14.1: ממלכת הצמחים
- Page ID
- 208976
צמחים הם קבוצה גדולה ומגוונת של אורגניזמים. ישנם קרוב ל -300,000 מינים של צמחים מקוטלגים. 1 מתוכם, כ -260,000 הם צמחים המייצרים זרעים. טחבים, שרכים, עצי מחט וצמחים פורחים הם כולם חברים בממלכת הצמחים. ממלכת הצמחים מכילה בעיקר אורגניזמים פוטוסינתטיים; כמה צורות טפיליות איבדו את היכולת לפוטוסינתזה. תהליך הפוטוסינתזה משתמש בכלורופיל, שנמצא באברונים הנקראים כלורופלסטים. לצמחים יש קירות תאים המכילים תאית. רוב הצמחים מתרבים מינית, אך יש להם גם שיטות מגוונות של רבייה א-מינית. צמחים מפגינים צמיחה בלתי מוגדרת, כלומר אין להם צורת גוף סופית, אך ממשיכים לגדל מסת גוף עד שהם מתים.
התאמות צמחים לחיים ביבשה
כאשר אורגניזמים מסתגלים לחיים ביבשה, עליהם להתמודד עם מספר אתגרים בסביבה היבשתית. מים תוארו כ"חומר החיים". פנים התא - המדיום שבו רוב המולקולות הקטנות מתמוססות ומתפזרות, ובו מתרחשות רוב התגובות הכימיות של חילוף החומרים - הוא מרק מימי. התייבשות, או ייבוש, מהווה סכנה מתמדת לאורגניזם שנחשף לאוויר. גם כאשר חלקי צמח קרובים למקור מים, סביר להניח שמבני האוויר שלהם יתייבשו. מים מספקים ציפה לאורגניזמים החיים בבתי גידול מימיים. ביבשה, צמחים צריכים לפתח תמיכה מבנית באוויר - מדיום שאינו נותן את אותה הרמה. בנוסף, הגמטות הזכריות חייבות להגיע לגמטות הנשיות באמצעות אסטרטגיות חדשות מכיוון ששחייה כבר אינה אפשרית. לבסוף, יש להגן גם על הגמטות וגם על הזיגוטים מפני התייבשות. צמחי היבשה המצליחים פיתחו אסטרטגיות להתמודדות עם כל האתגרים הללו, אם כי לא כל ההתאמות הופיעו בבת אחת. מינים מסוימים לא התרחקו מסביבה מימית, בעוד שאחרים עזבו את המים והמשיכו לכבוש את הסביבות היבשות ביותר על פני כדור הארץ.
כדי לאזן את אתגרי ההישרדות הללו, החיים ביבשה מציעים מספר יתרונות. ראשית, אור השמש שופע. ביבשה, האיכות הספקטרלית של האור הנספגת בפיגמנט הפוטוסינתטי, כלורופיל, אינה מסוננת על ידי מים או מינים פוטוסינתטיים מתחרים בעמודת המים שלמעלה. שנית, פחמן דו חמצני זמין יותר מכיוון שריכוזו גבוה יותר באוויר מאשר במים. בנוסף, צמחי אדמה התפתחו לפני בעלי חיים יבשתיים; לכן, עד שהתיישבה אדמה יבשה על ידי בעלי חיים, אף טורף לא איים על רווחתם של צמחים. מצב זה השתנה כאשר בעלי חיים יצאו מהמים ומצאו מקורות רבים של חומרים מזינים בצמחייה המבוססת. בתורם, צמחים פיתחו אסטרטגיות להרתעת טריפה: מקוצים וקוצים ועד כימיקלים רעילים.
צמחי היבשה המוקדמים, כמו חיות היבשה המוקדמות, לא חיו רחוק ממקור מים שופע ופיתחו אסטרטגיות הישרדות למאבק ביובש. אחת האסטרטגיות הללו היא סובלנות לבצורת. טחבים, למשל, יכולים להתייבש למזרן חום ושביר, אך ברגע שהגשם יהפוך מים לזמינים, טחבים יספגו אותם ויחזירו את המראה הבריא והירוק שלהם. אסטרטגיה נוספת היא ליישב סביבות עם לחות גבוהה בהן הבצורת אינה נדירה. שרכים, שושלת מוקדמת של צמחים, משגשגים במקומות לחים וקרירים, כמו קרקעית היערות הממוזגים. מאוחר יותר, צמחים התרחקו מסביבות מימיות תוך שימוש בעמידות לייבוש, ולא בסובלנות. צמחים אלה, כמו הקקטוס, ממזערים את אובדן המים במידה כזו שהם יכולים לשרוד בסביבות היבשות ביותר על פני כדור הארץ.
בנוסף להתאמות הספציפיות לחיים ביבשה, צמחי אדמה מציגים התאמות שהיו אחראיות לגיוון ולדומיננטיות שלהם במערכות אקולוגיות יבשתיות. ארבע התאמות עיקריות נמצאות בצמחים יבשתיים רבים: חילופי דורות, ספורנגיום בו נוצרים נבגים, גמטנגיום המייצר תאים הפלואידים, ובצמחי כלי דם, רקמת מריסטם אפיקלית בשורשים וביורה.
חילופי דורות
חילופי דורות מתארים מחזור חיים שבו לאורגניזם יש שלבים רב-תאיים הפלואידים ודיפלואידים כאחד (איור). \(\PageIndex{1}\)
Haplontic מתייחס למחזור חיים בו יש שלב הפלואידי דומיננטי. דיפלונטי מתייחס למחזור חיים שבו השלב הדיפלואידי הוא השלב הדומיננטי, ומספר הכרומוזומים הפלואידים נראה רק לזמן קצר במחזור החיים במהלך הרבייה המינית. בני אדם הם דיפלונטיים, למשל. רוב הצמחים מציגים חילופי דורות, המתוארים כהפלודיפלונטיים: הצורה הרב-תאית הפלואידית המכונה גמטופיט מלווה ברצף ההתפתחות על ידי אורגניזם דיפלואידי רב תאי, הספורופיט. הגמטופיט מוליד את הגמטות, או תאי הרבייה, על ידי מיטוזה. זה יכול להיות השלב הברור ביותר במחזור החיים של הצמח, כמו בטחבים, או שהוא יכול להתרחש במבנה מיקרוסקופי, כמו גרגר אבקה בצמחים הגבוהים יותר (המונח הקולקטיבי לצמחי כלי הדם). שלב הספורופיטים כמעט ולא מורגש בצמחים נמוכים יותר (המונח הקולקטיבי לקבוצות הצמחים של טחבים, עצי כבד וקרניים). עצים נישאים הם השלב הדיפלונטי במחזורי החיים של צמחים כמו סקויה ואורנים.
ספורנגיה בצמחים נטולי הזרעים
הספורופיט של צמחים נטולי זרעים הוא דיפלואידי ונובע מסינגמיה או היתוך של שני גמטות (איור). \(\PageIndex{1}\) הספורופיט נושא את הספורנגיה (יחיד, ספורנגיום), איברים שהופיעו לראשונה בצמחי היבשה. המונח "ספורנגיה" פירושו המילולי "נבג בכלי", מכיוון שהוא שק רבייה המכיל נבגים. בתוך הספורנגיה הרב-תאית, הספורוציטים הדיפלואידים, או תאי האם, מייצרים נבגים הפלואידים על ידי מיוזה, מה שמקטין את מספר הכרומוזומים 2 n ל -1 n. הנבגים משתחררים מאוחר יותר על ידי הספורנגיה ומתפזרים בסביבה. שני סוגים שונים של נבגים מיוצרים בצמחי יבשה, וכתוצאה מכך הפרדת המינים בנקודות שונות במחזור החיים. צמחים לא-וסקולריים נטולי זרעים (המכונים יותר נכון "צמחים לא-וסקולריים נטולי זרעים עם שלב גמטופיטים דומיננטי") מייצרים רק סוג אחד של נבג, ונקראים הומוספוריים. לאחר נביטה מנבג, הגמטופיט מייצר גמטנגיה זכרית ונקבית כאחד, בדרך כלל על אותו אדם. לעומת זאת, צמחים הטרוספוריים מייצרים שני סוגים שונים מבחינה מורפולוגית של נבגים. הנבגים הזכריים נקראים מיקרו-נבגים בגלל גודלם הקטן יותר; המגה-ספורים הגדולים יחסית יתפתחו לגמטופיט הנשי. הטרוספוריה נצפתה בכמה צמחי כלי דם נטולי זרעים ובכל צמחי הזרעים.
כאשר הנבג הפלואידי נובט, הוא מייצר גמטופיט רב תאי על ידי מיטוזה. הגמטופיט תומך בזיגוטה הנוצרת מהתמזגות הגמטות ובצורה הספורופיט הצעיר או הצומח שנוצר, והמחזור מתחיל מחדש (איור ואיור). \(\PageIndex{2}\) \(\PageIndex{3}\)
נבגי הצמחים נטולי הזרעים והאבקה של צמחי זרעים מוקפים בדפנות תאים עבות המכילות פולימר קשוח המכונה ספורופולנין. חומר זה מאופיין בשרשראות ארוכות של מולקולות אורגניות הקשורות לחומצות שומן וקרוטנואידים, ומעניק לרוב האבקה את צבעו הצהוב. Sporopollenin עמיד בצורה יוצאת דופן בפני השפלה כימית וביולוגית. קשיחותו מסבירה את קיומם של מאובנים שמורים היטב של אבקה. ספורופולנין נחשב פעם לחידוש של צמחי אדמה; עם זאת, האצות הירוקות Coleochaetes ידועות כיום כיוצרות נבגים המכילים ספורופולנין.
הגנה על העובר היא דרישה מרכזית לצמחי אדמה. העובר הפגיע חייב להיות מוגן מפני התייבשות ומפגעים סביבתיים אחרים. גם בצמחים נטולי זרעים וגם בצמחים, הגמטופיט הנקבי מספק תזונה, ובצמחי זרעים העובר מוגן גם כשהוא מתפתח לדור החדש של הספורופיטים.
גמטנגיה בצמחים נטולי הזרעים
גמטנגיה (יחיד, גמטנגיום) הם מבנים על הגמטופיטים של צמחים נטולי זרעים בהם מיוצרים גמטות על ידי מיטוזה. הגמטנגיום הגברי, האנתרידיום, משחרר זרע. צמחים רבים ללא זרעים מייצרים זרע המצויד בדגלים המאפשרים להם לשחות בסביבה לחה אל הארכיגוניה, הגמטנגיום הנשי. העובר מתפתח בתוך הארכגוניום כספורופיט.
מריסטמים אפיקליים
הנבטים והשורשים של הצמחים גדלים באורך באמצעות חלוקת תאים מהירה בתוך רקמה הנקראת מריסטם אפיקלי (איור). \(\PageIndex{4}\) המריסטם האפיקי הוא מכסה של תאים בקצה היורה או בקצה השורש העשוי מתאים לא מובחנים הממשיכים להתרבות לאורך חיי הצמח. תאים מריסטמטיים מולידים את כל הרקמות המיוחדות של הצמח. התארכות הקלעים והשורשים מאפשרת לצמח לגשת למרחב ומשאבים נוספים: אור במקרה של הצילום, ומים ומינרלים במקרה של שורשים. מריסטם נפרד, הנקרא מריסטם לרוחב, מייצר תאים המגדילים את קוטר הגבעולים וגזעי העצים. מריסטמים אפיקליים הם הסתגלות המאפשרת לצמחי כלי דם לצמוח בכיוונים החיוניים להישרדותם: כלפי מעלה לזמינות רבה יותר של אור השמש, ומטה לתוך האדמה כדי להשיג מים ומינרלים חיוניים.
התאמות נוספות לצמחי קרקע
כאשר הצמחים הסתגלו לאדמה יבשה והפכו ללא תלות בנוכחות מתמדת של מים בבתי גידול לחים, הופיעו איברים ומבנים חדשים. צמחי אדמה מוקדמים לא צמחו מעל כמה סנטימטרים מהקרקע, ועל המחצלות הנמוכות הללו הם התחרו על האור. על ידי פיתוח יורה וגידול גבוה יותר, צמחים בודדים תפסו יותר אור. מכיוון שאוויר מציע פחות תמיכה משמעותית ממים, צמחי יבשה שילבו מולקולות נוקשות יותר בגבעולים שלהם (ומאוחר יותר, גזעי עצים). האבולוציה של רקמת כלי הדם להפצת מים ומומסים הייתה תנאי הכרחי לצמחים לפתח גופים גדולים יותר. מערכת כלי הדם מכילה רקמות קסילם ופלום. קסילם מוליך מים ומינרלים שנלקחו מהאדמה עד היורה; פלואם מעביר מזון שמקורו בפוטוסינתזה בכל הצמח כולו. מערכת השורשים שהתפתחה לקלוט מים ומינרלים עיגנה גם את היורה הגבוה יותר ויותר באדמה.
בצמחי יבשה, כיסוי שעווה ועמיד למים הנקרא ציפורן מצפה את חלקי האוויר של הצמח: עלים וגבעולים. הציפורן מונעת גם צריכת פחמן דו חמצני הדרוש לסינתזה של פחמימות באמצעות פוטוסינתזה. סטומטות, או נקבוביות, שנפתחות ונסגרות כדי לווסת את תנועת הגזים ואדי המים הופיעו אפוא בצמחים כשהם עברו לבתי גידול יבשים יותר.
צמחים אינם יכולים להימנע מבעלי חיים טורפים. במקום זאת, הם מסנתזים מגוון גדול של מטבוליטים משניים רעילים: מולקולות אורגניות מורכבות כמו אלקלואידים, שריחותיהם המזיקים וטעמם הלא נעים מרתיעים בעלי חיים. תרכובות רעילות אלו עלולות לגרום למחלות קשות ואף למוות.
בנוסף, כאשר צמחים התפתחו יחד עם בעלי חיים, פותחו מטבוליטים מתוקים ומזינים כדי לפתות בעלי חיים לספק סיוע רב ערך בפיזור גרגרי אבקה, פירות או זרעים. צמחים מתפתחים יחד עם מקורבים לבעלי חיים במשך מאות מיליוני שנים (איור\(\PageIndex{5}\)).
אבולוציה בפעולה: פליאובוטניקה
כיצד אורגניזמים רכשו תכונות המאפשרות להם ליישב סביבות חדשות, וכיצד המערכת האקולוגית העכשווית מעוצבת, הן שאלות יסוד של האבולוציה. פליאובוטניקה מטפלת בשאלות אלו על ידי התמחות בחקר צמחים שנכחדו. פליאובוטניסטים מנתחים דגימות שנלקחו ממחקרי שדה, ומשחזרים את המורפולוגיה של אורגניזמים שנעלמו זה מכבר. הם עוקבים אחר התפתחות הצמחים על ידי ביצוע השינויים במורפולוגיה של הצמחים, ושופכים אור על הקשר בין צמחים קיימים על ידי זיהוי אבות קדומים משותפים המציגים את אותן תכונות. תחום זה מבקש למצוא מינים מעבר המגשרים על פערים בדרך להתפתחות אורגניזמים מודרניים. מאובנים נוצרים כאשר אורגניזמים נלכדים במשקעים או בסביבות שבהן צורותיהם נשמרות (איור\(\PageIndex{6}\)). פליאובוטניסטים קובעים את הגיל הגיאולוגי של הדגימות ואת אופי סביבתם באמצעות המשקעים הגיאולוגיים והאורגניזמים המאובנים הסובבים אותם. הפעילות דורשת זהירות רבה לשמירה על שלמות המאובנים העדינים והשכבות בהן הם נמצאים.
אחת ההתפתחויות המרגשות האחרונות בפליאובוטניקה היא השימוש בכימיה אנליטית וביולוגיה מולקולרית לחקר מאובנים. שימור מבנים מולקולריים דורש סביבה נקייה מחמצן, שכן חמצון והשפלה של חומר באמצעות פעילות של מיקרואורגניזמים תלויים בנוכחות חמצן. דוגמה אחת לשימוש בכימיה אנליטית וביולוגיה מולקולרית היא בזיהוי של oleanane, תרכובת המרתיעה מזיקים ואשר עד לנקודה זו נראית ייחודית לצמחים פורחים. Oleanane התאושש ממשקעים המתוארכים לפרמיאן, הרבה יותר מוקדם מהתאריכים הנוכחיים שניתנו להופעת הצמחים הפורחים הראשונים. חומצות גרעין מאובנות - DNA ו- RNA - מניבות את מירב המידע. הרצפים שלהם מנותחים ומשווים לאלה של אורגניזמים חיים וקשורים. באמצעות ניתוח זה ניתן לבנות קשרים אבולוציוניים לשושלות צמחים.
כמה פליאובוטנאים ספקנים לגבי המסקנות הנובעות מניתוח מאובנים מולקולריים. ראשית, החומרים הכימיים המעניינים מתפרקים במהירות במהלך הבידוד הראשוני כאשר הם נחשפים לאוויר, כמו גם במניפולציות נוספות. תמיד קיים סיכון גבוה לזיהום הדגימות בחומר זר, בעיקר ממיקרואורגניזמים. עם זאת, ככל שהטכנולוגיה מעודנת, ניתוח ה- DNA מצמחים מאובנים יספק מידע רב ערך על התפתחות הצמחים והתאמתם לסביבה המשתנה ללא הרף.
החטיבות העיקריות של צמחי קרקע
צמחי אדמה מסווגים לשתי קבוצות עיקריות לפי היעדר או נוכחות של רקמת כלי דם, כמפורט באיור\(\PageIndex{7}\). צמחים חסרי רקמת כלי דם הנוצרים מתאים מיוחדים להובלת מים וחומרי הזנה מכונים צמחים לא-וסקולריים. הבריופיטים, עצי הכבד, הטחבים והקרניים הם חסרי זרעים ולא וסקולריים, וככל הנראה הופיעו מוקדם בהתפתחות צמחי היבשה. צמחי כלי דם פיתחו רשת של תאים המוליכים מים ומומסים דרך גוף הצמח. צמחי כלי הדם הראשונים הופיעו באורדוביץ' המנוח (לפני 461—444 מיליון שנה) וכנראה היו דומים לליקופיטים, הכוללים טחבי מועדון (לא להתבלבל עם הטחבים) והפטרופיטים (שרכים, זנב סוס ושרכים להקציף). ליקופיטים ופטרופיטים מכונים צמחי כלי דם ללא זרעים. הם אינם מייצרים זרעים, שהם עוברים עם מאגרי המזון המאוחסנים שלהם מוגנים על ידי מעטפת קשה. צמחי הזרעים מהווים את הקבוצה הגדולה ביותר מבין כל הצמחים הקיימים, ומכאן שהם שולטים בנוף. צמחי זרעים כוללים גימנוספרמים, בעיקר עצי מחט, המייצרים "זרעים עירומים", והצמחים המוצלחים ביותר, הצמחים הפורחים או האנגיוספרמים, המגנים על זרעיהם בתוך חדרים במרכז הפרח. קירות החדרים הללו מתפתחים מאוחר יותר לפירות.
סיכום המדור
צמחי אדמה פיתחו תכונות שאיפשרו ליישב אדמה ולשרוד מחוץ למים. ההתאמות לחיים ביבשה כוללות רקמות כלי דם, שורשים, עלים, ציפורניים שעווה ושכבה חיצונית קשוחה המגנה על הנבגים. צמחי אדמה כוללים צמחים לא-וסקולריים וצמחי כלי דם. לצמחי כלי דם, הכוללים צמחים נטולי זרעים וצמחים עם זרעים, יש מריסטמים אפיקיים ועוברים עם מאגרי תזונה. כל צמחי היבשה חולקים את המאפיינים הבאים: חילופי דורות, כאשר הצמח הפלואידי נקרא גמטופיט והצמח הדיפלואידי הנקרא ספורופיט; היווצרות נבגים הפלואידים בספורנגיום; ויצירת גמטות בגמטנגיום.
הערות שוליים
- 1 לספירה צ'פמן (2009) מספר מינים חיים באוסטרליה ובעולם. מהדורה שנייה. דו"ח למחקר המשאבים הביולוגיים האוסטרליים. שירותי מידע על המגוון הביולוגי האוסטרלי, Toowoomba, אוסטרליה. זמין באינטרנט בכתובת http://www.environment.gov.au/biodiv...ps-plants.html.
רשימת מילים
- מריסטם אפיקלי
- נקודת הגידול בצמח כלי דם בקצה יורה או שורש שבו מתרחשת חלוקת תאים
- דיפלונטי
- מתאר מחזור חיים שבו השלב הדיפלואידי הוא השלב הדומיננטי
- גמטנגיום
- (ברבים: gametangia) המבנה שבתוכו מיוצרים גמטות
- גמטופיט
- הצמח הפלואידי המייצר גמטות
- הפלודיפלונטי
- מתאר מחזור חיים בו השלבים הפלואידים והדיפלואידים מתחלפים; ידוע גם כחילופי מחזור חיים של דורות
- הפלונטי
- מתאר מחזור חיים שבו השלב הפלואידי הוא השלב הדומיננטי
- הטרוספוריים
- בעל שני סוגים של נבגים המולידים גמטופיטים זכרים ונקבות
- הומוספורי
- בעל סוג אחד של נבג שמוליד גמטופיטים המולידים גמטות זכריות ונקבות כאחד
- צמח לא וסקולרי
- צמח חסר רקמת כלי דם הנוצרת מתאים מיוחדים להובלת מים וחומרים מזינים
- ספורנגיום
- (ברבים: ספורנגיה) האיבר שבתוכו נוצרים נבגים
- ספורופיט
- הצמח הדיפלואידי המייצר נבגים
- סינגמיה
- איחוד של שני גמטות בהפריה
- צמח כלי דם
- צמח שבו יש רשת של תאים המוליכים מים ומומסים דרך האורגניזם


