29.4: זוחלים

מיומנויות לפיתוח

• תאר את המאפיינים העיקריים של מי שפיר
• הסבר את ההבדל בין אנפסידים, סינפסידים ודיאפסידים, ותן דוגמה לכל אחד מהם
• זהה את המאפיינים של זוחלים
• דון באבולוציה של זוחלים

מי השפיר - זוחלים, ציפורים ויונקים - נבדלים מדו-חיים על ידי הביצית המותאמת יבשתית שלהם, המוגנת על ידי ממברנות מי שפיר. האבולוציה של ממברנות מי השפיר גרמה לכך שעוברי מי השפיר סופקו עם הסביבה הימית שלהם, מה שהוביל לתלות פחותה במים להתפתחות ובכך אפשר למי השפיר להסתעף לסביבות יבשות יותר. זו הייתה התפתחות משמעותית שהבדילה אותם מדו-חיים, שהוגבלו לסביבות לחות בגלל הביצים חסרות הקליפה שלהם. למרות שהקליפות של מיני מי שפיר שונים משתנות באופן משמעותי, כולן מאפשרות החזקת מים. קליפות ביצי הציפורים מורכבות מסידן פחמתי והן קשות אך שבירות. קליפות ביצי הזוחלים עוריות ודורשות סביבה לחה. רוב היונקים אינם מטילים ביצים (למעט מונוטרמים). במקום זאת, העובר גדל בגוף האם; עם זאת, אפילו עם ההיריון הפנימי הזה, ממברנות מי השפיר עדיין קיימות.

מאפייני מי שפיר

ביצית השפיר היא המאפיין המרכזי של מי שפיר. במי שפיר המטילים ביצים, קליפת הביצה מספקת הגנה לעובר המתפתח תוך שהיא חדירה מספיק כדי לאפשר חילופי פחמן דו חמצני וחמצן. האלבומין, או חלבון הביצה, מספק לעובר מים וחלבון, ואילו החלמון השמן יותר הוא אספקת האנרגיה לעובר, כפי שקורה בביצים של בעלי חיים רבים אחרים, כגון דו-חיים. עם זאת, הביציות של מי שפיר מכילות שלוש ממברנות חוץ-עובריות נוספות: הכוריון, האמניון והאלנטואיס (איור). \(\PageIndex{1}\) ממברנות חוץ-עובריות הן ממברנות הקיימות בביצי מי שפיר שאינן חלק מגוף העובר המתפתח. בעוד קרום השפיר הפנימי מקיף את העובר עצמו, הכוריון מקיף את העובר ושק החלמון. הכוריון מאפשר חילופי חמצן ופחמן דו חמצני בין העובר לסביבה החיצונית של הביצה. האמניון מגן על העובר מפני הלם מכני ותומך בהידרציה. האלנטואיס אוגר פסולת חנקנית המיוצרת על ידי העובר וגם מקלה על הנשימה. אצל יונקים, ממברנות שהן הומולוגיות לממברנות החוץ-עובריות בביצים נמצאות בשליה.

חיבור אמנות

איור\(\PageIndex{1}\): התכונות העיקריות של ביצית מי שפיר מוצגות.

אילו מהמשפטים הבאים לגבי חלקי הביצה הם שקריים?

1. האלנטואיס אוגר פסולת חנקנית ומקל על הנשימה.
2. הכוריון מאפשר חילופי גז.
3. החלמון מספק מזון לעובר הגדל.
4. חלל השפיר מלא באלבום.

מאפיינים נגזרים נוספים של מי שפיר כוללים עור עמיד למים, בשל נוכחותם של שומנים, ואוורור קוסטלי (צלעות) של הריאות.

אבולוציה של מי שפיר

מי השפיר הראשונים התפתחו מאבות דו-חיים לפני כ -340 מיליון שנה בתקופת הפחמן. מי השפיר המוקדמים התפצלו לשני קווים עיקריים זמן קצר לאחר שקמו מי השפיר הראשונים. הפיצול הראשוני היה לסינפסידים ולסורופסידים. הסינפסידים כוללים את כל היונקים, כולל מיני יונקים שנכחדו. הסינפסידים כוללים גם תרפסידים, שהיו זוחלים דמויי יונקים שמהם התפתחו יונקים. סאורופסידים כוללים זוחלים וציפורים, וניתן לחלק אותם עוד יותר לאנפסידים ודיאפסידים. ההבדלים העיקריים בין הסינפסידים, האנפסידים והדיפסידים הם מבני הגולגולת ומספר הפנסטרות הזמניות מאחורי כל עין (איור). \(\PageIndex{2}\) גדרות זמניות הן פתחים פוסט-מסלוליים בגולגולת המאפשרים לשרירים להתרחב ולהתארך. לאנפסידים אין פנסטרות זמניות, לסינפסידים יש אחת, ולדיאפסידים יש שניים. אנפסידים כוללים אורגניזמים שנכחדו ועשויים, בהתבסס על אנטומיה, לכלול צבים. עם זאת, זה עדיין שנוי במחלוקת, וצבים מסווגים לפעמים כדיפסידים על סמך עדויות מולקולריות. הדיפסידים כוללים ציפורים וכל שאר הזוחלים החיים והנכחדים.

איור\(\PageIndex{2}\): השווה את הגולגולות והגדרות הזמניות של אנפסידים, סינפסידים ודיאפסידים. לאנפסידים אין פתחים, לסינפסידים יש פתח אחד, ולדיפסידים יש שני פתחים.

הדיפסידים התפצלו לשתי קבוצות, הארכוסאורומורפה ("צורת לטאה עתיקה") והלפידוסאורומורפה ("צורת לטאה קשקשת") בתקופה המזוזואית (איור). \(\PageIndex{3}\) הלפידוזאורים כוללים לטאות מודרניות, נחשים וטואטרות. הארכוזאורים כוללים תנינים ותנינים מודרניים, והפטרוזאורים שנכחדו ("לטאה מכונפת") ודינוזאורים ("לטאה איומה"). Clade Dinosauria כולל ציפורים, שהתפתחו מענף של דינוזאורים.

חיבור אמנות

איור\(\PageIndex{3}\): תרשים זה מציג את האבולוציה של מי שפיר. המיקום של Testudines (צבים) עדיין מתלבט.

לחברי המסדר טסטודינים יש גולגולת דמוית אנפסיד עם פתח אחד. עם זאת, מחקרים מולקולריים מצביעים על כך שצבים צאצאים מאב קדמון דיפסידי. מדוע זה יכול להיות המקרה?

בעבר, החלוקה הנפוצה ביותר של מי שפיר הייתה בכיתות Mammalia, Reptilia ו-Aves. ציפורים הן צאצאים, לעומת זאת, מדינוזאורים, ולכן התוכנית הקלאסית הזו מביאה לקבוצות שאינן קלידים אמיתיים. נתייחס לציפורים כקבוצה הנבדלת מזוחלים לצורך דיון זה מתוך הבנה כי הדבר אינו משקף לחלוטין את ההיסטוריה והיחסים הפילוגנטיים.

מאפייני הזוחלים

זוחלים הם טטרפודים. לזוחלים חסרי גפיים-נחשים ודלעות אחרות-יש גפיים שרידיות, וכמו ציליאנים, הם מסווגים כטטרפודים מכיוון שהם צאצאים מאבות קדמונים בעלי ארבע גפיים. זוחלים מטילים ביצים סגורות בקליפות ביבשה. אפילו זוחלים מימיים חוזרים לארץ להטיל ביצים. בדרך כלל הם מתרבים מינית עם הפריה פנימית. מינים מסוימים מציגים ovoviviparity, כאשר הביצים נשארות בגוף האם עד שהן מוכנות לבקוע. מינים אחרים הם viviparous, כאשר הצאצאים נולדים בחיים.

אחת ההתאמות המרכזיות שאפשרו לזוחלים לחיות ביבשה הייתה התפתחות עורם הקשקשי, המכיל את החלבון קרטין ושומנים שעווה, מה שהפחית את אובדן המים מהעור. עור סתום זה אומר שזוחלים אינם יכולים להשתמש בעורם לנשימה, כמו דו-חיים, וכך כולם נושמים עם ריאות.

זוחלים הם אקטותרמים, בעלי חיים שמקורם העיקרי בחום הגוף מגיע מהסביבה. זאת בניגוד לאנדותרמות, המשתמשות בחום המיוצר על ידי חילוף החומרים כדי לווסת את טמפרטורת הגוף. בנוסף להיותם אקטותרמיים, זוחלים מסווגים כפויקילותרמות, או בעלי חיים שטמפרטורת גופם משתנה ולא נשארים יציבים. לזוחלים יש התאמות התנהגותיות המסייעות בוויסות טמפרטורת הגוף, כמו למשל להתחמם במקומות שטופי שמש כדי להתחמם ולמצוא נקודות מוצלות או לרדת למחתרת להתקרר. היתרון באקטותרמיה הוא שאנרגיה מטבולית ממזון אינה נדרשת לחימום הגוף; לכן זוחלים יכולים לשרוד על כעשרה אחוזים מהקלוריות הנדרשות על ידי אנדותרם בגודל דומה. במזג אוויר קר, כמה זוחלים כמו נחש הבירית ברומט. ברומציה דומה למצב שינה בכך שהחיה הופכת פחות פעילה ויכולה לעבור תקופות ארוכות מבלי לאכול, אך שונה ממצב תרדמה בכך שזוחלים מחבלים אינם ישנים או חיים ממאגרי שומן. במקום זאת, חילוף החומרים שלהם הואט בתגובה לטמפרטורות קרות, והחיה איטית מאוד.

אבולוציה של זוחלים

מקורם של הזוחלים לפני כ -300 מיליון שנה בתקופת הפחמן. אחד מי השפיר העתיקים ביותר הידועים הוא Casineria, שהיה בעל מאפיינים דו-חיים וזוחלים כאחד. אחד הזוחלים המוקדמים ביותר ללא עוררין היה הילונומוס. זמן קצר לאחר הופעת מי השפיר הראשונים, הם התפצלו לשלוש קבוצות - סינפסידים, אנפסידים ודיאפסידים - במהלך התקופה הפרמית. בתקופה הפרמית נרשמה גם התבדלות עיקרית שנייה של זוחלים דיפסידיים לארכוזאורים (קודמיהם של תנינים ודינוזאורים) ולפידוזאורים (קודמי נחשים ולטאות). קבוצות אלה נותרו לא בולטות עד לתקופה הטריאסית, אז הפכו הארכוזאורים לקבוצה היבשתית הדומיננטית עקב הכחדתם של אנפסידים וסינפסידים בעלי גוף גדול במהלך ההכחדה הפרמית-טריאסית. לפני כ -250 מיליון שנה, ארכוזאורים הקרינו לתוך הדינוזאורים והפטרוזאורים.

למרות שלעתים הם נקראים בטעות דינוזאורים, הפטרוזאורים נבדלו מדינוזאורים אמיתיים (איור). \(\PageIndex{4}\) לפטרוזאורים היו מספר התאמות שאפשרו טיסה, כולל עצמות חלולות (ציפורים מציגות גם עצמות חלולות, מקרה של אבולוציה מתכנסת). כנפיהם נוצרו על ידי קרומי עור שהתחברו לאצבע הרביעית הארוכה של כל זרוע ונמשכו לאורך הגוף לרגליים.

איור\(\PageIndex{4}\): פטרוזאורים, שהיו קיימים מסוף הטריאס ועד לתקופת הקרטיקון (לפני 210 עד 65.5 מיליון שנה), היו בעלי כנפיים אך לא מאמינים שהם מסוגלים לעוף מונע. במקום זאת, ייתכן שהם הצליחו להמריא לאחר שיגור מצוקים. (קרדיט: מארק ויטון, דארן נאיש)

הדינוזאורים היו קבוצה מגוונת של זוחלים יבשתיים עם יותר מ -1,000 מינים שזוהו עד כה. פליאונטולוגים ממשיכים לגלות מינים חדשים של דינוזאורים. חלק מהדינוזאורים היו מרובעים (איור\(\PageIndex{5}\)); אחרים היו דו-רגליים. חלקם היו טורפים, בעוד שאחרים היו אוכלי עשב. דינוזאורים הטילו ביצים, ונמצאו מספר קנים המכילים ביצים מאובנות. לא ידוע אם דינוזאורים היו אנדותרמיים או אקטותרמים. עם זאת, בהתחשב בכך שציפורים מודרניות הן אנדותרמיות, הדינוזאורים ששימשו כאבות קדמונים לציפורים היו ככל הנראה גם אנדותרמיים. קיימות עדויות מאובנות לטיפול הורי בדינוזאורים, וביולוגיה השוואתית תומכת בהשערה זו מכיוון שציפורי הארכוזאור והתנינים מפגינים טיפול הורי.

איור\(\PageIndex{5}\): אדמונטוניה היה דינוזאור משוריין שחי בתקופת הקרטיקון המאוחרת, לפני 145.5 עד 65.6 מיליון שנה. (קרדיט: מריאנה רואיז ויאריאל)

הדינוזאורים שלטו בעידן המזוזואיק, שהיה ידוע כ"עידן הזוחלים". הדומיננטיות של הדינוזאורים נמשכה עד סוף הקרטיקון, התקופה האחרונה של התקופה המזוזואית. ההכחדה הקרטיקון-שלישוני הביאה לאובדן רוב בעלי החיים בעלי הגוף הגדול של התקופה המזוזואית. ציפורים הן הצאצאים החיים היחידים של אחד מהקלידים העיקריים של הדינוזאורים.

קישור ללמידה

בקר באתר זה כדי לראות סרטון הדן בהשערה כי אסטרואיד גרם להכחדת הקרטיקון-טריאס (KT).

זוחלים מודרניים

Class Reptilia כולל מינים רבים ומגוונים המסווגים לארבעה קלידים חיים. אלה הם 25 המינים של קרוקודיליה, 2 מינים של ספנודונטיה, כ -9,200 מיני סקוואמטה, והטסטודינים, עם כ -325 מינים.

קרוקודיליה

קרוקודיליה ("לטאה קטנה") קמה עם שושלת מובהקת על ידי הטריאס האמצעי; מינים קיימים כוללים תנינים, תנינים וקיימנים. תנינים (איור \(\PageIndex{6}\)) live throughout the tropics and subtropics of Africa, South America, Southern Florida, Asia, and Australia. They are found in freshwater, saltwater, and brackish habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. Some species are able to move on land due to their semi-erect posture.

Figure \(\PageIndex{6}\): Crocodilians, such as this Siamese crocodile (Crocodylus siamensis), provide parental care for their offspring. (credit: Keshav Mukund Kandhadai)

Sphenodontia

Sphenodontia (“wedge tooth”) arose in the Mesozoic era and includes only one living genus, Tuatara, comprising two species that are found in New Zealand (Figure \(\PageIndex{7}\)). Tuataras measure up to 80 centimeters and weigh about 1 kilogram. Although quite lizard-like in gross appearance, several unique features of the skull and jaws clearly define them and distinguish the group from the squamates.

Figure \(\PageIndex{7}\): This tuatara from New Zealand may resemble a lizard but belongs to a distinct lineage, the Sphenodontidae family. (credit: Sid Mosdell)

Squamata

Squamata (“scaly”) arose in the late Permian, and extant species include lizards and snakes. Both are found on all continents except Antarctica. Lizards and snakes are most closely related to tuataras, both groups having evolved from a lepidosaurian ancestor. Squamata is the largest extant clade of reptiles (Figure \(\PageIndex{8}\)). Most lizards differ from snakes by having four limbs, although these have been variously lost or significantly reduced in at least 60 lineages. Snakes lack eyelids and external ears, which are present in lizards. Lizard species range in size from chameleons and geckos, which are a few centimeters in length, to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length. Most lizards are carnivorous, but some large species, such as iguanas, are herbivores.

Figure \(\PageIndex{8}\): This Jackson’s chameleon (Trioceros jacksonii) blends in with its surroundings.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure \(\PageIndex{9}\)). Snakes comprise about 3,000 species and are found on every continent except Antarctica. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 10 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals, birds, eggs, fish, and insects. The snake body form is so specialized that, in its general morphology, a “snake is a snake.” Their specializations all point to snakes having evolved to feed on relatively large prey (even though some current species have reversed this trend). Although variations exist, most snakes have a skull that is very flexible, involving eight rotational joints. They also differ from other squamates by having mandibles (lower jaws) without either bony or ligamentous attachment anteriorly. Having this connection via skin and muscle allows for great expansion of the gape and independent motion of the two sides—both advantages in swallowing big items.

Figure \(\PageIndex{9}\): The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (credit: Steve Jurvetson)

Testudines

Turtles are members of the clade Testudines (“having a shell”) (Figure \(\PageIndex{10}\)). Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell consists of the ventral surface called the plastron and the dorsal surface called the carapace, which develops from the ribs. The plastron is made of scutes or plates; the scutes can be used to differentiate species of turtles. The two clades of turtles are most easily recognized by how they retract their necks. The dominant group, which includes all North American species, retracts its neck in a vertical S-curve. Turtles in the less speciose clade retract the neck with a horizontal curve.

Turtles arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. Similar to other reptiles, turtles are ectotherms. They lay eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

Figure \(\PageIndex{10}\): The African spurred tortoise (Geochelone sulcata) lives at the southern edge of the Sahara Desert. It is the third largest tortoise in the world. (credit: Jim Bowen)

Summary

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids (turtles) and diapsids (birds and reptiles). Reptiles are tetrapods either having four limbs or descending from such. Limbless reptiles (snakes) are classified as tetrapods, as they are descended from four-limbed organisms. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles).

Art Connections

Figure \(\PageIndex{1}\): Which of the following statements about the parts of an egg are false?

1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
2. The chorion facilitates gas exchange.
3. The yolk provides food for the growing embryo.
4. The amniotic cavity is filled with albumen.

Answer

D

Figure \(\PageIndex{3}\): Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

Answer

The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.

Glossary

amniote

animal that produces a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes

allantois

membrane of the egg that stores nitrogenous wastes produced by the embryo; also facilitates respiration

amnion

membrane of the egg that protects the embryo from mechanical shock and prevents dehydration

anapsid

animal having no temporal fenestrae in the cranium

archosaur

modern crocodilian or bird, or an extinct pterosaur or dinosaur

brumation

period of much reduced metabolism and torpor that occurs in any ectotherm in cold weather

Casineria

one of the oldest known amniotes; had both amphibian and reptilian characteristics

chorion

membrane of the egg that surrounds the embryo and yolk sac

Crocodilia

crocodiles and alligators

diapsid

animal having two temporal fenestrae in the cranium

Hylonomus

one of the earliest reptiles

lepidosaur

modern lizards, snakes, and tuataras

sauropsid

reptile or bird

Sphenodontia

clade of tuataras

Squamata

clade of lizards and snakes

synapsid

mammal having one temporal fenestra

temporal fenestra

non-orbital opening in the skull that may allow muscles to expand and lengthen

Testudines

order of turtles