26.3: אנגיוספרמים
- Page ID
- 206271
מיומנויות לפיתוח
- הסבר מדוע אנגיוספרמים הם הצורה הדומיננטית של חיי הצומח ברוב המערכות האקולוגיות היבשתיות
- תאר את החלקים העיקריים של פרח ואת מטרתם
- פרט את מחזור החיים של אנגיוספרם
- דון בשתי הקבוצות העיקריות של צמחים פורחים
מההתחלה הצנועה ועדיין מעורפלת שלהם בתקופת היורה המוקדמת, האנגיוספרמים - או הצמחים הפורחים - התפתחו לשלוט ברוב המערכות האקולוגיות היבשתיות (איור). \(\PageIndex{1}\) עם יותר מ -250,000 מינים, פילום האנגיוספרם (Anthophyta) הוא השני רק לחרקים מבחינת גיוון.
ההצלחה של אנגיוספרמים נובעת משני מבני רבייה חדשים: פרחים ופירות. תפקידו של הפרח הוא להבטיח האבקה. פרחים מספקים גם הגנה לביצית ולעובר המתפתח בתוך כלי קיבול. תפקיד הפרי הוא פיזור זרעים. הם גם מגנים על הזרע המתפתח. מבני פרי או רקמות שונות על פירות - כגון בשר מתוק, כנפיים, מצנחים או קוצים שתופסים - משקפים את אסטרטגיות הפיזור המסייעות בהפצת זרעים.
פרחים
פרחים הם עלים מהונדסים, או ספורופילים, המאורגנים סביב גבעול מרכזי. למרות שהם משתנים מאוד במראה, כל הפרחים מכילים את אותם מבנים: עלי גביע, עלי כותרת, קרפלים ואבקנים. הפדונקל מחבר את הפרח לצמח. מערבולת של גביעים (המכונה ביחד הגביע) ממוקמת בבסיס הפדונקל וסוגרת את ניצן הפרחים שלא נפתח. גביעים הם בדרך כלל איברים פוטוסינתטיים, אם כי ישנם כמה יוצאים מן הכלל. לדוגמה, הקורולה בחבצלות ובצבעונים מורכבת משלושה גביעים ושלושה עלי כותרת שנראים כמעט זהים. עלי כותרת, ביחד הקורולה, ממוקמים בתוך מערבולת הגביעים ולעתים קרובות מציגים צבעים עזים כדי למשוך מאביקים. פרחים שמאביקים ברוח הם בדרך כלל קטנים, נוציים ולא בולטים מבחינה ויזואלית. עלי גביע ועלי כותרת יוצרים יחד את הפריאנטה. איברי המין (קרפלים ואבקנים) ממוקמים במרכז הפרח.
כפי שמודגם באיור\(\PageIndex{2}\), סגנונות, סטיגמות וביציות מהווים את האיבר הנשי: הגינואציום או הקרפל. מבנה הפרחים מגוון מאוד, וקרפלים עשויים להיות יחידים, מרובים או התמזגו. קרפלים התמזגו מרובים מהווים פיסטיל. המגה-ספורים והגמטופיטים הנשיים מיוצרים ומוגנים על ידי הרקמות העבות של הקרפל. מבנה ארוך ודק הנקרא סגנון מוביל מהסטיגמה הדביקה, שבה מופקדת אבקה, אל השחלה, הסגורה בקרפל. השחלה מכילה ביצה אחת או יותר, שכל אחת מהן תתפתח לזרע עם ההפריה. אברי הרבייה הזכריים, האבקנים (הנקראים ביחד אנדרוציום), מקיפים את הקרפל המרכזי. אבקנים מורכבים מגבעול דק הנקרא נימה ומבנה דמוי שק הנקרא אנתר. החוט תומך באנתר, שם המיקרו-נבגים מיוצרים על ידי מיוזה ומתפתחים לגרגרי אבקה.
פירות
עם התפתחות הזרע, קירות השחלה מתעבים ויוצרים את הפרי. הזרע נוצר בשחלה, שמתרחבת גם ככל שהזרעים גדלים. בבוטניקה, שחלה מופרית ומבוגרת לחלוטין, היא פרי. מזונות רבים המכונים בדרך כלל ירקות הם למעשה פרי. חצילים, קישואים, שעועית מחרוזת ופלפלים הם כולם פרי מבחינה טכנית מכיוון שהם מכילים זרעים ומופקים מרקמת השחלה העבה. בלוטים הם אגוזים, וגם מערבולת מייפל מכונפת (ששמה הבוטני הוא סמארה) הם גם פרי. בוטנאים מסווגים פירות ליותר משני תריסר קטגוריות שונות, שרק מעטות מהן למעשה בשרניות ומתוקות.
פרי בוגר יכול להיות בשרני או יבש. פירות בשרניים כוללים את פירות היער המוכרים, האפרסקים, התפוחים, הענבים והעגבניות. אורז, חיטה ואגוזים הם דוגמאות לפירות יבשים. הבחנה נוספת היא שלא כל הפירות נגזרים מהשחלה. לדוגמה, תותים נגזרים מהכלי והתפוחים מהפריקרפ, או מהיפנטיום. חלק מהפירות נגזרים משחלות נפרדות בפרח בודד, כמו הפטל. פירות אחרים, כמו האננס, נוצרים מאשכולות פרחים. בנוסף, בחלק מהפירות, כמו אבטיח ותפוז, יש קליפות. לא משנה איך הם נוצרים, פירות הם סוכן של פיזור זרעים. מגוון הצורות והמאפיינים משקפים את אופן הפיזור. הרוח נושאת פרי יבש קל של עצים ושן הארי. מים מעבירים קוקוסים צפים. חלק מהפירות מושכים אוכלי עשב עם צבע או בושם, או כמזון. לאחר האכילה, זרעים קשים ולא מעוכלים מתפזרים דרך צואת אוכלי העשב. לפירות אחרים יש קוצים וקרסים להיאחז בפרווה ולטרמפ על בעלי חיים.
מחזור החיים של אנגיוספרם
השלב הבוגר, או הספורופיט, הוא השלב העיקרי במחזור החיים של אנגיוספרם (איור). \(\PageIndex{3}\) כמו גימנוספרמים, אנגיוספרמים הם הטרוספוריים. לכן הם מייצרים מיקרו-נבגים, שייצרו גרגרי אבקה כגמטופיטים זכריים, ומגה-ספורים, שיהוו ביצית המכילה גמטופיטים נקביים. בתוך המיקרוספורנגיה של האנדים, גמטופיטים זכריים מתחלקים על ידי מיוזה ליצירת מיקרו-נבגים הפלואידים, אשר בתורם עוברים מיטוזה ומולידים גרגרי אבקה. כל גרגר אבקה מכיל שני תאים: תא גנראטיבי אחד שיתחלק לשני זרע ותא שני שיהפוך לתא צינור האבקה.
חיבור אמנות
אם לפרח חסר מגספורנגיום, איזה סוג של גמטה לא היה נוצר? אם לפרח היה חסר מיקרוספורנגיום, איזה סוג של גמטה לא היה נוצר?
הביצית, המוגנת בתוך השחלה של הקרפל, מכילה את המגספורנגיום המוגן על ידי שתי שכבות של אינטגמנטים ודופן השחלה. בתוך כל מגה-ספורנגיום, מגה-ספורוציט עובר מיוזה, ויוצר ארבעה מגה-נקבוביות - שלושה קטנים ואחד גדול. רק המגה-ספור הגדול שורד; הוא מייצר את הגמטופיט הנשי, המכונה שק העובר. המגה-ספור מתחלק שלוש פעמים ליצירת שלב של שמונה תאים. ארבעה מהתאים הללו נודדים לכל קוטב של שק העובר; שניים מגיעים לקו המשווה, ובסופו של דבר יתמזגו ליצירת גרעין קוטבי 2 n; שלושת התאים המרוחקים מהביצה יוצרים אנטי-פודלים, ושני התאים הקרובים ביותר לביצה הופכים לסינרגידים.
שק העובר הבוגר מכיל תא ביצה אחד, שני סינרגידים או תאי "עוזר", שלושה תאים אנטי-פודליים ושני גרעינים קוטביים בתא מרכזי. כאשר גרגר אבקה מגיע לסטיגמה, צינור אבקה משתרע מהדגן, צומח בסגנון ונכנס דרך המיקרופיל: פתח במכלול הביצית. שני תאי הזרע מופקדים בשק העובר.
לאחר מכן מתרחש אירוע הפריה כפול. זרע אחד והביצית משתלבים ויוצרים זיגוטה דיפלואידית - העובר העתידי. הזרע האחר מתמזג עם הגרעינים הקוטביים 2 n ויוצר תא טריפלואידי שיתפתח לאנדוספרם, שהוא רקמה המשמשת כשמורת מזון. הזיגוטה מתפתחת לעובר עם רדיקל, או שורש קטן, ואחד (חד -צוטי) או שניים (דיקוטיים) דמויי עלים הנקראים קוטלידונים. הבדל זה במספר העלים העובריים הוא הבסיס לשתי הקבוצות העיקריות של האנגיוספרמים: החד-צמיתים והאודיקוטים. מאגרי מזון זרעים מאוחסנים מחוץ לעובר, בצורה של פחמימות מורכבות, ליפידים או חלבונים. הקוטילונים משמשים כצינורות להעברת מאגרי המזון המפורקים מאתר האחסון שלהם בתוך הזרע לעובר המתפתח. הזרע מורכב משכבה קשוחה של אינטגמנטים היוצרים את המעיל, האנדוספרם עם מאגרי מזון, ובמרכזו העובר המוגן היטב.
רוב הפרחים הם חד-מיניים או דו-מיניים, מה שאומר שהם נושאים גם אבקנים וגם קרפלים; רק כמה מינים מאביקים את עצמם. פרחים חד-ביתיים ידועים גם כפרחים "מושלמים" מכיוון שהם מכילים את שני סוגי איברי המין (איור\(\PageIndex{2}\)). מחסומים אנטומיים וסביבתיים כאחד מקדמים האבקה צולבת בתיווך גורם פיזי (רוח או מים), או בעל חיים, כגון חרק או ציפור. האבקה צולבת מגבירה את המגוון הגנטי במין.
מגוון של אנגיוספרמים
אנגיוספרמים מסווגים בפילום יחיד: האנתופיטה. נראה כי אנגיוספרמים מודרניים הם קבוצה מונופילטית, מה שאומר שמקורם באב קדמון יחיד. צמחים פורחים מחולקים לשתי קבוצות עיקריות, על פי מבנה הקוטילונים, גרגרי האבקה ומבנים אחרים. מונוקוטים כוללים עשבים וחבצלות, ואודיקוטים או דו-קוטיים יוצרים קבוצה פוליפילטית. אנגיוספרמים בזאליים הם קבוצה של צמחים שלדעתם הסתעפו לפני ההפרדה לחד -צמיתים ואודיקוטים מכיוון שהם מציגים תכונות משתי הקבוצות. הם מסווגים בנפרד בתכניות סיווג רבות. המגנולידים (עצי מגנוליה, זרי דפנה וחבצלות מים) וה- Piperaceae (פלפלים) שייכים לקבוצת האנגיוספרם הבסיסית.
אנגיוספרמים בזאליים
המגנולידים מיוצגים על ידי המגנוליות: עצים גבוהים הנושאים פרחים גדולים וריחניים בעלי חלקים רבים ונחשבים ארכאיים (איור ד). \(\PageIndex{4}\) עצי לורל מייצרים עלים ריחניים ופרחים קטנים ולא בולטים. הלורלס גדלים בעיקר באקלים חם יותר והם עצים ושיחים קטנים. צמחים מוכרים בקבוצה זו כוללים את דפנה, קינמון, שיח תבלינים (איור \(\PageIndex{4}\) א) ועץ אבוקדו. ה-Nymphaeales מורכבים מחבצלות המים, הלוטוס (איור \(\PageIndex{4}\) ג) וצמחים דומים; כל המינים משגשגים בביומות של מים מתוקים, ויש להם עלים שצפים על פני המים או גדלים מתחת למים. חבצלות מים מוערכות במיוחד על ידי גננים, והן מפארות בריכות ובריכות במשך אלפי שנים. ה-Piperales הם קבוצה של עשבי תיבול, שיחים ועצים קטנים הגדלים באקלים הטרופי. יש להם פרחים קטנים ללא עלי כותרת המסודרים היטב בקוצים ארוכים. מינים רבים הם המקור לניחוח או תבלינים יקרים, למשל גרגרי היער של פייפר ניגרום (איור \(\PageIndex{4}\) ב) הם גרגירי הפלפל השחור המוכרים המשמשים לטעם מנות רבות.
מונוקוטים
צמחים בקבוצת המונוקוט מזוהים בעיקר ככאלה על ידי נוכחות של תלתן בודד בשתיל. מאפיינים אנטומיים אחרים המשותפים לחד -צמיתים כוללים ורידים העוברים במקביל לאורך העלים, וחלקי פרחים המסודרים בסימטריה של פי שלושה או שישה. רקמת עץ אמיתית נמצאת לעיתים רחוקות במונוקוטים. בעצי דקל, רקמות כלי הדם והפרנכימה המיוצרות על ידי המריסטמים המעבים הראשוניים והמשניים יוצרים את הגזע. האבקה מהאנגיוספרמים הראשונים הייתה חד-סולקטית, המכילה תלם בודד או נקבובית דרך השכבה החיצונית. תכונה זו עדיין נראית במונוקוטים המודרניים. רקמת כלי הדם של הגבעול אינה מסודרת בשום דפוס מסוים. מערכת השורשים ברובה הרפתקנית וממוקמת בצורה יוצאת דופן, ללא שורש ברז עיקרי. החד-צמיתים כוללים צמחים מוכרים כמו החבצלות האמיתיות (שנמצאות במקור שמם החלופי ליליופסידה), סחלבים, עשבים ודקלים. גידולים חשובים רבים הם חד-צמיתים, כגון אורז ודגנים אחרים, תירס, קנה סוכר ופירות טרופיים כמו בננות ואננס (איור\(\PageIndex{5}\)).
אודיקוטים
אודיקוטים, או דיקוטים אמיתיים, מאופיינים בנוכחותם של שני קוטלידונים בצילום המתפתח. ורידים יוצרים רשת בעלים, וחלקי פרחים מגיעים בארבע, חמש או הרבה פיתולים. רקמת כלי הדם יוצרת טבעת בגזע; במונוקוטים מפוזרת רקמת כלי הדם בגבעול. אודיקוטים יכולים להיות עשבוניים (כמו עשבים), או לייצר רקמות עציות. רוב האודיקוטים מייצרים אבקה שהיא טריסולקט או משולשת, עם שלושה תלמים או נקבוביות. מערכת השורשים מעוגנת בדרך כלל על ידי שורש עיקרי אחד שפותח מהרדיקל העוברי. אודיקוטים מהווים שני שלישים מכל הצמחים הפורחים. ההבדלים העיקריים בין חד -צמיתים לאודיקוטים מסוכמים בטבלה שלהלן. מינים רבים מציגים מאפיינים השייכים לשתי הקבוצות; ככזה, הסיווג של צמח כמונוקוט או אאודיקוט לא תמיד ניכר בבירור.
| מאפיין | מונוקוט | אודיקוט |
|---|---|---|
| קוטילדון | אחד | שתיים |
| ורידים בעלים | במקביל | רשת (מסועפת) |
| רקמת כלי דם בגזע | מפוזרים | מסודרים בתבנית טבעת |
| שורשים | רשת שורשים הרפתקניים | הקש על שורש עם שורשים רוחביים רבים |
| אבקה | מונוסולקט | טריסולקט |
| חלקי פרחים | שלושה או מרובים מתוך שלושה | ארבע, חמש, מכפיל של ארבע או חמש וסיבובים |
סיכום
אנגיוספרמים הם הצורה הדומיננטית של חיי הצומח ברוב המערכות האקולוגיות היבשתיות, המהווים כ -90 אחוז מכל מיני הצמחים. רוב הגידולים וצמחי הנוי הם אנגיוספרמים. ההצלחה שלהם מגיעה משני מבנים חדשניים המגנים על רבייה מפני שונות בסביבה: הפרח והפרי. פרחים נגזרו מעלים שהשתנו. החלקים העיקריים של הפרח הם עלי הכותרת ועלי הכותרת, המגנים על חלקי הרבייה: האבקנים והקרפלים. האבקנים מייצרים את הגמטות הזכריות בגרגרי אבקה. הקרפלים מכילים את הגמטות הנשיות (הביציות בתוך הביציות), שנמצאות בתוך השחלה של קרפל. דפנות השחלה מתעבות לאחר ההפריה, מבשילות לפרי המבטיח פיזור על ידי רוח, מים או בעלי חיים.
מחזור החיים של האנגיוספרם נשלט על ידי שלב הספורופיטים. הפריה כפולה היא אירוע ייחודי לאנגיוספרמים. זרע אחד באבקה מפרה את הביצית ויוצר זיגוטה דיפלואידית, ואילו השני משתלב עם שני הגרעינים הקוטביים ויוצר תא טריפלואידי המתפתח לרקמת אחסון מזון הנקראת אנדוספרם. צמחים פורחים מחולקים לשתי קבוצות עיקריות, החד-צמיתים והאודיקוטים, על פי מספר הקוטילונים בשתילים. אנגיוספרמים בסיסיים שייכים לשושלת ישנה יותר מאשר מונוקוטים ואודיקוטים.
חיבורי אמנות
איור\(\PageIndex{3}\): אם לפרח חסר מגספורנגיום, איזה סוג של גמטה לא היה נוצר? אם לפרח היה חסר מיקרוספורנגיום, איזה סוג של גמטה לא היה נוצר?
- תשובה
-
ללא מגספורנגיום, ביצה לא תיווצר; ללא מיקרוספורנגיום, אבקה לא תיווצר.
רשימת מילים
- אנתר
- מבנה דמוי שק בקצה האבקן בו מיוצרים גרגרי אבקה
- אנתופיטה
- פילום שאליו שייכים האנגיוספרמים
- אנגיוספרמים בסיסיים
- קבוצת צמחים שכנראה הסתעפה לפני הפרדת החד-צמיתים והאודיקוטים
- גביע
- מערבולת של גביעי גביע
- קרפל
- יחידה אחת של האקדח
- קורולה
- אוסף של עלי כותרת
- קוטילדון
- עלה פרימיטיבי המתפתח בזיגוטה; למונוקוטים יש קוטילדון אחד, ולדו-קוטים יש שני קוטלידונים
- דיקוט
- (גם, eudicot) קבוצה קשורה של אנגיוספרמים שעובריהם מחזיקים בשני קוטלידונים
- חוט להט
- גבעול דק המקשר את האנטר לבסיס הפרח
- גינוציום
- (גם, קרפל) מבנה המהווה את איבר הרבייה הנשי
- עשבוני
- צמח דמוי דשא מורגש בהיעדר רקמה עצית
- מונוקוט
- קבוצה קשורה של אנגיוספרמים המייצרים עוברים עם קוטלידון אחד ואבקה עם רכס יחיד
- שחלה
- תא המכיל ומגן על הביצית או המגספורנגיום הנשי
- פריאנטה
- חלק מהצמח המורכב מהגביע (עלי גביע) וקורולה (עלי כותרת)
- עלי כותרת
- פנים עלים שונה לגביעים; עלי כותרת צבעוניים מושכים מאביקים של בעלי חיים
- פיסטיל
- קבוצה התמזגה של קרפלים
- ספאל
- עלה שונה התוחם את הניצן; המבנה החיצוני ביותר של פרח
- אבקן
- מבנה המכיל את אברי הרבייה הגבריים
- אות-קלון
- המבנה העליון של הקרפל שבו מופקדים אבקה
- סגנון
- מבנה ארוך ודק המקשר בין הסטיגמה לשחלה


