Skip to main content
Global

29.1: אקורדים

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    206536

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מיומנויות לפיתוח

    • תאר את המאפיינים המבדילים של אקורדים
    • זהה את האופי הנגזר של קרניאטים המבדיל אותם מאקורדים אחרים
    • תאר את גורלו ההתפתחותי של ה-notochord בחולייתנים

    בעלי חוליות הם בני הממלכה Animalia והפילום Chordata (איור). \(\PageIndex{1}\) נזכיר שניתן לחלק בעלי חיים בעלי סימטריה דו-צדדית לשתי קבוצות - פרוטוסטומים ודאוטרוסטומים - בהתבסס על דפוסי ההתפתחות העוברית שלהם. הדויטרוסטומים, ששמם מתורגם כ"פה שני ", מורכבים משתי פילות: Chordata ו- Echinodermata. אכינודרמים הם בעלי חיים ימיים חסרי חוליות בעלי סימטריה פנטראדיאלית וכיסוי גוף קוצני, קבוצה הכוללת כוכבי ים, קיפודי ים ומלפפוני ים. החברים הבולטים והמוכרים ביותר של Chordata הם בעלי חוליות, אך פילום זה כולל גם שתי קבוצות של אקורדים חסרי חוליות.

    העץ הפילוגנטי של הדויטרוסטום כולל אכינודרמטה וצ'ורדטה. לאקורדים יש נוטוכורד וכוללים צ'פלוכורדטים (לנסלטים), אורוכורדאטה (טוניקות) קרניאטה, שיש להם גולגולת. Craniata כולל את המיקסיני (הדג) והחוליות, שיש להן עמוד חוליות. ורטברטה כוללת את פטרומיזונטידה (lampreys) ו- Gnathostomes, בעלי לסת. Gnathostomes כוללים Actinopterygii (דגי סנפיר קרניים) ובעלי חיים עם ארבע גפיים. בעלי חיים עם ארבע גפיים כוללים אקטיניסטיה (coelacanths), dipnoi (דגי ריאה) וטטרפודים, או בעלי חיים עם ארבע רגליים. טטרפודים כוללים דו-חיים (צפרדעים וסלמנדרות) ומי שפיר, שיש להם ביצית מי שפיר. אמניוטה כוללת זוחלים (צבים, נחשים, תנינים וציפורים) ויונקים, או בעלי חיים המייצרים חלב.
    איור\(\PageIndex{1}\): כל האקורדים הם דויטרוסטומים בעלי נוטוכורד.

    מאפייני צ'ורדאטה

    בעלי חיים בפילום Chordata חולקים ארבעה מאפיינים מרכזיים המופיעים בשלב כלשהו במהלך התפתחותם: נוטוכורד, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי (איור). \(\PageIndex{2}\) בקבוצות מסוימות, חלקם קיימים רק במהלך ההתפתחות העוברית.

    האקורדים נקראים על שם ה-notochord, שהוא מבנה גמיש בצורת מוט שנמצא בשלב העוברי של כל האקורדים ובשלב הבוגר של כמה מיני אקורדים. הוא ממוקם בין צינור העיכול לחוט העצב, ומספק תמיכה בשלד לאורך הגוף. בחלק מהקורדים, הנוטוכורד משמש כתמיכה הצירית העיקרית של הגוף לאורך כל חיי החיה. אצל בעלי חוליות הנוטוכורד קיים במהלך ההתפתחות העוברית, ובאותה עת הוא גורם להתפתחות הצינור העצבי ומשמש כתמיכה לגוף העוברי המתפתח. notochord, לעומת זאת, לא נמצא בשלב שלאחר הלידה של חוליות; בשלב זה, הוא הוחלף על ידי עמוד השדרה (כלומר, עמוד השדרה).

    חיבור אמנות

    האיור מציג אקורדט בצורת דג. חוט עצב חלול גב ארוך ודק עובר לאורך האקורדט, לאורך החלק העליון. מיד מתחת לחוט העצב נמצא נוטוכורד העובר גם לאורך האורגניזם. מתחת ל-notochord, חריצים בלוע נחתכים באלכסון לרקמה לכיוון החלק הקדמי של האורגניזם. זנב פוסט-אנאלי מתרחש מאחור.
    איור\(\PageIndex{2}\): באקורדים, ארבע תכונות נפוצות מופיעות בשלב כלשהו במהלך ההתפתחות: נוטוכורד, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי.

    איזו מהמשפטים הבאים לגבי תכונות נפוצות של אקורדים נכונה?

    1. חוט העצב החלול הגבי הוא חלק ממערכת העצבים המרכזית האקורדית.
    2. בדגי חוליות, חריצי הלוע הופכים לזימים.
    3. בני אדם אינם אקורדים מכיוון שלבני אדם אין זנב.
    4. לחולייתנים אין notochord בשום שלב בהתפתחותם; במקום זאת, יש להם עמוד חוליות.

    חוט העצב החלול הגבי נובע מאקטודרם המתגלגל לצינור חלול במהלך ההתפתחות. באקורדים הוא ממוקם גב לנוטוכורד. לעומת זאת, פילות אחרות של בעלי חיים מאופיינות במיתרי עצב מוצקים הממוקמים בגחון או לרוחב. חוט העצב שנמצא ברוב עוברי האקורדים מתפתח למוח ולחוט השדרה, המרכיבים את מערכת העצבים המרכזית.

    חריצים בלוע הם פתחים בלוע (האזור האחורי לפה) המשתרעים לסביבה החיצונית. באורגניזמים החיים בסביבות מימיות, חריצים בלוע מאפשרים יציאה של מים הנכנסים לפה במהלך האכלה. כמה אקורדים חסרי חוליות משתמשים בחריצים הלועיים כדי לסנן מזון מהמים שנכנסים לפה. בדגי חוליות, חריצי הלוע משתנים לתומכי זימים, ובדגי לסת, לתומכי לסת. אצל טטרפודים, החריצים משתנים למרכיבי האוזן והשקדים. טטרפוד פירושו המילולי הוא "ארבע רגליים", המתייחס להיסטוריה הפילוגנטית של קבוצות שונות שהתפתחו בהתאם, למרות שלחלקן יש כיום פחות משני זוגות תוספות הליכה. טטרפודים כוללים דו-חיים, זוחלים, ציפורים ויונקים.

    הזנב הפוסט-אנאלי הוא התארכות אחורית של הגוף, המשתרעת מעבר לפי הטבעת. הזנב מכיל אלמנטים ושרירים שלדיים, המספקים מקור לתנועה במינים מימיים, כמו דגים. בחלק מהחולייתנים היבשתיים, הזנב מסייע גם באיזון, חיזור ואיתות כאשר הסכנה קרובה. אצל בני אדם, הזנב הפוסט-אנאלי הוא שרידי, כלומר מופחת בגודלו ולא מתפקד.

    קישור ללמידה

    לחץ לסרטון הדן באבולוציה של אקורדים וחמישה מאפיינים שהם חולקים.

    אקורדים והתפתחות החולייתנים

    Chordata מכיל גם שני מצעדים של חסרי חוליות: אורוצ'ורדאטה וצפלוכורדטה. לחברי קבוצות אלה יש גם את ארבעת המאפיינים הייחודיים של אקורדים בשלב כלשהו במהלך התפתחותם.

    אורוכורדטה

    חברי Urochordata ידועים גם בשם טוניקות (איור). \(\PageIndex{3}\) השם טוניקט נובע מחומר הפחמימות דמוי התאית, הנקרא טוניקה, המכסה את הגוף החיצוני של הטוניקות. למרות שהטוניקות הבוגרות מסווגות כאקורדים, אין להן נוטוקרד, חוט עצב חלול גב או זנב פוסט-אנאלי, אם כי יש להן חריצים בלוע. צורת הזחל, לעומת זאת, מחזיקה בכל ארבעת המבנים. רוב הטוניקות הן הרמפרודיטים. זחלי טוניקה בוקעים מביצים בתוך גופו של הטוניקט הבוגר. לאחר הבקיעה, זחל טוניקט שוחה מספר ימים עד שהוא מוצא משטח מתאים עליו הוא יכול להיצמד, בדרך כלל במקום חשוך או מוצל. לאחר מכן הוא מתחבר דרך הראש אל פני השטח ועובר מטמורפוזה לצורה הבוגרת, ובשלב זה נעלמים הנוטוכורד, חוט העצב והזנב.

    תמונה A מציגה טוניקות, שהן דמויות ספוג במראה ויש להן חורים לאורך פני השטח. איור B מציג את שלב הזחל הטוניקטי, הדומה לראשן, עם זנב פוסט פי הטבעת בקצה הצר. חוט עצב חלול גב רץ לאורך הגב העליון, ונוטורד עובר מתחת לחוט העצב. מערכת העיכול מתחילה בפה בקדמת החיה המחוברת לקיבה. מעל הבטן הוא פי הטבעת. חריצי הלוע, הנמצאים בין הקיבה לפה, מחוברים לפתח פרוזדורים בחלק העליון של הגוף. איור C מציג טוניקה בוגרת, הדומה לגדם עץ המעוגן לתחתית. מים נכנסים דרך הפה בחלק העליון של הגוף ועוברים דרך חריצי הלוע, שם הוא מסונן. לאחר מכן מים יוצאים דרך פתח נוסף בצד הגוף. לב, בטן וגונדה תחובים מתחת לחריץ הלוע.
    איור\(\PageIndex{3}\): (א) תצלום זה מציג מושבה של הטוניקט בוטרילוידס ויולאקוס. (ב) שלב הזחל של הטוניקה מכיל את כל התכונות האופייניות לאקורדים: נוטוכורד, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי. (ג) בשלב הבוגר נעלמים הנוטורד, חוט העצב והזנב. (אשראי: שינוי העבודה על ידי דן בלקווד, USGS)

    רוב הטוניקות חיות קיום נינוח על קרקעית האוקיינוס והן מזינות מתלים. המזונות העיקריים של טוניקות הם פלנקטון ודטריטוס. מי ים נכנסים לגופו של הטוניקט דרך הסיפון הנוכחי שלו. חומר מושעה מסונן מתוך מים אלה על ידי רשת רירית (חריצים בלוע) והוא מועבר לתוך המעי באמצעות פעולה של cilia. פי הטבעת מתרוקן לתוך הסיפון הנוכחי, אשר מגרש פסולת ומים. טוניקות נמצאות במי אוקיינוס רדודים ברחבי העולם.

    קפלוכורדאטה

    לחברי Cephalochordata יש נוטוכורד, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי בשלב הבוגר (איור). \(\PageIndex{4}\) הנוטוכורד משתרע לתוך הראש, מה שנותן לתת-פילום את שמו. חברים נכחדים בתת-פילום זה כוללים את פיקאיה, שהיא הצפלוכורדט העתיק ביותר הידוע. מאובני פיקאיה התאוששו מפצלי בורגס בקנדה ומתוארכים לאמצע העידן הקמברי, מה שהופך אותם לבני יותר מ -500 מיליון שנה.

    חברים קיימים ב- Cephalochordata הם הלנצ'לטים, הנקראים על שם צורתם דמוית הלהב. אורכם של Lancelets הוא רק כמה סנטימטרים ונמצאים בדרך כלל קבורים בחול בתחתית הים הממוזג והטרופי החם. כמו טוניקות, הם מזינים מתלים.

    האיור מראה שרוך עם ראש בולט מהחול, ושאר הגוף קבור. על הראש, זרועות מקיפות את הפה. הפה מוביל למערכת העיכול. פי הטבעת נמצא ממש לפני הזנב הפוסט האנאלי. החריצים הלועיים נמצאים ליד האטריום, אשר מתרוקן לתוך אטריופור. לגוף שרירים מפולחים העוברים לאורכו מלמעלה למטה.
    איור\(\PageIndex{4}\): לנצלט, כמו לכל הצפלוכורדטים, יש ראש. שרוכים בוגרים שומרים על ארבעת המאפיינים העיקריים של אקורדים: נוטוכורד, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי. מים מהפה נכנסים לחריצי הלוע, המסננים חלקיקי מזון. לאחר מכן המים המסוננים נאספים באטריום ויוצאים דרך האטריופור.

    קרניאטה ורטברטה

    גולגולת היא מבנה גרמי, סחוס או סיבי המקיף את המוח, הלסת ועצמות הפנים (איור\(\PageIndex{5}\)). לרוב בעלי החיים הסימטריים הדו-צדדיים יש ראש; מתוכם, אלה שיש להם גולגולת מרכיבים את הקלייד Craniata. Craniata כוללת את הדגים (מיקסיני), שיש להם גולגולת אך חסרים עמוד שדרה, ואת כל האורגניזמים הנקראים "חוליות".

    הגולגולת עוטפת את החלק העליון של הראש. הלסת התחתונה היא הלסת התחתונה. עצמות אחרות משלימות את הגולגולת.
    איור\(\PageIndex{5}\): Craniata, כולל דג זה (Dunkleosteus sp.), מאופיינים בנוכחות גולגולת, לסת תחתונה ועצמות פנים אחרות. (אשראי: "סטיבוק 86"/ויקימדיה)

    בעלי חוליות הם חברים בקלייד ורטברטה. בעלי חוליות מציגים את ארבעת המאפיינים האופייניים של האקורדים; עם זאת, חברי קבוצה זו חולקים גם מאפיינים נגזרים המבדילים אותם מאקורדים חסרי חוליות. Vertebrata נקרא על שם עמוד החוליות, המורכב מחוליות, סדרה של עצמות נפרדות המחוברות יחד כעמוד שדרה (איור\(\PageIndex{6}\)). אצל בעלי חוליות בוגרים, עמוד החוליה מחליף את הנוטוכורד, שנראה רק בשלב העוברי.

    תמונה מראה שלד דגים עם עמוד שדרה המשתרע בחזרה מן הגולגולת.
    איור\(\PageIndex{6}\): חוליות מאופיינות בנוכחות עמוד שדרה, כמו זה שעובר באמצע הדג הזה. כל החולייתנים נמצאים בקלייד Craniata ויש להם גולגולת. (קרדיט: ארנסט ו 'מור; נלקח במוזיאון סמיתסוניאן להיסטוריה של הטבע, וושינגטון הבירה)

    בהתבסס על ניתוח מולקולרי, נראה כי בעלי חוליות קשורים יותר לנצלטים (cephalochordates) מאשר לטוניקות (urochordates) בקרב האקורדים חסרי החוליות. עדויות אלה מצביעות על כך שהצפלוכורדטים התפצלו מ- Urochordata והחולייתנים התפצלו לאחר מכן מהצפלוכורדטים. השערה זו נתמכת עוד יותר על ידי גילוי מאובן בסין מהסוג הייקואלה. נראה שאורגניזם זה הוא צורת ביניים בין קפלוכורדטים לחולייתנים. מאובני האיקואלה הם בני כ -530 מיליון שנה ונראים דומים לנצלטים מודרניים. לאורגניזמים אלה היה מוח ועיניים, וכך גם לבעלי חוליות, אך חסרים את הגולגולת שנמצאת בגולגולת. 1 עדויות אלה מצביעות על כך שחולייתנים קמו במהלך הפיצוץ הקמברי. נזכיר כי "הפיצוץ הקמברי" הוא השם שניתן לפרק זמן קצר יחסית בתקופה הקמבריונית שבמהלכה הופיעו קבוצות בעלי חיים רבות והתגוונו במהירות. רוב הפילות של בעלי החיים המודרניים מקורן במהלך הפיצוץ הקמברי.

    בעלי חוליות הם הקבוצה הגדולה ביותר של אקורדים, עם יותר מ -62,000 מינים חיים. בעלי חוליות מקובצים על סמך תכונות אנטומיות ופיזיולוגיות. יותר מתכנית סיווג ושמות אחת משמשת לבעלי חיים אלה. כאן נשקול את הקבוצות המסורתיות אגנתה, צ'ונדריכטיס, אוסטיכטיס, אמפיביה, זוחלים, אבס וממליה, המהווים מעמדות בתת-הפילום Vertebrata. סופרים מודרניים רבים מסווגים ציפורים בתוך Reptilia, אשר משקף נכונה את המורשת האבולוציונית שלהם. אנו רואים אותם בנפרד רק מטעמי נוחות. יתר על כן, נשקול את הדגים והמנורות יחד כדגים חסרי לסת, האגנתאנים, אם כי תוכניות סיווג מתפתחות מפרידות אותם לדגים חסרי לסת אקורדים (הדגים) ודגים חסרי לסת בעלי חוליות (המנורות).

    בעלי חיים בעלי לסתות ידועים בשם gnathostomes, שפירושו "פה לסת". Gnathostomes כוללים דגים וטטרפודים - דו-חיים, זוחלים, ציפורים ויונקים. ניתן לחלק את הטטרפודים לשתי קבוצות: דו-חיים ומי שפיר. מי שפיר הם בעלי חיים שביציהם מותאמים לחיים יבשתיים, וקבוצה זו כוללת יונקים, זוחלים וציפורים. עוברי מי שפיר, המתפתחים בביצה שנשפכה חיצונית או בביצה הנישאת על ידי הנקבה, מסופקים עם סביבה שומרת מים ומוגנים על ידי ממברנות מי שפיר.

    סיכום

    המאפיינים האופייניים של Chordata הם notochord, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי. Chordata מכיל שני מצעדים של חסרי חוליות: Urochordata (טוניקות) ו-Cephalochordata (lancelets), יחד עם החולייתנים ב-Vertebrata. רוב הטוניקות מתגוררות על קרקעית האוקיינוס והן מזינות מתלים. Lancelets הם מזיני השעיה הניזונים מפיטופלנקטון ומיקרואורגניזמים אחרים. Vertebrata נקרא על שם עמוד החוליות, שהוא מאפיין של כמעט כל חברי הקלייד הזה.

    חיבורי אמנות

    איור\(\PageIndex{2}\): איזו מהמשפטים הבאים לגבי תכונות נפוצות של אקורדים נכונה?

    1. חוט העצב החלול הגבי הוא חלק ממערכת העצבים המרכזית האקורדית.
    2. בדגי חוליות, חריצי הלוע הופכים לזימים.
    3. בני אדם אינם אקורדים מכיוון שלבני אדם אין זנב.
    4. לחולייתנים אין notochord בשום שלב בהתפתחותם; במקום זאת, יש להם עמוד חוליות.
    תשובה

    א

    הערות שוליים

    1. 1 חן, ג'יי י ', הואנג, ד' י', ולי, סי וו, "אקורדט דמוי גולגולת קמברי מוקדם", טבע 402 (1999): 518—522, דוי:10.1038/990080.

    רשימת מילים

    קפלוכורדאטה
    קליד אקורדט שלחבריו יש נוטוקרד, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי בשלב הבוגר
    אקורדאטה
    קבוצה של בעלי חיים המובחנים על ידי החזקתם של נוטוכורד, חוט עצב חלול גב, חריצים בלוע וזנב פוסט-אנאלי בשלב כלשהו במהלך התפתחותם
    קראניאטה
    קליד המורכב מאקורדים בעלי גולגולת; כולל ורטברטה יחד עם דגי האג
    גולגולת
    מבנה גרמי, סחוס או סיבי המקיף את המוח, הלסת ועצמות הפנים
    חוט עצב חלול הגבי
    מבנה חלול וצינורי שמקורו באקטודרם, הנמצא גב לנוטוכורד באקורדים
    לנצלט
    חבר ב- Cephalochordata; נקרא על שם צורתו דמוית הלהב
    נוטוכורד
    מבנה תמיכה גמיש בצורת מוט שנמצא בשלב העוברי של כל האקורדים ובשלב הבוגר של כמה אקורדים
    חריץ הלוע
    פתיחה בלוע
    זנב פוסט-אנאלי
    התארכות שרירית ואחורית של הגוף המשתרעת מעבר לפי הטבעת באקורדים
    טטרפוד
    התייחסות פילוגנטית לאורגניזם בעל היסטוריה אבולוציונית בעלת ארבע רגליים; כולל דו-חיים, זוחלים, ציפורים ויונקים
    טוניקט
    אקורדט יושב שהוא חבר ב- Urochordata
    אורוכורדטה
    קלייד מורכב טוניקות
    עמוד השדרה
    סדרה של עצמות נפרדות המחוברות יחד כעמוד שדרה
    ורטברטה
    חברי הפילום Chordata שיש להם עמוד שדרה