרי. החד-צמיתים כוללים צמחים מוכרים כמו חבצלות אמיתיות (לא להתבלבל עם חבצלות המים), סחלבים, עשבים ודקלים. גידולים חשובים רבים, כגון אורז ודגנים אחרים (איור \(\PageIndex{7}\) א), תירס, קנה סוכר ופירות טרופיים, כולל בננות ואננס, שייכים לחד -צמיתים.
אודיקוטים
אודיקוטים, או דיקוטים אמיתיים, מאופיינים בנוכחותם של שני תלתנים. ורידים יוצרים רשת בעלים. חלקי פרחים מגיעים בארבע, חמש או הרבה פיתולים. רקמת כלי הדם יוצרת טבעת בגזע. (אצל חד -צמיתים, רקמת כלי הדם מפוזרת בגזע.) אודיקוטים יכולים להיות עשבוניים (כמו שן הארי או סיגליות), או לייצר רקמות עציות. רוב האודיקוטים מייצרים אבקה שהיא טריסולקט או משולשת, עם שלושה תלמים או נקבוביות. מערכת השורשים מעוגנת בדרך כלל על ידי שורש עיקרי אחד שפותח מהרדיקל העוברי. אודיקוטים מהווים שני שלישים מכל הצמחים הפורחים. נראה כי מינים רבים מציגים מאפיינים השייכים לשתי הקבוצות; לפיכך, סיווג הצמח כמונוקוט או אאודיקוט לא תמיד ניכר בבירור (טבלה). \(\PageIndex{1}\)
| טבלה\(\PageIndex{1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטים | ||
|---|---|---|
| מאפיין | מונוקוט | אודיקוט |
| \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסמאפיינים">Cotyledon | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטמונוקוט">אחד | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסודיקוט "> שניים |
| \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסמאפיינים "> ורידים בעלים | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטמונוקוט">מקביל | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסודיקוט "> רשת (מסועפת) |
| \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטים מאפיינים "> רקמת כלי דם | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטמונוקוט">מפוזרים | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסודיקוט "> מסודרים בתבנית טבעת |
| \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטים מאפיינים "> שורשים | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטמונוקוט">רשת של שורשים נלווים | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסודיקוט "> שורש ברז עם שורשים רוחביים רבים |
| \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטים מאפיינים "> אבקה | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטמונוקוט">מונוסולקט | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסודיקוט "> טריסולקט |
| \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסמאפיינים ">חלקי פרחים | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטמונוקוט "> שלושה או מרובים משלושה | \ (\ PageIndex {1}\): השוואה בין מאפיינים מבניים של מונוקוטים ואודיקוטסודיקוט "> ארבעה, חמישה, מכפילים של ארבעה או חמישה וסיבובים |
סיכום המדור
אנגיוספרמים הם הצורה הדומיננטית של חיי הצומח ברוב המערכות האקולוגיות היבשתיות, המהווים כ -90 אחוז מכל מיני הצמחים. רוב צמחי היבול והנוי הם אנגיוספרמים. הצלחתם נובעת, בין השאר, משני מבנים חדשניים: הפרח והפרי. פרחים נגזרים אבולוציונית מעלים שהשתנו. החלקים העיקריים של הפרח הם עלי הכותרת ועלי הכותרת, המגנים על חלקי הרבייה: האבקנים והקרפלים. האבקנים מייצרים את הגמטות הזכריות, שהן גרגרי אבקה. הקרפלים מכילים את הגמטות הנשיות, שהן הביציות בתוך השחלות. דפנות השחלה מתעבות לאחר ההפריה, מבשילות לפירות שיכולים להקל על פיזור הזרעים.
מחזורי החיים של אנגיוספרמים נשלטים על ידי שלב הספורופיטים. הפריה כפולה היא אירוע ייחודי לאנגיוספרמים. הצמחים הפורחים מחולקים לשתי קבוצות עיקריות - החד-צמיתים והאודיקוטים - לפי מספר הקוטילונים בשתילים. אנגיוספרמים בזאליים שייכים לשושלת מבוגרת יותר ממונוקוטים ואודיקוטים.
חיבורי אמנות
איור\(\PageIndex{3}\): אם לפרח חסר מגספורנגיום, איזה סוג של גמטה הוא לא יוכל להיווצר? אם היה חסר לו מיקרוספורנגיום, איזה סוג של גמטה לא היה נוצר?
- תשובה
-
ללא מגספורנגיום, ביצה לא תיווצר; ללא מיקרוספורנגיום, אבקה לא תיווצר.
רשימת מילים
- אנתר
- מבנה דמוי שק בקצה האבקן בו מיוצרים גרגרי אבקה
- אנתופיטה
- החלוקה שאליה שייכים האנגיוספרמים
- אנגיוספרמים בסיסיים
- קבוצת צמחים שכנראה הסתעפה לפני הפרדת החד-צמיתים והאודיקוטים
- גביע
- מערבולת הגביעים
- קרפל
- חלק הרבייה הנשי של פרח המורכב מהסטיגמה, הסגנון והשחלה
- קורולה
- אוסף עלי הכותרת
- קוטילדון
- העלים הפרימיטיביים האחד (מונוקוט) או שניים (דיקוטיים) הקיימים בזרע
- דיקוט
- קבוצה של אנגיוספרמים שעובריהם מחזיקים בשני קוטלידונים; ידוע גם בשם אודיקוט
- אודיקוטים
- קבוצה של אנגיוספרמים שעובריהם מחזיקים בשני קוטלידונים; ידוע גם בשם דיקוט
- חוט להט
- הגבעול הדק המקשר את האנטר לבסיס הפרח
- גינוציום
- קבוצת המבנים המהווים את איבר הרבייה הנשי; נקרא גם האקדח
- עשבוני
- מתאר צמח ללא רקמה עצית
- מונוקוט
- קבוצה קשורה של אנגיוספרמים המייצרים עוברים עם קוטלידון אחד ואבקה עם רכס יחיד
- שחלה
- החדר המכיל ומגן על הביצית או המגספורנגיום הנשי
- עלי כותרת
- פנים עלים שונה לגביע; עלי כותרת צבעוניים מושכים מאביק בעלי חיים
- פיסטיל
- קבוצת המבנים המהווים את איבר הרבייה הנשי; נקרא גם קרפל
- ספאל
- עלה שונה התוחם את הניצן; המבנה החיצוני ביותר של פרח
- אבקן
- קבוצת המבנים המכילים את אברי הרבייה הגבריים
- אות-קלון
- המבנה העליון של הקרפל שבו מופקדים אבקה
- סגנון
- המבנה הדק הארוך המקשר בין הסטיגמה לשחלה


