Skip to main content
Global

21.1: אבולוציה ויראלית, מורפולוגיה וסיווג

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    206354

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מיומנויות לפיתוח

    • תאר כיצד התגלו וירוסים לראשונה וכיצד הם מזוהים
    • דון בשלוש השערות לגבי האופן שבו וירוסים התפתחו
    • הכירו את הצורות הבסיסיות של וירוסים
    • להבין מערכות סיווג קודמות ומתפתחות עבור וירוסים

    וירוסים הם ישויות מגוונות. הם משתנים במבנה שלהם, בשיטות השכפול שלהם ובמארחי היעד שלהם. כמעט בכל צורות החיים - מחיידקים וארכיאה ועד איקריוטים כמו צמחים, בעלי חיים ופטריות - יש וירוסים שמדביקים אותם. בעוד שניתן להבין את רוב המגוון הביולוגי באמצעות ההיסטוריה האבולוציונית, כגון האופן שבו מינים הסתגלו לתנאים ולסביבות, הרבה על מקורות הנגיף והאבולוציה נותר לא ידוע.

    גילוי וגילוי

    וירוסים התגלו לראשונה לאחר פיתוח מסנן חרסינה, הנקרא מסנן צ'מברלנד-פסטר, שיכול להסיר את כל החיידקים הנראים במיקרוסקופ מכל דגימת נוזלים. בשנת 1886 הוכיח אדולף מאייר כי ניתן להעביר מחלה של צמחי טבק, מחלת פסיפס טבק, מצמח חולה לצמח בריא באמצעות תמציות צמחים נוזליות. בשנת 1892 הראה דמיטרי איבנובסקי כי ניתן להעביר מחלה זו בדרך זו גם לאחר שמסנן צ'מברלנד-פסטר הסיר את כל החיידקים הקיימים מהתמצית. ובכל זאת, עברו שנים רבות עד שהוכח כי חומרים זיהומיים "הניתנים לסינון" אלה אינם פשוט חיידקים קטנים במיוחד אלא היו סוג חדש של חלקיקים קטנים מאוד הגורמים למחלות.

    ויריון, חלקיקי וירוס בודדים, הם קטנים מאוד, בקוטר של כ- 20-250 ננומטר. חלקיקי הנגיף הבודדים הללו הם הצורה הזיהומית של וירוס מחוץ לתא המארח. שלא כמו חיידקים (שהם בערך פי 100), אנחנו לא יכולים לראות וירוסים עם מיקרוסקופ אור, למעט כמה וירוסים גדולים של משפחת poxvirus. רק בפיתוח מיקרוסקופ האלקטרונים בסוף שנות השלושים קיבלו המדענים את התצוגה הטובה הראשונה שלהם על מבנה נגיף פסיפס הטבק (TMV) (איור\(\PageIndex{1}\)) ווירוסים אחרים (איור\(\PageIndex{1}\)). ניתן לראות את מבנה פני השטח של הווירונים הן על ידי סריקה והן על ידי מיקרוסקופ אלקטרונים שידור, בעוד שניתן לראות את המבנים הפנימיים של הנגיף רק בתמונות ממיקרוסקופ אלקטרונים שידור. השימוש בטכנולוגיות אלה אפשר גילוי של וירוסים רבים מכל סוגי האורגניזמים החיים. הם היו מקובצים בתחילה על ידי מורפולוגיה משותפת. מאוחר יותר, קבוצות וירוסים סווגו לפי סוג חומצת הגרעין שהכילו, DNA או RNA, והאם חומצת הגרעין שלהם הייתה חד-גדילית או כפולה. לאחרונה, ניתוח מולקולרי של מחזורי שכפול ויראליים חידד עוד יותר את סיווגם.

    מיקרוגרף א מראה וירוס עם ראש משושה העומד על רגליים דקות וכפופות. הנגיף יושב על פני תא כה גדול שרק חלק קטן משטחו נראה לעין. מיקרוגרף ב מציג תאי חיידקים קטנים שגודלם בערך האברונים בתאי המעי הגס הסמוכים.
    איור\(\PageIndex{1}\): במיקרוגרפים אלה של אלקטרונים שידור, (א) וירוס מתגמד על ידי התא החיידקי שהוא מדביק, בעוד (ב) תאי E. coli אלה מתגמדים על ידי תאי מעי גס מתורבתים. (אשראי א: שינוי עבודות על ידי מחלקת האנרגיה האמריקאית, משרד המדע, LBL, PBD; אשראי ב: שינוי עבודות מאת ג'יי פי נטארו וס 'סירס, unpub. נתונים, CDC; נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל)

    אבולוציה של וירוסים

    למרות שביולוגים צברו כמות משמעותית של ידע על האופן שבו וירוסים של ימינו מתפתחים, הרבה פחות ידוע על האופן שבו מקורם של וירוסים מלכתחילה. כאשר חוקרים את ההיסטוריה האבולוציונית של רוב האורגניזמים, מדענים יכולים להסתכל על רישומי מאובנים וראיות היסטוריות דומות. עם זאת, וירוסים אינם מתאבנים, ולכן על החוקרים לשער על ידי חקירת האופן שבו הנגיפים של ימינו מתפתחים ועל ידי שימוש במידע ביוכימי וגנטי ליצירת היסטוריות וירוסים ספקולטיביות.

    בעוד שרוב הממצאים מסכימים שלוירוסים אין אב קדמון משותף אחד, חוקרים עדיין לא מצאו השערה אחת לגבי מקורות הנגיף המקובלת במלואה בתחום. השערה אחת כזו, הנקראת devolution או ההשערה הרגרסיבית, מציעה להסביר את מקורם של וירוסים על ידי הצעה כי וירוסים התפתחו מתאי חיים חופשיים. עם זאת, מרכיבים רבים כיצד תהליך זה עשוי להתרחש הם תעלומה. השערה שנייה (הנקראת אסקפיסטית או ההשערה המתקדמת) מתייחסת לנגיפים שיש להם RNA או גנום DNA ומציעה כי וירוסים מקורם במולקולות RNA ו- DNA שנמלטו מתא מארח. השערה שלישית מציגה מערכת של שכפול עצמי הדומה לזו של מולקולות אחרות המשכפלות את עצמן, ככל הנראה מתפתחות לצד התאים עליהם הם מסתמכים כמארחים; מחקרים על כמה פתוגנים צמחיים תומכים בהשערה זו.

    ככל שהטכנולוגיה מתקדמת, מדענים עשויים לפתח ולחדד השערות נוספות כדי להסביר את מקורם של וירוסים. התחום המתפתח שנקרא שיטתיות מולקולרית של וירוסים מנסה לעשות בדיוק את זה באמצעות השוואות של חומר גנטי ברצף. חוקרים אלה מקווים שיום אחד יבינו טוב יותר את מקורם של נגיפים, תגלית שעלולה להוביל להתקדמות בטיפולים במחלות שהם מייצרים.

    מורפולוגיה ויראלית

    וירוסים הם תאיים, כלומר הם ישויות ביולוגיות שאין להן מבנה תאי. לכן הם חסרים את רוב מרכיבי התאים, כגון אברונים, ריבוזומים וקרום הפלזמה. ויריון מורכב מליבת חומצת גרעין, ציפוי חלבון חיצוני או קפסיד, ולעיתים מעטפה חיצונית העשויה מממברנות חלבון ופוספוליפידים המופקים מהתא המארח. וירוסים עשויים להכיל גם חלבונים נוספים, כגון אנזימים. ההבדל הברור ביותר בין בני משפחות ויראליות הוא המורפולוגיה שלהם, שהיא מגוונת למדי. תכונה מעניינת של מורכבות ויראלית היא כי המורכבות של המארח אינו מתואם עם המורכבות של virion. כמה ממבני הוויריון המורכבים ביותר נצפים בבקטריופאגים, וירוסים המדביקים את האורגניזמים החיים הפשוטים ביותר, חיידקים.

    מורפולוגיה

    וירוסים מגיעים בצורות וגדלים רבים, אך אלה עקביים ומובחנים עבור כל משפחה ויראלית. לכל הווירונים יש גנום של חומצת גרעין המכוסה בשכבת מגן של חלבונים, הנקראת קפסיד. הקפסיד מורכב מתת-יחידות חלבון הנקראות קפסומרים. כמה קפסידים ויראליים הם "כדורים" פוליהדרליים פשוטים, בעוד שאחרים מורכבים למדי במבנה.

    באופן כללי, צורות הנגיפים מסווגות לארבע קבוצות: חוטית, איזומטרית (או איקוסהדרלית), עטופה וראש וזנב. וירוסים נימים הם ארוכים וגליליים. וירוסים צמחיים רבים הם חוטיים, כולל TMV. לנגיפים איזומטריים יש צורות כדוריות בערך, כגון נגיף פוליו או הרפס ווירוסים. לנגיפים עטופים יש ממברנות המקיפות את הקפסידים. וירוסים של בעלי חיים, כגון HIV, עטופים לעתים קרובות. נגיפי ראש וזנב מדביקים חיידקים ויש להם ראש הדומה לנגיפים איקוסהדרליים וצורת זנב כמו וירוסים חוטים.

    וירוסים רבים משתמשים בגליקופרוטאין כלשהו כדי להיצמד לתאי המארח שלהם באמצעות מולקולות בתא הנקראות קולטנים ויראליים (איור\(\PageIndex{2}\)). עבור וירוסים אלה, התקשרות היא דרישה לחדירה מאוחרת יותר של קרום התא, כך שהם יכולים להשלים את שכפולם בתוך התא. הקולטנים בהם משתמשים וירוסים הם מולקולות שנמצאות בדרך כלל על משטחי התא ויש להן פונקציות פיזיולוגיות משלהן. וירוסים פשוט התפתחו כדי לעשות שימוש במולקולות אלה לשכפול שלהם. לדוגמה, HIV משתמש במולקולת CD4 על לימפוציטים מסוג T כאחד הקולטנים שלה. CD4 הוא סוג של מולקולה הנקראת מולקולת הידבקות תאים, המתפקדת לשמור על סוגים שונים של תאי חיסון בסמיכות זה לזה במהלך יצירת תגובה חיסונית של לימפוציטים מסוג T.

    באיור קולטן ויראלי על פני השטח של נגיף KSHV מחובר לקולטן xCT המוטבע בקרום הפלזמה.
    איור\(\PageIndex{2}\): וירוס KSHV קושר את הקולטן xCT על פני השטח של תאים אנושיים. קולטני xCT מגנים על התאים מפני לחץ. תאים לחוצים מבטאים יותר קולטני xCT מאשר תאים שאינם לחוצים. ויריון KSHV גורם לתאים להילחץ, ובכך מגביר את הביטוי של הקולטן שאליו הוא נקשר. (אשראי: שינוי עבודה על ידי NIAID, NIH)

    בין הווירונים המורכבים ביותר הידועים, לבקטריופאג T4, המדביק את חיידק Escherichia coli, יש מבנה זנב שהנגיף משתמש בו כדי לחבר לתאי מארח ומבנה ראש המאכלס את ה- DNA שלו.

    Adenovirus, נגיף בעלי חיים שאינו עטוף הגורם למחלות נשימה בבני אדם, משתמש בקוצים של גליקופרוטאין הבולטים מהקפסומרים שלו כדי להיצמד לתאי המארח. נגיפים שאינם עטופים כוללים גם כאלה הגורמים לפוליו (פוליו-וירוס), יבלות צמחיות (נגיף הפפילומה) והפטיטיס A (נגיף הפטיטיס A).

    וירונים עטופים כמו HIV, הגורם הסיבתי באיידס, מורכבים מחומצת גרעין (RNA במקרה של HIV) וחלבוני קפסיד המוקפים במעטפת דו-שכבתית פוספוליפידית והחלבונים הקשורים אליה. גליקופרוטאינים המוטבעים במעטפת הנגיפית משמשים לחיבור לתאי המארח. חלבוני מעטפת אחרים הם חלבוני המטריצה המייצבים את המעטפת ולעתים קרובות ממלאים תפקיד בהרכבה של ויריון צאצאים. אבעבועות רוח, שפעת וחזרת הן דוגמאות למחלות הנגרמות על ידי נגיפים עם מעטפות. בגלל שבריריות המעטפה, וירוסים שאינם עטופים עמידים יותר לשינויים בטמפרטורה, ב- pH ובחומרי חיטוי מסוימים מאשר וירוסים עטופים.

    בסך הכל, צורת הוויריון והימצאות או היעדר מעטפה מספרים לנו מעט על איזו מחלה הנגיף עלול לגרום או אילו מינים הוא עלול להדביק, אך הם עדיין אמצעים שימושיים להתחיל בסיווג ויראלי (איור\(\PageIndex{3}\)).

    איור א מציג בקטריופאג T4, המאכלס את גנום ה-DNA שלו בראש משושה. זנב ארוך וישר משתרע מתחתית הראש. סיבי זנב המחוברים לבסיס הזנב כפופים, כמו רגלי עכביש. ב-b, אדנווירוס מאכלס את גנום ה-DNA שלו בקפסיד עגול העשוי מיחידות משנה קטנות רבות של קפסומרים. גליקופרוטאינים משתרעים מהקפסומר, כמו סיכות מכרית סיכה. ב-c, רטרו-וירוס ה-HIV מאכלס את גנום ה-RNA שלו ואנזים הנקרא טרנסקריפטאז הפוך בקפסיד בצורת כדור. מעטפת ויראלית כדורית, מרופדת בחלבוני מטריצה, מקיפה את הקפסיד. גליקופרוטאינים משתרעים מהמעטפה הנגיפית.
    איור\(\PageIndex{3}\): וירוסים יכולים להיות מורכבים בצורתם או פשוטים יחסית. איור זה מציג שלושה וירוסים מורכבים יחסית: הבקטריופאג T4, עם קבוצת הראש המכילה DNA וסיבי הזנב המתחברים לתאי המארח; אדנווירוס, המשתמש בקוצים מהקפסיד שלו כדי להיקשר לתאי המארח; ו- HIV, המשתמש בגליקופרוטאינים המוטבעים במעטפתו כדי להיקשר לתאי המארח. שימו לב כי ל- HIV יש חלבונים הנקראים חלבוני מטריצה, פנימיים למעטפה, המסייעים בייצוב צורת הוויריון. (אשראי "בקטריופאג ', אדנווירוס": שינוי העבודה על ידי NCBI, NIH; אשראי "רטרווירוס HIV": שינוי העבודה על ידי NIAID, NIH)

    תרגיל \(\PageIndex{1}\)

    איזו מהמשפטים הבאים לגבי מבנה הנגיף נכונה?

    1. כל הנגיפים עטופים בקרום ויראלי.
    2. הקפסומר מורכב מתת-יחידות חלבון קטנות הנקראות קפסידים.
    3. DNA הוא החומר הגנטי בכל הנגיפים.
    4. גליקופרוטאינים עוזרים לנגיף להיצמד לתא המארח.
    תשובה

    ד

    סוגי חומצה גרעינית

    בניגוד כמעט לכל האורגניזמים החיים המשתמשים ב- DNA כחומר הגנטי שלהם, וירוסים עשויים להשתמש ב- DNA או ב- RNA כשלהם. ליבת הנגיף מכילה את הגנום או את התוכן הגנטי הכולל של הנגיף. הגנום הנגיפי נוטה להיות קטן, ומכיל רק את הגנים המקודדים לחלבונים שהנגיף אינו יכול לקבל מהתא המארח. חומר גנטי זה עשוי להיות חד-גדילי או דו-גדילי. זה יכול להיות גם ליניארי או מעגלי. בעוד שרוב הנגיפים מכילים חומצת גרעין אחת, לאחרים יש גנומים שיש להם כמה, הנקראים מקטעים.

    בנגיפי DNA, ה-DNA הנגיפי מכוון את חלבוני השכפול של התא המארח לסנתז עותקים חדשים של הגנום הנגיפי ולתמלל ולתרגם את הגנום הזה לחלבונים ויראליים. נגיפי DNA גורמים למחלות אנושיות, כמו אבעבועות רוח, הפטיטיס B וכמה מחלות מין, כמו הרפס ויבלות באברי המין.

    נגיפי RNA מכילים רק RNA כחומר הגנטי שלהם. כדי לשכפל את הגנום שלהם בתא המארח, נגיפי ה-RNA מקודדים לאנזימים שיכולים לשכפל RNA ל-DNA, מה שלא יכול להיעשות על ידי התא המארח. אנזימי RNA פולימראז אלה נוטים יותר לבצע שגיאות העתקה מאשר פולימראזות DNA, ולכן לעתים קרובות עושים טעויות במהלך התעתיק. מסיבה זו, מוטציות בנגיפי RNA מתרחשות בתדירות גבוהה יותר מאשר בנגיפי DNA. זה גורם להם להשתנות ולהסתגל מהר יותר למארח שלהם. מחלות אנושיות הנגרמות על ידי נגיפי RNA כוללות הפטיטיס C, חצבת וכלבת.

    סיווג וירוסים

    כדי להבין את התכונות המשותפות בין קבוצות שונות של וירוסים, יש צורך בסכימת סיווג. מכיוון שלא חושבים שרוב הנגיפים התפתחו מאב קדמון משותף, עם זאת, השיטות בהן משתמשים מדענים לסיווג יצורים חיים אינן שימושיות במיוחד. ביולוגים השתמשו במספר מערכות סיווג בעבר, המבוססות על המורפולוגיה והגנטיקה של הנגיפים השונים. עם זאת, שיטות סיווג קודמות אלה קיבצו וירוסים בצורה שונה, בהתבסס על התכונות של הנגיף בו השתמשו כדי לסווג אותם. שיטת הסיווג הנפוצה ביותר כיום נקראת סכימת הסיווג של בולטימור והיא מבוססת על האופן שבו RNA שליח (mRNA) נוצר בכל סוג מסוים של וירוס.

    מערכות סיווג קודמות

    וירוסים מסווגים בכמה אופנים: לפי גורמים כמו תוכן הליבה שלהם (טבלה \(\PageIndex{1}\) ואיור\(\PageIndex{2}\)), מבנה הקפסידים שלהם והאם יש להם מעטפה חיצונית. סוג החומר הגנטי (DNA או RNA) ומבנהו (חד-גדילי או דו-גדילי, ליניארי או מעגלי, ומפולח או לא מפולח) משמשים לסיווג מבני הליבה של הנגיף.

    טבלה\(\PageIndex{1}\): סיווג וירוסים לפי מבנה הגנום והליבה
    סיווגי ליבה דוגמאות
    • RNA
    • DNA
    • נגיף כלבת, רטרו-וירוסים
    • נגיפי הרפס, נגיף אבעבועות שחורות
    • חד-גדילי
    • דו-גדילי
    • נגיף כלבת, רטרו-וירוסים
    • נגיפי הרפס, נגיף אבעבועות שחורות
    • לינארי
    • מעגלי
    • נגיף כלבת, רטרו-וירוסים, הרפס ווירוסים, נגיף אבעבועות שחורות
    • נגיפי פפילומה, בקטריופאגים רבים
    • לא מפולח: הגנום מורכב מקטע יחיד של חומר גנטי
    • מפולח: הגנום מחולק למספר מקטעים
    • נגיפי פאראינפלואנזה
    • נגיפי שפעת
    חלק א '(למעלה) הוא איור של נגיף הכלבת, בצורת כדור. RNA מפותל בתוך קפסיד, העטוף במעטפת ויראלית מרופדת בחלבון מטריצה משובצת גליקופרוטאינים. חלק א '(למטה) הוא מיקרוגרף של מקבץ של נגיפי כלבת בצורת כדור. חלק ב '(למעלה) הוא מיקרוגרף של וירוס וריולה, שיש לו DNA עטוף בקפסיד בצורת קשת. מעטפה מרופדת חלבון מטריצה סגלגלה מקיפה את הקפסיד. חלק ב '(למטה) מראה נגעים לא סדירים, מהמורות על הידיים והרגליים של אדם עם אבעבועות שחורות.
    איור\(\PageIndex{4}\): וירוסים מסווגים על סמך החומר הגנטי המרכזי שלהם ועיצוב הקפסיד. (א) לנגיף הכלבת יש ליבת RNA חד-גדילית (ssRNA) וקפסיד סליל עטוף, ואילו (ב) לנגיף הווריולה, הגורם הסיבתי לאבעבועות שחורות, יש ליבת DNA דו-גדילית (dsDNA) וקפסיד מורכב. העברת כלבת מתרחשת כאשר רוק מיונק נגוע נכנס לפצע. הנגיף עובר דרך נוירונים במערכת העצבים ההיקפית למערכת העצבים המרכזית שם הוא פוגע בתפקוד המוח, ואז עובר לרקמות אחרות. הנגיף יכול להדביק כל יונק, ורובם מתים תוך שבועות לאחר ההדבקה. אבעבועות שחורות הוא וירוס אנושי המועבר על ידי שאיפה של וירוס variola, מקומי בעור, בפה ובגרון, אשר גורם פריחה אופיינית. לפני מיגורו בשנת 1979, הזיהום הביא לשיעור תמותה של 30-35 אחוזים. (אשראי "דיאגרמת כלבת": שינוי עבודה על ידי CDC; "מיקרוגרף כלבת": שינוי העבודה על ידי ד"ר פרד מרפי, CDC; אשראי "מיקרוגרף אבעבועות קטנות": שינוי העבודה על ידי ד"ר פרד מרפי, סילביה ויטפילד, CDC; אשראי "צילום אבעבועות שחורות": שינוי עבודה על ידי CDC; נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל)

    ניתן לסווג וירוסים גם לפי עיצוב הקפסידים שלהם (איור \(\PageIndex{3}\) \(\PageIndex{4}\) ואיור). קפסידים מסווגים כאיקוסהדרלים עירומים, איקוסהדרליים עטופים, סליליים עטופים, סליליים עירומים ומורכבים (איור ואיור). \(\PageIndex{5}\) \(\PageIndex{6}\) סוג החומר הגנטי (DNA או RNA) ומבנהו (חד-גדילי או דו-גדילי, ליניארי או מעגלי, ומפולח או לא מפולח) משמשים לסיווג מבני הליבה של הנגיף (טבלה). \(\PageIndex{2}\)

    האיור השמאלי מציג מבנה בעל 20 צדדים עם מוטות הבולטים מכל קודקוד. המיקרוגרף הימני מציג מקבץ של אדנווירוסים, כל אחד ברוחב של כ-100 ננומטר.
    איור\(\PageIndex{5}\): אדנווירוס (משמאל) מתואר עם גנום DNA דו-גדילי הסגור בקפסיד איקוסהדרלי שרוחבו 90-100 ננומטר. הנגיף, המוצג מקובצים במיקרוגרף (מימין), מועבר דרך הפה וגורם למגוון מחלות בבעלי חוליות, כולל זיהומים בעין אנושית ובנשימה. (אשראי "adenovirus": שינוי העבודה על ידי ד"ר ריצ'רד פלדמן, המכון הלאומי לסרטן; אשראי "מיקרוגרף": שינוי העבודה על ידי ד"ר ג 'ויליאם גארי, ג 'וניור, CDC; נתוני סרגל קנה מידה של מאט ראסל)
    טבלה\(\PageIndex{2}\): סיווג וירוסים לפי מבנה קפסיד
    סיווג קפסיד דוגמאות
    איקוסהדרל עירום נגיף הפטיטיס A, פוליו-וירוסים
    איקוסהדרל עטוף נגיף אפשטיין-בר, נגיף הרפס סימפלקס, נגיף אדמת, נגיף קדחת צהובה, HIV-1
    סליל עטוף נגיפי שפעת, נגיף חזרת, נגיף חצבת, נגיף כלבת
    סליל עירום נגיף פסיפס טבק
    מורכב עם חלבונים רבים; לחלקם יש שילובים של מבני קפסיד איקוסהדרליים והסליליים נגיפי הרפס, נגיף אבעבועות שחורות, נגיף הפטיטיס B, בקטריופאג T4
    מיקרוגרף א מציג פוליו-וירוסים איקוסהדרליים המסודרים ברשת; מיקרוגרף b מציג שני נגיפי אפשטיין-בר עם קפסידים איקוסהדרליים עטופים בקרום סגלגל; מיקרוגרף c מראה קפסיד של נגיף חזרת עטוף בקרום לא סדיר; מיקרוגרף d מראה קפסידים של נגיף פסיפס טבק מלבני; ומיקרוגרף e מראה מעטפת הרפסווירוס כדורית משובצת בגליקופרוטאינים.
    איור\(\PageIndex{6}\): מיקרוגרפי אלקטרונים שידור של וירוסים שונים מראים את המבנים שלהם. הקפסיד של נגיף הפוליו (א) הוא איקוסהדרלי עירום; (ב) הקפסיד של נגיף אפשטיין-בר עטוף איקוסהדרלי; (ג) קפסיד נגיף החזרת הוא סליל עטוף; (ד) קפסיד נגיף פסיפס הטבק הוא סליל עירום; ו (ה) קפסיד הרפס וירוס מורכב. (אשראי א: שינוי עבודה על ידי ד"ר פרד מרפי, סילביה ויטפילד; אשראי ב: שינוי עבודה על ידי ליזה גרוס; אשראי ג: שינוי עבודה על ידי ד"ר פ 'מרפי, CDC; אשראי ד: שינוי עבודה על ידי USDA ARS; אשראי ה: שינוי עבודה על ידי לינדה סטנארד, המחלקה למיקרוביולוגיה רפואית, אוניברסיטת קייפטאון, דרום אפריקה, נאס"א; נתוני סרגל קנה מידה מאת מאט ראסל)

    סיווג בולטימור

    המערכת הנפוצה ביותר לסיווג וירוסים פותחה על ידי הביולוג זוכה פרס נובל דיוויד בולטימור בתחילת שנות השבעים. בנוסף להבדלים במורפולוגיה ובגנטיקה שהוזכרו לעיל, תכנית הסיווג של בולטימור מקבצת וירוסים לפי אופן ייצור ה-mRNA במהלך מחזור השכפול של הנגיף.

    וירוסים מקבוצה I מכילים DNA דו-גדילי (dsDNA) כגנום שלהם. ה- mRNA שלהם מיוצר על ידי שעתוק בערך באותו אופן כמו עם DNA תאי. לנגיפים מקבוצה II יש DNA חד-גדילי (ssDNA) כגנום שלהם. הם ממירים את הגנום החד-גדילי שלהם לתווך dsDNA לפני שיכול להתרחש שעתוק ל-mRNA. וירוסים מקבוצה III משתמשים ב- dsRNA כגנום שלהם. הגדילים נפרדים, ואחד מהם משמש כתבנית ליצירת mRNA באמצעות פולימראז RNA תלוי RNA המקודד על ידי הנגיף. לנגיפי קבוצה IV יש ssRNA כגנום שלהם עם קוטביות חיובית. קוטביות חיובית פירושה שה- RNA הגנומי יכול לשמש ישירות כ- mRNA. תוצרי ביניים של dsRNA, הנקראים תוצרי ביניים רפליקטיביים, נעשים בתהליך העתקת ה- RNA הגנומי. גדילי RNA מרובים באורך מלא של קוטביות שלילית (משלימים ל-RNA הגנומי החיובי) נוצרים מתוצרי ביניים אלה, אשר עשויים לשמש לאחר מכן כתבניות לייצור RNA עם קוטביות חיובית, כולל RNA גנומי באורך מלא וגם mRNA ויראלי קצר יותר. נגיפי קבוצה V מכילים גנום ssRNA עם קוטביות שלילית, כלומר הרצף שלהם משלים ל-mRNA. בדומה לנגיפי קבוצה IV, חומרי ביניים dsRNA משמשים ליצירת עותקים של הגנום ולייצר mRNA. במקרה זה, ניתן להמיר את הגנום הגדיל השלילי ישירות ל-mRNA. בנוסף, גדילי RNA חיוביים באורך מלא עשויים לשמש כתבניות לייצור הגנום השלילי. לנגיפי קבוצה VI יש גנום ssRNA דיפלואידי (שני עותקים) שיש להמיר, באמצעות האנזים טרנסקריפטאז הפוך, ל- dsDNA; לאחר מכן מועבר ה- dsDNA לגרעין התא המארח ומוחדר לגנום המארח. לאחר מכן, ניתן לייצר mRNA על ידי שעתוק של ה-DNA הנגיפי ששולב בגנום המארח. לנגיפים מקבוצה VII יש גנום dsDNA חלקי ויוצרים תוצרי ביניים של ssRNA הפועלים כ-mRNA, אך גם מומרים בחזרה לגנום dsDNA על ידי טרנסקריפטאז הפוך, הכרחי לשכפול הגנום. המאפיינים של כל קבוצה בסיווג בולטימור מסוכמים בטבלה \(\PageIndex{3}\) עם דוגמאות לכל קבוצה.

    טבלה\(\PageIndex{3}\): סיווג בולטימור
    קבוצה מאפיינים אופן ייצור mRNA דוגמא
    I DNA דו-גדילי mRNA מתועתק ישירות מתבנית ה-DNA הרפס סימפלקס (הרפס ווירוס)
    II DNA חד גדילי DNA מומר לצורה דו-גדילית לפני שעתוק RNA פרבווירוס כלבי (פרבווירוס)
    III RNA דו-גדילי mRNA מתועתק מגנום ה- RNA גסטרואנטריטיס בילדות (רוטה-וירוס)
    IV RNA חד גדילי (+) הגנום מתפקד כ-mRNA הצטננות (פירקורנאווירוס)
    V RNA חד גדילי (-) mRNA מתועתק מגנום ה- RNA כלבת (רבדווירוס)
    VI נגיפי RNA חד-גדילי עם טרנסקריפטאז הפוך טרנסקריפטאז הפוך מייצר DNA מגנום ה- RNA; לאחר מכן משולב DNA בגנום המארח; mRNA מתועתק מה- DNA המשולב נגיף הכשל החיסוני האנושי (HIV)
    VII נגיפי DNA כפולים עם טרנסקריפטאז הפוך הגנום הנגיפי הוא DNA דו-גדילי, אך DNA ויראלי משוכפל באמצעות תוצר ביניים של RNA; ה- RNA עשוי לשמש ישירות כ- mRNA או כתבנית לייצור mRNA נגיף הפטיטיס B (הפדנאווירוס)

    סיכום

    וירוסים הם ישויות זעירות ותאיות שבדרך כלל ניתן לראות רק במיקרוסקופ אלקטרונים. הגנום שלהם מכיל DNA או RNA - לעולם לא שניהם - והם משתכפלים באמצעות חלבוני השכפול של תא מארח. וירוסים מגוונים, מדביקים ארכאים, חיידקים, פטריות, צמחים ובעלי חיים. וירוסים מורכבים מליבת חומצת גרעין המוקפת בקפסיד חלבון עם או בלי מעטפת שומנים חיצונית. צורת הקפסיד, נוכחות המעטפה והרכב הליבה מכתיבים כמה מרכיבים בסיווג הנגיפים. שיטת הסיווג הנפוצה ביותר, סיווג בולטימור, מסווגת וירוסים על סמך האופן שבו הם מייצרים את ה- mRNA שלהם.

    רשימת מילים

    תאיים
    חסר תאים
    קפסיד
    ציפוי חלבון של הליבה הנגיפית
    קפסומר
    תת-יחידת חלבון המרכיבה את הקפסיד
    מעטפה
    דו שכבת שומנים העוטפת כמה וירוסים
    וירוס קבוצה I
    וירוס עם גנום dsDNA
    וירוס קבוצה II
    וירוס עם גנום ssDNA
    וירוס קבוצה III
    וירוס עם גנום dsRNA
    וירוס קבוצה IV
    וירוס עם גנום ssRNA עם קוטביות חיובית
    וירוס קבוצה V
    וירוס עם גנום ssRNA עם קוטביות שלילית
    וירוס קבוצה VI
    וירוס עם גנום ssRNA המומר ל- dsDNA על ידי טרנסקריפטאז הפוך
    וירוס קבוצה VII
    וירוס עם mRNA חד גדילי המומר ל- dsDNA לשכפול הגנום
    חלבון מטריקס
    חלבון מעטפת המייצב את המעטפת ולעתים קרובות ממלא תפקיד בהרכבה של ויריון צאצאים
    קוטביות שלילית
    נגיפי ssRNA עם גנום משלים ל-mRNA שלהם
    קוטביות חיובית
    וירוס ssRNA עם גנום המכיל את אותם רצפי בסיס וקודונים המצויים ב-mRNA שלהם
    ביניים רפליקטיבי
    ביניים dsRNA שנעשה בתהליך העתקת RNA גנומי
    טרנסקריפטאז הפוך
    אנזים שנמצא בקבוצות בולטימור VI ו-VII הממיר RNA חד-גדילי ל-DNA דו-גדילי
    קולטן ויראלי
    גליקופרוטאין המשמש לחיבור וירוס לתאים מארחים באמצעות מולקולות בתא
    ויריון
    חלקיק וירוס בודד מחוץ לתא מארח
    ליבת וירוס
    מכיל את הגנום של הנגיף