5.3: מחזור קלווין

Last updated
Save as PDF

Page ID: 208919

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

לאחר שהאנרגיה מהשמש מומרת ונארזת ל- ATP ו- NADPH, לתא יש את הדלק הדרוש לבניית מזון בצורה של מולקולות פחמימות. למולקולות הפחמימות שייווצרו יהיה עמוד שדרה של אטומי פחמן. מאיפה מגיע הפחמן? אטומי הפחמן המשמשים לבניית מולקולות פחמימות מגיעים מפחמן דו חמצני, הגז שבעלי חיים נושפים בכל נשימה. מחזור קלווין הוא המונח המשמש לתגובות הפוטוסינתזה המשתמשות באנרגיה המאוחסנת בתגובות תלויות האור ליצירת גלוקוז ומולקולות פחמימות אחרות.

יחסי הגומלין של מחזור קלווין

בצמחים, פחמן דו חמצני (CO ₂) נכנס לכלורופלסט דרך הסטומטה ומתפזר לתוך הסטרומה של הכלורופלסט - האתר של תגובות מחזור קלווין שבו מסונתז סוכר. התגובות נקראות על שם המדען שגילה אותן, ומתייחסות לעובדה שהתגובות מתפקדות כמחזור. אחרים קוראים לזה מחזור קלווין-בנסון כדי לכלול את שמו של מדען אחר המעורב בגילויו (איור). \(\PageIndex{1}\)

איור זה מראה כי ATP ו- NADPH המיוצרים בתגובות האור משמשים במחזור קלווין לייצור סוכר. — **איור\(\PageIndex{1}\):** תגובות תלויות אור רותמות אנרגיה מהשמש לייצור ATP ו- NADPH. מולקולות נושאות אנרגיה אלו עוברות לתוך הסטרומה שבה מתרחשות תגובות מחזור קלווין.

ניתן לארגן את תגובות מחזור קלווין (איור\(\PageIndex{2}\)) לשלושה שלבים בסיסיים: קיבוע, הפחתה והתחדשות. בסטרומה, בנוסף ל- CO ₂, קיימים שני כימיקלים נוספים ליזום מחזור קלווין: אנזים המקוצר RuBisCO, והמולקולה ריבולוז ביספוספט (RuBP). ל- RuBP חמישה אטומי פחמן וקבוצת פוספט בכל קצה.

RuBisCO מזרז תגובה בין CO ₂ ל- RuBP, היוצרת תרכובת של שישה פחמנים המומרת מיד לשתי תרכובות בעלות שלוש פחמן. תהליך זה נקרא קיבוע פחמן, מכיוון ש- CO ₂ "קבוע" מצורתו האורגנית למולקולות אורגניות.

ATP ו- NADPH משתמשים באנרגיה המאוחסנת שלהם כדי להמיר את תרכובת שלושת הפחמנים, 3-PGA, לתרכובת נוספת בת שלושה פחמנים הנקראת G3P. תגובה מסוג זה נקראת תגובת הפחתה, מכיוון שהיא כרוכה ברווח של אלקטרונים. הפחתה היא הרווח של אלקטרון על ידי אטום או מולקולה. המולקולות של ADP ו-NAD ⁺, הנובעות מתגובת ההפחתה, חוזרות לתגובות תלויות האור כדי לקבל אנרגיה מחדש.

אחת ממולקולות G3P עוזבת את מחזור קלווין כדי לתרום להיווצרות מולקולת הפחמימות, שהיא בדרך כלל גלוקוז (C _{6 H ₁₂ O ₆}). מכיוון שלמולקולת הפחמימות יש שישה אטומי פחמן, נדרשים שישה סיבובים של מחזור קלווין כדי ליצור מולקולת פחמימות אחת (אחת לכל מולקולת פחמן דו חמצני קבועה). מולקולות ה-G3P הנותרות מחדשות את RuBP, מה שמאפשר למערכת להתכונן לשלב קיבוע הפחמן. ATP משמש גם בהתחדשות של RuBP.

איור זה מציג מחזור מעגלי עם שלושה שלבים. שלוש מולקולות של פחמן דו חמצני נכנסות למחזור. בשלב הראשון, האנזים RuBisCO משלב את הפחמן הדו חמצני במולקולה אורגנית. שש מולקולות ATP מומרות לשש מולקולות ADP. בשלב השני, המולקולה האורגנית מצטמצמת. שש מולקולות NADPH מומרות לשישה יוני NADP+ ויון מימן אחד. סוכר מיוצר. בשלב השלישי, RuBP מתחדש, ושלוש מולקולות ATP מומרות לשלוש מולקולות ADP. RuBP ואז מתחיל את המחזור שוב. — **איור\(\PageIndex{2}\):** מחזור קלווין כולל שלושה שלבים. בשלב 1, האנזים RuBisCO משלב פחמן דו חמצני במולקולה אורגנית. בשלב 2, המולקולה האורגנית מצטמצמת. בשלב 3, RuBP, המולקולה שמתחילה את המחזור, מתחדשת כך שהמחזור יכול להימשך.

לסיכום, נדרשים שישה סיבובים של מחזור קלווין כדי לתקן שישה אטומי פחמן מ-CO ₂. שש סיבובים אלה דורשים קלט אנרגיה מ-12 מולקולות ATP ו-12 מולקולות NADPH בשלב ההפחתה ו-6 מולקולות ATP בשלב ההתחדשות.

מושג בפעולה

להלן קישור לאנימציה של מחזור קלווין. לחץ על שלב 1, שלב 2 ולאחר מכן על שלב 3 כדי לראות את G3P ו- ATP מתחדשים ליצירת RuBP.

אבולוציה בפעולה: פוטוסינתזה

ההיסטוריה האבולוציונית המשותפת של כל האורגניזמים הפוטוסינתטיים בולטת, שכן התהליך הבסיסי השתנה מעט לאורך תקופות זמן. אפילו בין העלים הטרופיים הענקיים ביער הגשם לבין ציאנובקטריה זעירה, התהליך ומרכיבי הפוטוסינתזה המשתמשים במים כתורם אלקטרונים נשארים זהים במידה רבה. מערכות צילום מתפקדות לקליטת אור ומשתמשות בשרשראות הובלת אלקטרונים להמרת אנרגיה. תגובות מחזור קלווין מרכיבות מולקולות פחמימות באנרגיה זו.

עם זאת, כמו בכל המסלולים הביוכימיים, מגוון מצבים מוביל להתאמות מגוונות המשפיעות על התבנית הבסיסית. פוטוסינתזה בצמחי אקלים יבש (איור\(\PageIndex{3}\)) התפתחה עם התאמות החוסכות במים. בחום היבש הקשה, יש להשתמש בכל טיפת מים ואנרגיה יקרה כדי לשרוד. שני התאמות התפתחו בצמחים כאלה. בצורה אחת, שימוש יעיל יותר ב-CO ₂ מאפשר לצמחים לבצע פוטוסינתזה גם כאשר CO ₂ נמצא במחסור, כמו כאשר הסטומטות סגורות בימים חמים. ההסתגלות האחרת מבצעת תגובות ראשוניות של מחזור קלווין בלילה, מכיוון שפתיחת הסטומטה בזמן זה חוסכת מים עקב טמפרטורות קרירות יותר. בנוסף, הסתגלות זו אפשרה לצמחים לבצע רמות נמוכות של פוטוסינתזה מבלי לפתוח סטומטות כלל, מנגנון קיצוני להתמודדות עם תקופות יבשות במיוחד.

תמונה זו מציגה קקטוס. — **איור\(\PageIndex{3}\):** החיים בתנאים הקשים של המדבר הובילו צמחים כמו קקטוס זה לפתח וריאציות בתגובות מחוץ למחזור קלווין. וריאציות אלה מגבירות את היעילות ועוזרות לחסוך במים ובאנרגיה. (קרדיט: פיוטר וויטקובסקי)

פוטוסינתזה בפרוקריוטים

שני חלקי הפוטוסינתזה - התגובות התלויות באור ומחזור קלווין - תוארו, כפי שהם מתרחשים בכלורופלסטים. עם זאת, לפרוקריוטים, כגון ציאנובקטריה, חסרים אברונים הקשורים לממברנה. לאורגניזמים אוטוטרופיים פוטוסינתטיים פרוקריוטיים יש פיתולים של קרום הפלזמה לצורך התקשרות כלורופיל ופוטוסינתזה (איור). \(\PageIndex{4}\) כאן אורגניזמים כמו ציאנובקטריה יכולים לבצע פוטוסינתזה.

איור זה מציג סרט ירוק, המייצג קרום מקופל, עם קפלים רבים מוערמים על גבי אחר כמו חבל או צינור. בתצלום נראה מיקרוגרף אלקטרונים של קרום תילקואיד מפוצל עם קפלים דומים מאורגניזם חד תאי — **איור\(\PageIndex{4}\):** לפרוקריוט פוטוסינתטי יש אזורים מקופלים של קרום הפלזמה שמתפקדים כמו תילקואידים. למרות שאלו אינם כלולים באברון, כמו כלורופלסט, כל המרכיבים הדרושים קיימים לביצוע פוטוסינתזה. (אשראי: נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל)

מחזור האנרגיה

יצורים חיים ניגשים לאנרגיה על ידי פירוק מולקולות פחמימות. עם זאת, אם צמחים מייצרים מולקולות פחמימות, מדוע שהם יצטרכו לפרק אותן? פחמימות הן מולקולות אחסון לאנרגיה בכל היצורים החיים. למרות שניתן לאחסן אנרגיה במולקולות כמו ATP, פחמימות הן מאגרים יציבים ויעילים הרבה יותר לאנרגיה כימית. אורגניזמים פוטוסינתטיים מבצעים גם את תגובות הנשימה כדי לקצור את האנרגיה שאגרו בפחמימות, למשל, לצמחים יש מיטוכונדריה בנוסף לכלורופלסטים.

אולי שמתם לב שהתגובה הכוללת לפוטוסינתזה:

\[\ce{6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2}\nonumber\]

הוא ההפך מהתגובה הכוללת לנשימה תאית:

\[\ce{6O2 + C6H12O6→6CO2 + 6H2O}\nonumber\]

פוטוסינתזה מייצרת חמצן כתוצר לוואי, והנשימה מייצרת פחמן דו חמצני כתוצר לוואי.

בטבע, אין דבר כזה בזבוז. כל אטום בודד של חומר נשמר, ממוחזר ללא הגבלת זמן. חומרים משנים צורה או עוברים מסוג מולקולה אחד למשנהו, אך לעולם אינם נעלמים (איור\(\PageIndex{5}\)).

CO ₂ הוא לא יותר סוג של פסולת המיוצרת על ידי נשימה מאשר חמצן הוא תוצר פסולת של פוטוסינתזה. שניהם תוצרי לוואי של תגובות שעוברות לתגובות אחרות. פוטוסינתזה סופגת אנרגיה לבניית פחמימות בכלורופלסטים, והנשימה התאית האירובית משחררת אנרגיה באמצעות חמצן לפירוק פחמימות. שני האברונים משתמשים בשרשראות הובלת אלקטרונים כדי לייצר את האנרגיה הדרושה להנעת תגובות אחרות. פוטוסינתזה ונשימה תאית מתפקדים במחזור ביולוגי, ומאפשרים לאורגניזמים לגשת לאנרגיה מקיימת חיים שמקורה במרחק מיליוני קילומטרים בכוכב.

בתצלום זה נראית ג'ירפה אוכלת עלים מעץ. התוויות מצביעות על כך שהג'ירפה צורכת חמצן ומשחררת פחמן דו חמצני, ואילו העץ צורך פחמן דו חמצני ומשחרר חמצן. — **איור\(\PageIndex{5}\):** במחזור הפחמן, התגובות של פוטוסינתזה ונשימה תאית חולקות מגיבים ומוצרים הדדיים. (אשראי: שינוי העבודה על ידי סטיוארט באסיל)

סיכום

באמצעות נשאי האנרגיה שנוצרו בשלב הראשון של הפוטוסינתזה, תגובות מחזור קלווין מקבעות CO ₂ מהסביבה לבניית מולקולות פחמימות. אנזים, RuBisCO, מזרז את תגובת הקיבוע, על ידי שילוב CO ₂ עם RuBP. תרכובת ששת הפחמן המתקבלת מתפרקת לשתי תרכובות של שלושה פחמנים, והאנרגיה ב- ATP וב- NADPH משמשת להמרת מולקולות אלה ל- G3P. אחת ממולקולות שלוש הפחמן של G3P עוזבת את המחזור כדי להפוך לחלק ממולקולת פחמימות. _{מולקולות ה-G3P הנותרות נשארות במחזור כדי להיווצר בחזרה ל-RuBP, שמוכן להגיב עם יותר CO 2.} הפוטוסינתזה יוצרת מחזור אנרגיה מאוזן עם תהליך הנשימה התאית. צמחים מסוגלים הן לפוטוסינתזה והן לנשימה תאית, מכיוון שהם מכילים גם כלורופלסטים וגם מיטוכונדריה.

רשימת מילים

מחזור קלווין: תגובות הפוטוסינתזה המשתמשות באנרגיה המאוחסנת בתגובות תלויות האור ליצירת גלוקוז ומולקולות פחמימות אחרות

קיבוע פחמן: תהליך המרת גז CO ₂ אנאורגני לתרכובות אורגניות

תורמים וייחוסים

Template:ContribOpenStaxConcepts